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INTRODUCCIÓN
Las principales causas de reducción en la diversidad de mamíferos son la pérdida o deterioro del hábitat y la sobreexplotación (Alberico y Rojas-Díaz 2002, Morales-Jiménez et al. 2004). Frente a la pérdida de hábitats, una de las estrategias de conservación más común es la creación de áreas protegidas (APs) (Dudley et al. 2010) dentro de las cuales se da bastante importancia a aquellas de gran tamaño por su capacidad de mantener poblaciones viables de muchas especies. Sin embargo, se ha dado mucha menos relevancia a reservas pequeñas, las cuales en general son menores a 100 ha (Volenec y Dobson 2020). La efectividad de las áreas protegidas se ha discutido desde varios enfoques, siendo uno de ellos la teoría de biogeografía de islas que predice una relación negativa entre el área y la riqueza de especies (Harris 1984, Laurance 2008, Donaldson et al. 2017). En la conservación de mamíferos se ha examinado este enfoque (Redford y Robinson 1991), sin mayor consenso, debido al argumento de poca evidencia empírica (Boecklen 1991, Patterson 1991). Sin embargo, el efecto del área de las reservas y la densidad humana alrededor de las mismas, ha sido utilizado para explicar la extinción local de grandes mamíferos en áreas protegidas de los Estados Unidos (Parks y Harcourt 2002). Así mismo, la densidad de otros mamíferos tropicales, como los leopardos africanos en reservas grandes, se ha relacionado positivamente con la distancia al límite de la reserva, debido a la disminución de la perturbación humana (Havmøller et al. 2019). También en África, el área de reservas forestales de Uganda ha mostrado una relación positiva con la conservacón de mamíferos medianos (Mugume et al. 2015).
En Colombia, se ha dado poca atención a este tipo de relaciones. Igual que en otros paises, la deforestación, ha sido un motor de cambio desde hace muchos años, pero se ha acelerado en las últimas décadas (Etter et al. 2008, Armenteras et al. 2013, Etter et al. 2017). Además, un conflicto armado interno de más de 50 años ha causado impactos como deforestación y contaminación (Negret et al. 2019, Liévano-Latorre et al. 2021). En el año 2015, el gobierno colombiano firmó un acuerdo de paz con el principal grupo armado: la guerrilla FARC-EP (Fuerzas Armadas Revolucionarias de Colombia) (Colombian National Government y FARC-EP c2016). Lamentablemente, después de la firma de este acuerdo se ha incrementado la tasa de deforestación en las regiones previamente ocupadas por las FARC-EP (Prem et al. 2020).
Por otra parte, en Colombia, existe un sistema nacional de áreas protegidas que comprende actualmente 59 áreas naturales que representan el 11,27 % del territorio continental y 1,5 % del marino (SINAP c2020), esto sin sumar las reservas de carácter regional. Adicionalmente, la sociedad civil también contribuye a esta estrategia mediante la creación de reservas privadas (RP) (Sanclemente et al. 2014) que globalmente estarían en la categoría VI de la UICN. Estas iniciativas, fueron reconocidas como figura formal de conservación privada en Colombia en la Ley 99 de 1993 (Laverde et al. 2018). Sin embargo, no se ha evaluado el papel de estas reservas para la conservación de los mamíferos colombianos en particular. En este artículo buscamos responder las siguientes preguntas: (1) ¿cuál es el patrón en el tamaño de reservas que hacen parte del SINAP y las regiones naturales más representadas? (2) ¿cuál es la riqueza de mamíferos en una muestra de doce reservas en Colombia, y cuál es su relación con el tamaño, altitud y aislamiento de la reserva, y (3) ¿Cuál es la contribución de estas reservas a la conservación de mamíferos colombianos? Esperamos encontrar una mayor riqueza de mamíferos en las reservas de mayor tamaño y que están localizadas en altitudes menores.
MATERIALES Y MÉTODOS
Se utilizaron las RNSC registradas en el SINAP hasta 2018 con el fin de analizar su distribución entre las provincias biogeográficas de Colombia (Hernández-Camacho et al. 1992) y describir sus categorías de tamaño. Se georreferenció cada reserva y se hizo una intersección con el mapa de unidades biogeográficas de Colombia (IAvH y Ecopetrol c2016). Adicionalmente se calculó el área y la altitud del centroide del polígono de cada reserva de acuerdo al mapa del SINAP (SINAP c2020).
