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INTRODUCCIÓN
Los bosques húmedos andinos constituyen un hábitat con una inmensa riqueza natural debido a las diversas interacciones entre factores de precipitación, latitud y altitud (Garavito et al. 2012). La importancia de estos bosques es múltiple en función de los bienes que ofrecen a las comunidades humanas, por lo que constituyen uno de los ecosistemas con mayor biodiversidad y capacidad de provisión de recursos hídricos, lo que tiene implicaciones directas sobre los servicios hidrológicos locales y regionales (Hamilton 2001, Herzog et al. 2011, Garavito et al. 2012, Krishnaswamy et al. 2013). Para estas formaciones se registran algunos de los niveles más altos de concentración de especies por unidad de área, debido a la confluencia de elementos tropicales y montanos (Gentry 1995, Kappelle y Brown 2001). Por lo tanto, son ecosistemas estratégicos de elevada complejidad estructural, gran diversidad florística y un importante centro de especiación (Churchill et al. 1995, Hamilton 2001, Kappelle y Brown 2001).
En Colombia, el incremento exponencial de las actividades humanas ha ocasionado que los bosques húmedos andinos reduzcan cada vez más su área (Espinal-T y Montenegro 1964, Etter 1993), dando como resultado paisajes total-mente fragmentados (Morales y Armenteras 2013). Con el tiempo estos bosques tienden a desaparecer, siendo en la actualidad considerados, junto con los bosques secos tropicales, los ecosistemas más amenazados del neotrópico (Dinerstein et al. 1995, Mittermeier et al. 1998, Kappelle y Brown 2001, Duque et al. 2013). Sin embargo, a pesar de los muchos esfuerzos de muestreo, el conocimiento de estos ecosistemas es aún incipiente (Giraldo 1990, Repizzo 1993, Gentry 1995, Giraldo-Cañas 1995, Webster 1995, Silverstone-Sopkin y Ramos-Pérez 1995, Franco-Rosselli et al. 1997, Giraldo-Cañas 2001, Kappelle y Brown 2001, Ariza-Cortés et al. 2009).
El presente estudio es un acercamiento a la riqueza de angiospermas de un área de relieve colinado con remanentes de bosque húmedo premontano (bh-PM) y bosque muy húmedo premontano (bmh-PM), ubicada en la Cordillera Central colombiana en un sector que localmente posee los mayores nacimientos acuíferos y de abastecimiento hídrico para la población municipal.
Se espera que esta investigación ayude a llenar vacíos de información en torno a la diversidad y composición florística de estas formaciones boscosas, que permitan mostrar un panorama general de su riqueza y oriente el desarrollo o fortalecimiento de los programas regionales y locales de manejo, uso sostenible y conservación de la flora.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La investigación se realizó en el sector suroccidental del municipio de El Peñol localizado entre los 06011'09.85" Norte y 75°13'49.78" Oeste, al oriente del departamento de Antioquia en la región fisiográfica de la vertiente oriental de la Cordillera Central (Idárraga-Piedrahíta et al. 2011). El área aproximada de muestreo fue de 27 km2 donde se cubrieron localidades entre 1981 y 2500 m de altitud, de las veredas Chiquinquirá, Concordia, El Carmelo, Guamito, La Helida y La Meseta (Fig. 1).
