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INTRODUCCIÓN
El Neotrópico es la región más diversa en peces dulceacuícolas del mundo (Albert y Reis 2011). En su territorio, que equivale al 12 % de la superficie continental terrestre, habitan un poco más de 6200 especies que representan cerca del 40 % de los peces de agua dulce conocidos (Reis et al. 2016, Albert et al. 2020). A pesar de esta riqueza, es la segunda región con mayor proporción de especies en riesgo de extinción (Collen et al. 2014) debido a una serie de amenazas como cambios en el uso del suelo, construcción de hidroeléctricas y embalses, urbanización, agricultura y so-brepesca (Barletta et al. 2016, Reis et al. 2016). La cuenca del Orinoco no es la excepción, siendo las más importantes amenazas el bloqueo y alteración del flujo para crear reservorios para usos urbanos y agrícolas, contaminación del agua, alteración de humedales, minería e hidrocarburos, transporte fluvial, sobrepesca e introducción de especies exóticas y trasplantadas (Lasso et al. 2016), algunas de las cuales afectan la franja andina de la cuenca (Lasso et al. 2010, Anderson y Maldonado-Ocampo 2011).
No obstante, y con el fin de contrarrestar las amenazas para la biodiversidad, algunas zonas de la Orinoquia andina han sido propuestas como áreas para la conservación de la biodiversidad en ejercicios de priorización que han empleado datos sobre peces dulceacuícolas. Así, por ejemplo, la evaluación realizada por Portocarrero-Aya et al. (2014) para el 60 % del territorio continental de Colombia, destacó las partes altas de los ríos Guaviare, Meta y Arauca como importantes para la conservación. Lasso et al. (2011) utilizando todos los grupos de vertebrados ya habían priorizado estas zonas de la Orinoquia andina, además de las subcuencas de los ríos Cusiana, Cravo Sur y Casanare, así como un corredor entre los parques nacionales naturales Cordillera de los Picachos y Chingaza, que cubre las cabeceras de los ríos Guayabero, Ariari, Guayuriba y Guatiquía. Por su parte, Trujillo et al. (2011) seleccionaron a las subcuencas de los ríos Cusiana y Cravo Sur como las más importantes para la conservación de los peces en el departamento de Casanare mientras que otros ejercicios de priorización en la región, incluyeron parte de la Orinoquia andina en sus resultados (Lasso et al. 2010, Corzo et al. 2011). Estos ejercicios de priorización en la cuenca del Orinoco han servido para planear el fortalecimiento del Sistema Nacional de Áreas Protegidas, integrado por figuras de protección como los parques nacionales naturales, parques naturales regionales, distritos nacionales y regionales de manejo integrado, distritos de conservación de suelos y reservas naturales de la sociedad civil entre otras.
Sin embargo, estas evaluaciones han considerado principalmente criterios de riqueza total de especies y número de especies endémicas y amenazadas, mientras que poco han tenido en cuenta valores de complementariedad o aspectos biogeográficos y de riesgo para la ictiofauna. La priorización de áreas usando criterios individuales de diversidad como la riqueza, aunque es útil en conservación (Myers et al. 2000), genera la identificación de áreas dispersas que poco coinciden con los resultados obtenidos usando otros criterios individuales (Orme et al. 2005, Tognelli et al. 2018), lo cual dificulta enfocar los esfuerzos de conservación. Por lo tanto, la integración de varias herramientas de priorización, optimizan el grado de resolución para enfocar estos esfuerzos y dan mayor solidez al seleccionar áreas mínimas que representen la mayor riqueza y variabilidad de procesos relacionados con el grupo biológico de interés (Sarkar et al. 2006, 2009).