Estudio de caso: Riqueza de mamíferos en reservas seleccionadas
Se seleccionaron doce estudios realizados entre 1990 y 2015 por estudiantes y docentes del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (sede Bogotá) o egresados de la institución, como resultado de salidas de docencia, proyectos de investigación y extensión. Estos estudios presentan un buen esfuerzo de muestreo que permite caracterizar las comunidades de mamíferos voladores y no voladores en esas reservas, las cuales además se distribuyen en diferentes regiones de Colombia (Tabla 1). Algunos individuos fueron recolectados para realizar la identificación de especies, las recolecciones se realizaron siguiendo los lineamientos de la American Society of Mammalogists (ASM) (Sikes y Gannon 2011) y estuvieron amparadas por el permiso marco de recolección de especies silvestres con fines de investigación (Autoridad Nacional de Licencias Ambientales, ANLA, resolución No. 0255 del 14 de marzo de 2014, artículo 3). Estos estudios utilizaron diferentes métodos para el registro de mamíferos: (1) Trampas Sherman®, para la captura de pequeños mamíferos no voladores (menores a 150 g) (Sánchez et al. 2004), trampas Tomahawk, para la captura de medianos mamíferos, y redes de niebla para la captura de murciélagos; (2) observaciones directas de mamíferos no voladores; (3) cámaras-trampa para el registro de mamíferos no voladores medianos y grandes; (4) búsqueda de rastros como huellas, pelos, escarbaderos y heces; y (5) entrevistas a pobladores locales.
Tabla 1 Características de las reservas seleccionadas para evaluar los patrones de riqueza de mamíferos.
Fuentes:
1) Díaz-Pulido et al. 2014. Mamíferos del Bosque Seco, una mirada al Caribe colombiano. En: Pizano C, García H, editores. El Bosque Seco Tropical en Colombia. Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH).
2) Gómez-Valencia B. 2004. Estructura de la comunidad de pequeños mamíferos en un gradiente altitudinal, Reserva Río Blanco, Manizales-Caldas. [Tesis]. [Bogotá]: Universidad Nacional de Colombia.
3) Liévano-Latorre LF, López-Arévalo HF. 2015. Comunidad de mamíferos no voladores en un área periurbana andina, Cundinamarca, Colombia. Acta Biol Colomb. 20(2):193-202. doi:10.15446/abc.v20n2.43477.
4) López-Arévalo HF, Carrillo-Villamizar JZ, Díaz-Rodríguez JV, Delgadillo-Ordóñez NC. 2019. Guía de mamíferos de San José del Guaviare. Serie Guía. Bogotá: Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia.
5) López-Arévalo HF, Montenegro-Díaz OL. 1992. Mamíferos no voladores de Carpanta. En: Andrade Gl, editor. Carpanta Selva nublada y páramo. Bogotá: Fundación Natura. p. 169-183.
6) Montenegro O, López-Arévalo HF. 2012. Componente de mamíferos. Proyecto de biodiversidad segunda fase - Central Cartagena. Bogotá.
7) Moreno-Mosquera EA. 2011. Papel de los murciélagos frugívoros como dispersores de semillas en la Reserva Forestal Natural de Yotoco, municipio de Yotoco, Colombia. [Tesis]. [Bogotá]: Universidad Nacional de Colombia.
8) Pinto l. 2010. Análisis del papel de las reservas de la sociedad civil en la conservación de los mamíferos locales en el municipio de Barbacoas, Nariño. [Tesis]. [Bogotá]: Universidad Nacional de Colombia.
9) Rodríguez-Posada ME. 2010. Murciélagos de un bosque en los Andes centrales de Colombia con notas sobre su taxonomía y distribución. Caldasia. 32(1):205-220.
10) Sánchez-Londoño JD, Tuberquia DJ, Parra JL. 2019. Estudios en biodiversidad del Alto de San Miguel. Medellín: Editorial CES.
11) Sánchez-Londoño JD, Villamizar A, Arroyave A, Sánchez A, Betancourt L, Carvajal-Zapata A, Ángel A, Celis R. 2020. Mamíferos silvestres de la Reserva Natural Hacienda San Pedro, municipio de Maceo, Antioquia, Colombia. Mammal. Notes 6(1): mn01. doi: https://doi.org/10.47603/manovol6n1.mn0116
12) Velásquez-Carrillo KL. 2013. Inventario de mamíferos voladores y no voladores de la Reserva Forestal Bosque de Yotoco, Valle del Cauca. [Tesis]. [Bogotá]: Universidad Nacional de Colombia.
13) Sánchez F., Sánchez-Palomino P., Cadena A. (2004). Inventario de mamíferos en un bosque de los andes centrales de Colombia. Caldasia, 26(1), 291-309.