De acuerdo con los datos suministrados por la estación meteorológica de monitoreo No. 23085110 del IDEAM, cercana al área de estudio, los valores medios mensuales de temperatura se encuentran entre 17,0 y 18,8 °C correspondiente a clima frío, se registran valores medios mensuales de humedad relativa que fluctúan entre 79,5 y 86,7 %; la precipitación total anual es de 2112 mm, presentando un régimen bimodal, los periodos de lluvia están comprendidos de abril a mayo y de agosto a noviembre, los períodos secos se presentan de diciembre a marzo y de junio a agosto, siendo octubre el mes más lluvioso del año y enero el más seco (IDEAM c2017). Estos valores se ajustan a formaciones de bosque húmedo premontano en transición a bosque muy húmedo premontano (bh-PM/ bmh-PM) (Holdridge 1967, Espinal-T 1985, Idárraga-Piedrahíta et al. 2011), de los cuales actualmente en la zona, se conservan tan sólo pequeños fragmentos de bosque en buen o regular estado de conservación. Geológicamente la zona de estudio contiene materiales derivados de rocas ígneas y metamórficas, donde afloran dos grandes unidades litológicas: rocas ígneas pertenecientes al Batolito Antioqueño, que abarca casi toda la extensión del municipio, y anfibolitas (Londoño-G 1998). Los suelos poseen una alta porosidad y buena capacidad de retención de agua, alta fijación de fósforo con cantidades altas de aluminio intercambiable, una baja saturación de calcio y aunque hay un alto contenido de nitrógeno, el que está disponible es escaso (Espinal-T y Montenegro 1964, Fernández y Santa 1964, Espinal-T 1985, González-Santamaría 2011). El mayor porcentaje de estos suelos está ocupado por zonas de recreo y áreas de potreros para ganadería y cultivos de aguacate, frijol, café, maíz, tomate, entre otros (Vallejo-Mayo obs. pers. 2017).
Metodología
El inventario florístico se llevó a cabo durante los meses de marzo, abril, junio, julio, octubre de 2017 y febrero de 2018 con expediciones de 4-7 días en cada mes, abarcando todos los períodos del régimen bimodal anual. Se realizaron colecciones generales de angiospermas, donde se recolectaron entre tres y cuatro ejemplares de cada espécimen en estado fértil indiferente de su forma de vida. Las muestras botánicas se coleccionaron y preservaron según las recomendaciones de Liesner (1996), y Rangel-Ch y Velásquez (1997). Se obtuvo información complementaria de las colecciones históricas provenientes del área de estudio depositadas en el Herbario Nacional Colombiano (COL), Herbario Universidad de Antioquia (HUA), Herbario Universidad Católica de Oriente (HUCO) y Museo Histórico de El Peñol, que fueron revisadas y actualizadas previa su incorporación en las bases de datos, lo cual permitió reforzar el muestreo del área. Para la determinación del material, se usaron diversas claves taxonómicas en literatura especializada, recursos electrónicos y estudios específicos publicados para la región (Toro-Murillo 2010, Cardona et al. 2011, Idárraga-Piedrahíta et al. 2011). Las determinaciones fueron además corroboradas mediante la comparación con el ejemplar tipo de cada especie (ITHAKA c20l8) o confirmadas por los especialistas de COL y de otras instituciones. Se utilizó el sistema de clasificación APG IV (Chase et al. 2016) para organizar y analizar la información. El material botánico herborizado se encuentra depositado en COL, bajo la serie de colección del primer autor, con duplicados en los herbarios HUA, HUCO, Herbario CUVC "Luis Sigifredo Espinal - Tascón" (CUVC) y Jardín Botánico "Joaquín Antonio Uribe" (JAUM).
Con la información de campo, colecciones botánicas históricas y de literatura, se realizó el catálogo florístico que incluye una lista anotada de las angiospermas nativas, introducidas y naturalizadas presentes en el área de estudio. Además, se incluyó la información asociada a las formas de vida de acuerdo con el sistema de Raunkaier (1934), considerando las establecidas por Vareschi (1966), nombres comunes empleados en la zona, usos, distribución del taxón en las localidades estudiadas y ejemplares representativos para las especies incluidas en el catálogo, según lo planteado por Rivera-Díaz (2007).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Inventario florístico
Se catalogan en total 431 especies de angiospermas, agrupadas en 92 familias y 239 géneros (Material suplementario). De estos taxones, 285 (66,1 %) se determinaron a especie, 105 (24,4 %) a nivel de morfoespecie (mfsp.) (de estos tres a nivel de familia y 100 a género), 31 (7,2 %) como qffinis (aff.) y diez (2,3 %) como confertus (cf.). Dentro de los grandes clados de Angiospermas los taxones se agrupan en: magnólidas con 29 especies (6,7 % del total) incluidas en cinco familias y siete géneros, siendo Piperaceae la más diversa (20 especies/dos géneros), seguida de Siparunaceae (cuatro especies/un género). Monocotiledóneas con 131 especies (30,4 %) distribuidas en 18 familias y 66 géneros, sobresaliendo por su diversidad Orchidaceae (54 especies/25 géneros), Araceae (22 especies/cuatro géneros) y Poaceae (quince especies/quince géneros). Y eudicotiledóneas con 271 especies (63,1 %) en 69 familias y 166 géneros, resaltando por su diversidad Rubiaceae (24 especies/12 géneros), Asteraceae (22 especies/17 géneros) y Melastomataceae (16 especies/ nueve géneros) (Material suplementario).