En este trabajo, se implementa un enfoque que integra aspectos biogeográficos, de complementariedad y de riesgo, con el fin de priorizar subcuencas para la conservación de los peces de agua dulce en la Orinoquia andina de Colombia y analizar su relación con las áreas protegidas existentes.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
Este estudio abarca la Orinoquia andina de Colombia que corresponde al área de la cuenca del río Orinoco ubicada sobre la cordillera oriental de los Andes, desde los 200 m de altitud hasta la divisoria de aguas entre el flanco occidental y oriental de la cordillera Oriental (Rosales et al. 2010) (Fig. 1). Su área cubre desde 1°57' Norte hasta 7°28' Norte y desde 71°37' Oeste hasta 74°40' Oeste. Cubre las ecorregiones de piedemonte del Orinoco y Andes altos del Orinoco descritas por Abell et al. (2008) y las ecorregiones de piedemonte bajillanura, piedemonte altillanura guayanesa, altillanura guayanesa y serranía de La Macarena propuestas por Mesa et al. (2016). En este estudio se incluyeron las trece subcuencas principales que drenan la Orinoquia andina con los ríos Guayabero y Ariari que conforman la parte alta del río Guaviare, los ríos Guamal, Guayuriba, Guatiquía, Upía, Túa, Cusiana, Cravo Sur, Pauto, Guachiría y Casanare que son los principales afluentes del río Meta, y el río Arauca al norte, en los límites con Venezuela. Dado que todos estos ríos tienen un origen andino, sus aguas son bien oxigenadas y trasportan una gran carga de nutrientes y sedimentos en suspensión hacia el río Orinoco (Lasso et al. 2010).
Priorización por áreas de endemismo
Se realizó el inventario de especies de peces en la Orinoquia andina mediante la revisión de especímenes depositados en las colecciones ictiológicas del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH-P), Instituto de Ciencias Naturales, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de Colombia (ICNMHN), Museo Javeriano de Historia Natural "Lorenzo Uribe, S.J.", Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá (MPUJ) y Colección Zoológica, Facultad de Ciencias, Universidad del Tolima, Ictiología (CZUT-IC). Con esta información se construyó una matriz binaria de especies vs. subcuencas (presencia = 1; ausencia = 0) en el programa Mesquite versión 3.10 (Maddison y Maddison 2016) donde las especies son representadas en las columnas y las unidades de análisis (sub-cuencas) en las filas, agregando un área ancestral hipotética donde todas las especies están ausentes. De esta matriz se excluyeron las especies distribuidas en una sola subcuenca, las registradas en la Orinoquia andina pero cuya distribución principal abarca las tierras bajas de la cuenca del Orinoco y las especies cuya taxonomía aún no es clara. Con la matriz resultante conformada por 80 especies distribuidas en las trece subcuencas (Anexo 1 en material suplementario), se realizó un Análisis de Parsimonia de Endemicidad (PAE) según lo propuesto por Morrone (2014) en el programa TNT versión 1.1 (Goloboff et al. 2008), utilizando el algoritmo de búsqueda heurística con 100 réplicas y diez árboles por réplica.
Cuando se obtiene un patrón anidado de áreas de endemismo, son prioritarias las cuencas que forman el área de menor nivel ya que estas contienen no solo las especies endémicas de dicha área, sino también las de las áreas mayores (Posadas y Miranda-Esquivel 1999). De esta manera, la priorización de cada subcuenca se realizó según su pertenencia a una o más áreas de endemismo, siendo prioritarias las que pertenecieran al mayor número de áreas. En caso de que dos subcuencas pertenecieran al mismo número de áreas, el orden de priorización fue de mayor a menor riqueza.
Priorización por riesgo
Como medida del riesgo para los peces, se realizó un análisis de amenazas y vulnerabilidad para cada una de las subcuencas. Se consideraron ocho amenazas para la ictio fauna: sobrepesca, contaminación del agua, presencia de especies introducidas, minería y extracción de materiales de cantera, deforestación, cultivos ilícitos, presencia de hidroeléctricas y extracción de hidrocarburos. Como criterios de vulnerabilidad se evaluó la riqueza de especies amenazadas y tamaño de la subcuenca. Adicional a esto se consideró como oportunidad para la conservación de los peces, la riqueza total de especies en cada subcuenca, la riqueza de especies endémicas y la inclusión de las subcuencas en algún área protegida del orden nacional o regional (Anexo 2 en material suplementario).