Análisis de datos
Comparamos la riqueza de especies reportada en cada uno de los doce estudios con la riqueza esperada para cada localidad. Esto se hizo de forma separada para murciélagos y mamíferos no voladores, dadas sus diferencias en capacidad de dispersión. Comparamos la riqueza total de mamíferos de cada reserva con la propuesta por Alberico y Rojas (2002) para cuadrantes de 1° x 1° (aproximadamente 12 100 km2) en Colombia y para murciélagos filóstomidos con la propuesta de Mantilla-Meluk et al. (2009) a partir de la superposición de modelos de distribución potencial de 118 especies de filostómidos registrados para el país, para lo cual seleccionamos el menor valor del intervalo propuesto del cuadrante que coincide con el centroide de la reserva. Para evaluar la relación con la riqueza se obtuvo el área, altitud media y conectividad de cada reserva. Consideramos que una reserva está conectada cuando colinda con un área con vegetación nativa con igual o mayor tamaño que ella. Con esto, realizamos regresiones simples entre la riqueza de mamíferos, área de la reserva y altitud. Usamos un test de Wilcoxon, para describir la relación entre riqueza de mamíferos y conectividad. Realizamos los análisis con el software R (R Core Team c2019).
RESULTADOS
En total, existen 658 RNSC registradas en el SINAP hasta 2018 (SINAP c2020) distribuidas en toda Colombia (Fig. 1). Las reservas tienen áreas que varían desde menores de 1 ha hasta 9987,63 ha. El área promedio de las reservas es de 177,36 ha ± 658,116 ha, con 516 reservas (78,4 %) de extensión menor a 100 ha (Fig. 2). El 80,8 % de las reservas se ubican en la provincia biogeográfica Norandina, mientras que la provincia de la Guayana es la menos representada (0,03 % de las reservas) (Fig. 3). En cuanto a la distribución altitudinal de las reservas, el 43,9 % de estas se concentran en altitudes entre los 1500 y 2500 m (Fig. 4).
(Fuente: SINAP c2020) y de las reservas usadas en el estudio de caso.
Figura 1 Distribución geográfica de las Reservas Naturales de la Sociedad Civil (RNSC) de Colombia registradas hasta 2018
Figura 2 Distribución por área de las 658 RNSC. a. Todas las reservas, b. Reservas con área menor a 500 Ha.
Figura 3 Distribución de las RNSC por provincia biogeográfica en Colombia. AMA= Amazonia, C-M= Chocó-Magdalena, CAP= Cinturón árido precaribeño, GUA= Guayana, MSNSM= Macizo de la Sierra Nevada de Santa Marta, NAD= norandina, ORI= Orinoquía.
En los estudios de caso, encontramos que seis reservas se ubican en la provincia biogeográfica Norandina, dos en el Cinturón Árido Precaribeño, dos en la Orinoquía, una en la provincia Chocó-Magdalena y una en la Guayana colombiana (Fig. 1, Tabla 1). En las doce reservas encontramos una riqueza promedio de 42,7 mamíferos, con 19 especies de murciélagos y 23,7 de mamíferos no voladores, para un total de 224 especies, agrupadas en 11 órdenes, de los cuales Chiroptera y Rodentia son los que presentan mayor número de especies (Tabla 1, Material suplementario). Ninguna de las reservas estudiadas registró la riqueza total de especies esperada, siendo La Palmita (Orinoquía), y Playa Güío (Guayana), las que se acercan más al valor esperado correspondiendo al 48 % y 44 %; por su parte, la Central hidroeléctrica de Cartagena (Cinturón Árido Precaribeño), y Passiflora (Norandina) alcanzaron valores menores al 10 % de lo esperado. Para el caso de los mamíferos voladores, los valores de la riqueza observada en el 75 % de las reservas superó el 70 % de la riqueza esperada de murciélagos filostómidos (Tabla 2). Encontramos una relación positiva entre el área y tanto la riqueza total de mamíferos como la riqueza de mamíferos no voladores (Fig. 5a, b), y la altitud con la riqueza de mamíferos no voladores (Fig. 5c). La conectividad de la reserva no causó variación en la riqueza total de mamíferos (W = 16, P = 1), con los murciélagos (W = 19,5, P = 0,61) ni con los mamíferos no voladores (W = 16, P = 0,93).
Tabla 2 Valores de riqueza de especies observadas y esperadas según diferentes estimaciones a nivel Colombia.