Los taxones que quedaron a nivel de morfoespecie corresponden a aquellos que se encuentran dentro de grupos hiperdiversos poco estudiados o parcialmente estudiados como Araceae, Fabaceae, Orchidaceae, Piperaceae y Rubiaceae, por lo cual su determinación taxonómica a nivel de especie se dificulta. Géneros como Anthurium (Araceae), Stelis (Orchidaceae) y Palicourea (Rubiaceae), aún presentan diversos problemas a nivel taxonómico que deben ser resueltos. Adicionalmente, los ejemplares de herbario para estos géneros (en particular Palicourea y Stelis) muestran alta incongruencia en la identificación; ya que, aunque incluidos bajo un nombre de especie particular, presentan una amplia variación morfológica, que dificulta establecer los intervalos para diferenciar las especies.
A nivel de familia, las diez más diversas dentro del área de estudio (Tabla 1) agrupan el 50,6 % de las especies registradas, siendo las más ricas Orchidaceae, Rubiaceae y Asteraceae. A nivel de género Anthurium, Palicourea y Piper se encuentran como los más representativos, siendo además los más abundantes en todas las localidades donde se realizaron colecciones, seguidos por Clusia, Stelis y Solanum (Tabla 2). Esto es congruente con lo obtenido por varios estudios situados a altitudes similares para la franja premontana de los Andes (Dressler 1981, Gentry 1982, 1995, Albert de Escobar 1989, Anderson 1995, Rangel-Ch 1995, Franco-Rosselli et al. 1997, Balcázar-Vargas et al. 2000, Cavelier et al. 2001, Ariza-Cortés et al. 2009, Betancur-Sánchez y Quijano-Abril 2016).
Tabla 1 Riqueza por familias más diversas en el suroccidente del municipio de El Peñol, departamento de Antioquia. * Abreviaciones para el nivel de determinación, sp: especie, aff.: affinis, cf.: confertus, mfsp.: morfoespecie.
Tabla 2 Riqueza por géneros más diversos en el suroccidente del municipio de El Peñol, departamento de Antioquia. * Abreviaciones para el nivel de determinación, sp: especie, aff.: affinis, cf.: confertus, mfsp.: morfoespecie.
Para otros bosques premontanos de Colombia, se ha registrado una diferencia considerable de riqueza en coherencia con el tipo de muestreo realizado, ya que cada método de evaluación florística muestra distintas aproximaciones (Tabla 3); en contraste con cada una de estas investigaciones, el presente estudio presenta una buena representatividad de la diversidad florística del área estudiada, reflejando la composición de las angiospermas en las localidades de colección.
Colecciones históricas
De las 431 especies listadas, 73 corresponden a registros provenientes de colecciones históricas de las veredas Concordia, El Carmelo, Guamito y La Meseta. Entre estos, cabe resaltar especies como Aloysia citriodora Palau, Clusia cuneifolia Cuatrec., Ficus benjamina L. y Mucuna killipiana Hern.Cam. & C. Barbosa, que, de acuerdo con los registros históricos, se reportaban como especies comunes en cada una de las localidades donde ocurrían, sin embargo, ninguna fue nuevamente recolectada. Adicionalmente, Rauvolfia leptophylla A.S.Rao, considerada escasa y poco común en los registros históricos, tampoco fue registrada, por lo cual es probable que en el sector estudiado, ya no existan poblaciones de la especie o sean muy pequeñas. Lo anterior, refleja un cambio en la distribución de los taxones en el tiempo, y del impacto generado en la transformación de las coberturas vegetales por la actividad humana sobre la composición florística del sector.