Para calificar el grado de incidencia de cada amenaza, vulnerabilidad y oportunidad en las subcuencas individuales, se establecieron cuatro categorías con un valor de calificación para cada una así: muy baja=1, baja=2, media=3 y alta=4. La asignación de la categoría correspondiente a cada amenaza por cuenca se realizó mediante el cálculo del rango (Rango=Valor máximo-Valor mínimo), a partir del cual se determinó la amplitud de cada categoría (Amplitud=Rango/4). La suma del valor mínimo más la amplitud corresponde a la categoría Muy baja, valor mínimo más dos veces la amplitud equivale a la categoría Baja y así sucesivamente para las cuatro categorías (Anexo 3 en material suplementario). El valor para la priorización de cada subcuenca según su importancia para la conservación de los peces se determinó mediante el algoritmo P = (E Amenazas*0,6) + (E Vulnerabilidad*0,15) + (E Oportunidad*0,25) siendo los mayores valores correspondientes a las cuencas más prioritarias. Se les asignó un mayor valor a las amenazas ya que están directamente relacionadas con la pérdida de biodiversidad (Barletta et al. 2016, Reis et al. 2016), aunque se consideró también que la pertenencia a áreas protegidas es de gran importancia para la conservación de los peces (Tognelli et al. 2018). En el caso hipotético en que todas las amenazas, vulnerabilidad y oportunidad obtengan una puntuación de cuatro (categoría Alta), el valor máximo que puede obtener este algoritmo para una subcuenca sería de 23,4.
Priorización por complementariedad
La complementariedad, entendida como el grado de disimilitud en la composición de especies entre cada par de subcuencas, se calculó con el Índice de Complementariedad (IC) de Colwell y Coddington (1994): C=(A+B-2C)/ (A+B-C) donde A es el número de especies en la subcuenca A, B es el número de especies en la subcuenca B y C es el número de especies compartidas entre ambas subcuencas.
El valor de complementariedad varía entre cero, cuando ambas unidades de análisis son idénticas, hasta uno cuando las dos unidades son totalmente complementarias, es decir, no comparten ninguna especie.
Siguiendo lo propuesto por Humphries et al. (1991) la priorización se realizó seleccionando las subcuencas que en conjunto tuvieran la mayor diversidad de especies de peces. De esta manera, como primera opción se eligió a la subcuenca con mayor riqueza, seguida por la subcuenca con el mayor número de especies adicionales o complementarias, es decir, las que no estaban en la primera subcuenca y así sucesivamente hasta alcanzar el 100 % de representatividad de la riqueza de peces (Faith y Walker 1996).
Representación de subcuencas priorizadas en áreas protegidas
El mapa de áreas priorizadas con los tres procedimientos anteriores fue contrastado con los mapas de áreas protegidas de orden nacional y regional contenidos en el Registro Único Nacional de Áreas Protegidas de Parques Nacionales Naturales de Colombia (PNN 2016), con el fin de calcular el porcentaje de área de cada cuenca dentro de algún tipo de área protegida. Adicional a esto, se realizó la superposición de los registros de peces en la Orinoquia andina sobre las áreas protegidas para estimar el grado de conocimiento sobre la diversidad de peces en los Parques Nacionales Naturales, y su representatividad en las colecciones ictiológicas de Colombia. Todos los análisis cartográficos fueron realizados en el Software ArcMap versión 10.1 (ESRI 2012).
RESULTADOS
Subcuencas prioritarias por áreas de endemismo
El PAE encontró doce cladogramas de área con igual número de pasos (204), los cuales se resumieron en un cladograma de consenso estricto. Se identificaron tres áreas de endemismo dispuestas en un patrón anidado donde un área general denominada Orinoquia andina (A) de la cual hacen parte todas las subcuencas analizadas, contiene una de menor tamaño que se denominó Orinoquia andina sur (B) conformada por los ríos Guayabero, Ariari, Guamal y Guatiquía, dentro de la cual se encuentra incluida un área más pequeña nombrada Alto río Guaviare (C) formada por las subcuencas de los ríos Ariari y Guayabero (Fig. 2).
Figura 2 Áreas de endemismo identificadas en la Orinoquia andina de Colombia. a, Orinoquia andina, b, Orinoquia andina sur, c, Alto río Guaviare. Los números indican el orden de prioridad para la conservación de los peces según su pertenencia a áreas de endemismo.