(1) según Alberico y Rojas-Díaz (2002). (2) según Mantilla Meluk et al. (2009)
Figura 5 Relaciones entre la riqueza de mamíferos y características de las reservas. a. Riqueza de mamíferos y área de la reserva, b. Riqueza de mamíferos terrestres y área de la reserva, c. Riqueza de mamíferos terrestres y altitud promedio de la reserva. La región sombreada representa el 95 % de los intervalos de confianza de los modelos.
DISCUSIÓN
Encontramos que el 78,4 % las RNSC colombianas tienen menos de 500 ha, se encuentran localizadas en la provincia biogeográfica Norandina y están ubicadas en altitudes entre los 1500 y 2500 m. Laverde et al. (2018) encontraron un patrón similar en el tamaño indicando que el 62,4 % de estas reservas tienen áreas entre 0 y 100 ha. De igual manera, las reservas de Resnatur exhiben el mismo patrón de distribución geográfica que el registrado en este trabajo, ya que la mayoría se localizan en las regiones Andina, Orinoquía y Pacífica (Laverde et al. 2018). La mayor proporción de reservas privadas colombianas se encuentran en la zona andina colombiana que corresponde a gran parte de la región cafetera, específicamente a parte de la zona óptima entre 1300 y 1700 m, y la zona marginal alta entre 1700 a 2000 m (Ocampo-López et al. 2017). Para la región cafetera, Ocampo-López et al. 2017, propone mejorar la delimitación de los ecotopos cafeteros y excluir las diferentes áreas naturales protegidas incluyendo las reservas de la sociedad civil.
Las 224 especies de mamíferos encontradas dentro de los estudios de caso representan 43,2 % de los 519 mamíferos registrados en Colombia (Ramírez-Chaves et al. 2016). La baja proporción de la riqueza total de especies esperada comparada con la propuesta de Alberico y Rojas (2002) puede deberse a la diferencia entre las áreas de los cuadrantes (mayor a un millón de hectáreas), en comparación con nuestros estudios de caso (Tabla 1). Para los murciélagos filostómidos la coincidencia es mucho mayor, lo que puede atribuirse a que cada celda corresponde a 1 km2 (Mantilla-Meluk et al. 2009) lo que permite una mejor resolución con nuestro estudio.
La relación positiva entre área y riqueza de mamíferos coincide con lo esperado según la teoría de biogeografía de islas, ya que muestra que las reservas con mayor tamaño contienen mayor riqueza de mamíferos, principalmente de mamíferos terrestres. La relación positiva entre la riqueza de mamíferos y el área de la isla o fragmento está relacionada con una mayor heterogeneidad de hábitats en islas (Brown 1971, Lomolino et al. 1989, Millien-Parra y Jaeger 1999, Anderson et al. 2012) y mayores fragmentos de ecosistemas nativos (Glenn y Nudds 1989, Newmark 1996). Sin embargo, no encontramos una relación entre la riqueza de especies y la conectividad, que en nuestro caso fue una variable cualitativa. La relación entre la riqueza de especies y el aislamiento de la isla o fragmento es ambigua en la literatura, ya que en islas continentales la riqueza también dependerá del tipo de matriz, disturbios y adaptabilidad de algunas especies de mamíferos (Daily et al. 2003), Esta aproximación supera los alcances de nuestro trabajo, pero señala una línea de investigación importante alrederor de las RNSC u otras figuras de conservación.
En Colombia, las APs privadas son responsables por el 26 % de la conectividad del sistema nacional de áreas protegidas, trabajan con iniciativas de educación ambiental, han permitido fortalecer la gobernanza en las regiones y están conservando ecosistemas estratégicos como páramos, humedales, manglares y bosques secos (Areiza et al. 2018). Sin embargo, la efectividad de las RNSC para cumplir sus objetivos de conservación es mayor cuando las reservas cuentan con una planeación eficiente, el apoyo estatal o municipal, y compensaciones para la conservación (Pasquini et al. 2011, Sanclemente et al. 2014, Quintero-López y Arias-Arbeláez 2016, Areiza et al. 2018). No obstante, la carencia de incentivos para la conservación privada en Colombia desestimula la creación y registro de reservas privadas (Areiza et al. 2018, Laverde et al. 2018). En el ámbito internacional, las reservas privadas han sido efectivas para evitar la deforestación y sustentar comunidades de mamíferos en el Amazonas (Negrões et al. 2011), bosque atlántico brasileño (Schiavetti et al. 2010, Gatti et al. 2017) y selva subperennifolia en México (Gallina y González-Romero 2018), especialmente, cuando se encuentran conectadas a otros parches de vegetación nativa, pues son capaces de sustentar poblaciones de diferentes especies de mamíferos (Negrões et al. 2011, Gatti et al. 2017).