Formas de vida
La forma de vida con mayor riqueza estuvo representada por las hierbas con 137 especies, seguida por los arbustos (114), los árboles (76), las epífitas (59) y las trepadoras (31), y en menor medida los sufrútices, las parásitas y hemiparásitas con cuatro especies cada uno, mientras las palmas y las hierbas acuáticas son las menos ricas con tres especies cada una (Tabla 4). La alta diversidad de hierbas y arbustos encontrados en sector del suroccidente de El Peñol es consecuente con otros estudios para bosques pre-montanos, donde estas formas de vida representan más del 40 % del total de la flora (Albert de Escobar 1989, Giraldo-Cañas 2001) y es coincidente con lo reportado a nivel general para el país por Bernal et al. (2016), quienes indican que en Colombia 18 385 especies (65,7 %) corresponden a estas formas de vida. La riqueza de hierbas y arbustos encontrada en todas las localidades donde se realizaron colecciones, puede explicarse como una consecuencia de los altos niveles de perturbación antrópica causada en las áreas boscosas por la extracción de madera, actividades pecuarias y quemas para cultivos, lo que ha generado que muchas especies de porte herbáceo como Polygonum punctatum Elliott y Impatiens walleriana Hook. f., colonicen rápidamente áreas dentro del bosque y compitan con otras formas de vida y especies típicas del bosque primario (Hobbs y Huenneke 1992, Pettit et al. 1995, Encina-Domínguez et al. 2007, Henao-Jaramillo 2016). La mayor diversidad de epífitas se encontró en las monocotiledóneas y en menor proporción dentro de las magnólidas y eudicotiledóneas y fue en su mayoría registrada en el dosel del bosque. Especies epífitas como Comparettia falcata Poepp. & Endl., Masdevallia amanda Rchb. f. & Warsz., y Peperomia dendrophila Schltdl. & Cham. fueron observadas creciendo tanto en los bosques como en ambientes abiertos de potrero, mientras Anthurium deflexum Engl. sólo se le observó creciendo al interior de los bosques.
Tabla 4 Riqueza por formas de vida en el suroccidente del municipio de El Peñol, departamento de Antioquia.
De esta manera, el área estudiada podría clasificarse en por lo menos siete unidades de hábitat que la subdividen y determinan su estructura:
A. Áreas de alta humedad ambiental localizadas en las zonas altas de las montañas, con predominancia de briofitos, lianas y orquídeas epifitas. Alrededor de 2479 m de altura, pendiente cercana a los 80°, con suelos cubiertos por hojarasca y troncos en proceso de descomposición. Dominan diferentes especies de epífitas de Lepanthes y Stelis, parcialmente expuestas a la luz.
B. Bosques cercanos a las cimas de las montañas, alrededor de 2200 m de altura, pendiente cercana a los 60° y alta nubosidad, de suelos negros y húmedos con abundante hojarasca y troncos en descomposición, abundancia de helechos arbóreos, briofitos, hepáticas y lianas. Dominan diferentes especies de bromelias epífitas del género Racinaea, de palmas con Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oerst., como las más representativas, y árboles de hasta 25 m como Blakea longipes L. Uribe, Saurauia ursina Triana & Planch., Ficus americana Aubl. y varias especies de Clusia. Se resalta la presencia de Asplundia harlingiana Galeano & R. Bernal, una especie de Cyclanthaceae endémica del departamento de Antioquia conocida previamente sólo del municipio de El Retiro. Asimismo, en este sector se encontró Sciodaphyllum paniculitomentosum (Cuatrec.) Lowry, G.M. Plunkett & M.M. Mora, primer registro de la especie para el departamento.
C. Bosques de microcuencas, alrededor de 2430 m de altura, con pendiente cercana a los 45°, caracterizada por la presencia de abundante epifitismo (aráceas, orquídeas, helechos de pequeño porte), dominan Anthurium scandens (Aubl.) Engl., Peperomia stelechophila C. DC. y Sphyros-permum buxifolium Poepp. & Endl., trepadoras como Schultesianthus odoriferus (Cuatrec.) Hunz. y varias especies de Passiflora, y en menor medida arbustos, con dominancia de diferentes especies de los géneros Siparuna, Palicourea y Columnea. La especie Cavendishia micayensis A.C. Sm. es la de mayor ocurrencia en estos hábitats, y árboles de hasta 25 m de varias especies de los géneros Blakea, Clusia y Ficus. En este sector se encontró Miconia brachygyna Gleason, una especie de amplia distribución que constituye el primer registro para el departamento.
D. Vegetación secundaria bañada por quebradas, ubicada entre 1992 y 2278 m de altitud, con pendiente cercana a los 20°, área medianamente perturbada y caracterizada por vegetación de porte arbustivo y arbóreo. Entre las plantas arbustivas dominan varias especies de Besleria, Palicou-rea, Piper y Miconia, Ageratina popayanensis (Hieron.) R.M. King & H. Rob. se presenta como la más dominante, y varios árboles de Inga. En este sector se encontraron dos especies nuevas pertenecientes a las familias Araliaceae y Gesneriaceae.
E. Bordes de bosque y potreros abiertos, localizados entre 1982 y 2385 m de altitud, con pendiente cercana a los 45°, constituye el área más perturbada y presenta especies típicas de áreas abiertas como Blakea quadrangularis Triana, Cavendishia pubescens (Kunth) Hemsl., Clusia multiflora Kunth, Epidendrum secundum Jacq., Gaultheria erecta Vent., Sciodaphyllum ferrugineum (Willd. ex Schult.) De-cne. & Planch. y Vismia baccifera (L.) Triana & Planch., algunas de las cuales ya han sido referenciadas en ambientes similares en el departamento (Albert de Escobar 1989, Ariza-Cortés et al. 2009). En este sector, se encontró una de las nuevas especies de Bromeliaceae en zonas de potreros abiertos, creciendo epífita en árboles aislados.
F. Áreas de matorral dominadas por Pteridium arachnoi-deum (Kaulf.) Maxon, ubicadas entre 2041 y 2165 m de altitud, con intensa radiación lumínica y suelos áridos. Son frecuentes a nivel arbustivo Columnea dimidiata (Benth.) Kuntze, y Chaetogastra kingii (Wurdack) P.J.F. Guim. & Michelang., y varias especies de la familia Asteraceae, con predominancia de los géneros Baccharis y Elaphandra. En la zona transicional entre matorral y arbustal, se encontró creciendo epífito un solo individuo de otra especie nueva de Bromeliaceae.
G. Terrenos anegados, áreas poco frecuentes en la zona de estudio, localizadas cerca a los 2000 m de altitud, con presencia de Ludwigiaperuviana (L.) H. Hara.
Esta heterogeneidad de hábitats favorece la riqueza florística en el suroccidente del municipio de El Peñol.
Usos
Los principales usos de las hierbas, trepadoras, epífitas y palmas son: artesanal, alimenticio, medicinal y ornamental. Para las formas de crecimiento palmoide, las especies del género Sphaeradenia son las que presentan un mayor uso con fines artesanales, en cuanto a las trepadoras varias especies de Passiflora y Bomarea carderi Mast., se emplean en alimentación; a nivel medicinal se emplea frecuentemente la hierba Polygala paniculata L. Con fines ornamentales, se genera presión sobre las orquídeas epífitas Cyrtochilum meirax (Rchb. f.) Dalstróm y Cyrtochilum ventilabrum (Rchb. f. & Warsz.) Kraenzl, de las cuales además solo se encontraron no más de cuatro individuos por especie. De igual forma, el uso para especies de porte arbóreo y arbustivo es para soporte (envaraderas) de individuos en cultivos de plantas trepadoras, leña, alimentación y ornamental. Las especies que están sometidas a mayor presión por aprovechamiento forestal son, Ageratina popayanensis, Bejaria aestuans Mutis ex L., Miconia theizans (Bonpl.) Cogn., Vismia baccifera y Vismia laevis Triana & Planch. Inga nobilis Willd., Andesanthus lepidotus (Bonpl.) P.J.F. Guim. & Michelang., Blakea quadrangularis, Psidium guineense Sw., y varias especies de Cavendishia son de interés por su uso en alimentación; y Syzygiumjambos (L.) Alston, como ornamental.