Por otro lado, nuestros resultados sugieren una relación positiva entre la riqueza de mamíferos no voladores y la altitud. La relación entre altitud y riqueza varía de acuerdo al grupo estudiado. Por ejemplo, se ha descrito una disminución de riqueza de especies en altitudes mayores (Stevens 1992, Ceballos y Ehrlich 2006, Mena et al. 2011, Ferro y Barquez 2014), pero el patrón inverso fue encontrado para pequeños mamíferos no voladores de los Andes Centrales y del sur (Marquet 1994, Novillo y Ojeda 2012, Ferro y Barquez 2014). Un patrón invertido puede ocasionarse cuando existe un proceso de diversificación mayor en tierras altas (Marquet 1994). Este proceso ocurrió en los ecosistemas altoandinos porque la heterogeneidad de los Andes impulsó la cladogénesis de grupos de pequeños mamíferos no voladores, como musarañas y roedores de las tribus Akodontini, Phyllotyni y Thomasomyni de Cricetidae (Marquet 1994, Mena et al. 2011). Por lo tanto, la combinación de estos patrones causa una riqueza mayor de pequeños mamíferos en alturas intermedias (1500 a 2500 m) (Marquet 1994, McCain 2007, Mena et al. 2011, Ferro y Barquez 2014), donde se han establecido el mayor número de RNSC colombianas.
La protección de los ecosistemas andinos es básica porque esta región posee un alto grado de endemismos de plantas y animales, incluyendo mamíferos, debido a las oscilaciones climáticas del Pleistoceno (Flantua et al. 2019), el intervalo altitudinal y el aislamiento geográfico (Ceballos y Ehrlich 2006, Mena et al. 2011, Solari et al. 2013). Dado que la mayoría de RNSC están ubicadas en los Andes colombianos pueden estar brindando hábitat y refugio para la fauna endémica de los Andes (Solari et al. 2013, Ramírez-Chaves et al. 2016). Algunas especies de mamíferos endémicos han sido registradas en pequeñas reservas, tales como Mustela felipei Izor and de la Torre, 1978, Olallamys albicaudus (Günther, 1879) y varias especies del género Thomasomys (Gomez-Laverde et al. 1997, Liévano-Latorre y López-Arévalo 2015, de Roux et al. 2019); varias de ellas (Olallamys y Thomasomys) han sido registradas en nuestros estudios de caso. Por otro lado, las pequeñas reservas privadas tienen un impacto positivo en la persistencia de las poblaciones de mamíferos en pequeños fragmentos porque pueden sustentar poblaciones de ciertas especies a largo plazo (Turner y Corlett 1996) o pueden actuar como refugio para especies de amplia distribución (Schelhas y Greenberg 1996). La presencia y persistencia de mamíferos de medio porte en fragmentos pequeños de hábitat ya ha sido registrada en el Neotrópico, siendo favorecidas las especies generalistas de dieta o de hábitat (Lopes y Ferrari 2000, Michalski y Peres 2007, Sampaio et al. 2010). En los estudios de caso, encontramos mamíferos de mediano y grande porte (Material suplementario), que podrían estar beneficiándose de los pequeños fragmentos de hábitat estudiados lo que refuerza el papel de las RNSC en la conservación de ecosistemas andinos y sus servicios ecosistémicos (Hora et al. 2018).
Para el caso de murciélagos se ha encontrado una relación inversa con la altitud en varios estudios (Ferro y Barquez 2014), en nuestro caso exceptuamos de esta tendencia la reserva ubicada a menor altitud, donde también existió baja riqueza de especies (Tabla 2), debido posiblemente a su ubicación en una zona muy perturbada.
Finalmente, la importancia de las pequeñas reservas para la conservación de los mamíferos puede verse reforzada desde dos perspectivas: como complemento con las ECCs en Colombia y como nodos en un esquema de reservas archipiélago. En las primeras, se reúnen áreas que no están designadas como APs propiamente dichas, pero que conservan parte de los ecosistemas nativos, aunque este no sea su objetivo principal, y contribuyen al mantenimiento de la biodiversidad y los servicios ecosistémicos (Santamaría et al. 2018). En la segunda, las pequeñas reservas pueden funcionar como nodos de reservas archipiélago que conservan la diversidad alfa y beta en ecosistemas montañosos y fragmentados (Halffter 2007, Moctezuma et al. 2018). Esta última perspectiva es aplicable a los nodos en los que están organizadas las RNSC colombianas (Areiza et al. 2018).