Endemismo y conservación
Se registran treinta especies endémicas de Colombia, seis de ellas solo conocidas del departamento Antioquia. Asimismo, se reporta a Chamaedorea pinnatifrons y Godoya antioquiensis Planch., dos especies listadas como VU (Vulnerable) a nivel local, debido a las densidades medias de la población local de la especie (Álzate et al. 2008). Esto es consecuente con lo registrado en el área de estudio, ya que sólo se encontró un individuo adulto de G. antioquiensis, sin propágulos o plántulas en sus alrededores, y sólo dos individuos adultos de C. pinnatifrons, por lo que se les considera raras.
Novedades corológicas
Del total de especies registradas, 170 taxones corresponden a nuevos registros para la vertiente oriental de la Cordillera Central del departamento de Antioquia (Idárraga-Piedrahíta et al. 2011). Asimismo, se registra una ampliación en el ámbito de distribución altitudinal de dos especies: Desmodium distortum (Aubl.) J.F. Macbr. (Fabaceae) conocida de otras zonas de la cordillera andina entre 150 y 1400 m de altitud, y Spirotheca rosea (Seem.) P.E. Gibbs & W.S. Alverson (Malvaceae), conocida entre 0 y 1500 m de altitud de los departamentos de Antioquia y Chocó. Por otra parte, se tienen dos nuevos registros para el departamento de Antioquia: Sciodaphyllum paniculitomentosum (Cuatrec.) Lowry, G.M. Plunkett & M.M. Mora, y Miconia brachygyna Gleason, taxones que poseen una amplia distribución en los Andes. Es importante destacar el hallazgo de cuatro taxones aún no descritos, pertenecientes a los géneros Drymonia (1), Sciodaphyllum (1) y Tillandsia (2). En el caso de Drymonia, este registro constituye además el más septentrional para este nuevo taxón, cuyo gradiente altitudinal es bastante restringido, entre 1700 y 2200 m de altitud (Clavijo com. pers. 2017).
Pese a que los fuertes procesos de perturbación limitan hoy en día las formaciones boscosas originales de la zona a pequeños parches rodeados de potreros, el número de especies registrado es alto, asociado en gran medida a la dominancia de hierbas y arbustos. Aunque las exploraciones botánicas en el departamento de Antioquia datan de más de 210 años (Callejas-Posada 2011), es de destacar el registro de especies aún no descritas en esta zona, lo cual soporta la necesidad de mantener intensos esfuerzos de muestreo que permitan ampliar el conocimiento de la flora, en particular en los pequeños fragmentos de bosque andino aún inexplorados, haciendo énfasis en aquellos ubicados en tierras económicamente productivas, que son tan susceptibles a desaparecer.
De las unidades de hábitat caracterizadas, las áreas con alta humedad ambiental localizadas en las zonas altas de las montañas, los bosques cercanos a las cimas y aquellos asociados a las microcuencas pueden ser priorizadas para su conservación, no solo por su riqueza florística, sino por el papel regulador del recurso hídrico en la región. Sin embargo, la ampliación de la frontera agropecuaria se hace con preferencia en cercanía a los afluentes hídricos, por lo cual, estas unidades tienden a disminuir en cobertura, y se incrementa la pérdida de especies. Adicionalmente, el uso ornamental de varias especies genera presión sobre grupos específicos como orquídeas, palmas, y ciclantáceas, las cuales son extraídas esporádicamente de su hábitat natural, por lo cual sería importante caracterizar a nivel de poblaciones estos grupos, y establecer medidas de preservación in situ que favorezca el mantenimiento de la riqueza florística en esta región de los Andes colombianos.