El patrón anidado de áreas de endemismo permite la priorización del Alto río Guaviare como importante para la conservación de los peces, ya que contiene una composición única de especies y un alto grado de endemicidad, además de representar la ictiofauna de las dos áreas de endemismo superiores. Aunque las dos subcuencas que conforman esta área de endemismo agrupan 238 especies, la mayor riqueza registrada en la cuenca del río Ariari (204 especies), la convierten en la cuenca prioritaria para la conservación de la ictiofauna según el esquema de priorización por áreas de endemismo (Tabla 1).
Subcuencas prioritarias por riesgo
El análisis de riesgo aplicado a cada subcuenca de la Orinoquia andina arrojó una mayor puntuación para el río Ariari (13,65) seguida por los ríos Guamal con 13,2 y Guatiquía con 12,8 (Tabla 1, Anexo 4 en material suplementario). Las ocho amenazas consideradas tienen una incidencia variable en cada subcuenca, aunque es destacable la presencia de especies introducidas en los ecosistemas acuáticos del área de estudio, así como la extracción de material del lecho de los ríos y contaminación del agua, principalmente por la descarga de aguas residuales domésticas de las ciudades más pobladas.
El análisis de riesgo permite seleccionar a la subcuenca del río Ariari como prioritaria para la conservación ya que expresa un alto grado de amenazas para la ictiofauna, en ella se concentra la mayor riqueza de especies y el mayor número de especies endémicas de la Orinoquia andina y una de las mayores representaciones en áreas protegidas del orden nacional y regional.
Subcuencas prioritarias por complementariedad
En la Orinoquia andina se encontró una alta diversidad beta, con un índice de complementariedad (IC) superior a 0,50 entre todas las subcuencas (Anexo 5 en material suplementario). Esto quiere decir que, aunque existe una ictiofauna común a toda la Orinoquia andina, cada sub-cuenca registra especies únicas.
El ejercicio de priorización por complementariedad seleccionó a la subcuenca del río Ariari como prioritaria para la conservación de los peces ya que registra 204 especies que equivalen al 56,98 % de la riqueza íctica de la Orinoquia andina (Tabla 1). Esta subcuenca, junto con la del río Guamal, que aporta 55 especies complementarias, agrupan el 72,35 % de la ictiofauna del área de estudio y representan dos afluentes del río Orinoco: el Guaviare y el Meta respectivamente.
Representación de cuencas priorizadas en áreas protegidas
La subcuenca del río Ariari cuenta con 15,43 % de su área representada en los Parques Nacionales Naturales Sierra de la Macarena y Sumapaz, mientras que la subcuenca del río Guayabero está contenida en un 43,73 % en los Parques Nacionales Naturales Sierra de la Macarena, Cordillera de los Picachos, Tinigua y Sumapaz. Por su parte, el área protegida de carácter regional Distrito de Manejo Integrado Ariari-Guayabero cubre 65,67 % de la subcuenca del río Ariari, y el 49,51 % de la subcuenca del río Guayabero, siendo las más representadas en áreas protegidas de la Orinoquia andina. Sin embargo, al superponer los registros ictiológicos documentados en las colecciones del país, sólo el 0,97 % provienen de áreas protegidas nacionales y el 14,8 % de áreas regionales (Fig. 3). La subcuenca del río Guamal, la cual obtuvo la segunda puntuación de priorización por riesgo y por complementariedad, no tiene representación en ningún tipo de área protegida.
DISCUSIÓN
Subcuencas prioritarias para la conservación
La combinación de análisis de áreas de endemismo, riesgo y complementariedad permitió la identificación de las sub-cuencas de los ríos Ariari y Guamal como prioritarias para la conservación de los peces de agua dulce. Resultados similares fueron obtenidos por Lasso et al. (2011, 2016) y Portocarrero-Aya et al. (2014), donde estas dos subcuencas hacen parte de las áreas priorizadas en las cabeceras de los ríos Guaviare y Meta.
La subcuenca del río Ariari junto con la del río Guayabero, conforman las cabeceras del río Guaviare, uno de los principales afluentes del río Orinoco, destacándose su alta riqueza de peces (204 especies), la presencia de 50 especies endémicas de la Orinoquia andina y la reciente descripción de cinco especies nuevas con distribución exclusiva en el alto Guaviare (Bryconamericus macarenae Román-Valencia, García-Alzate, Ruiz-C, Taphorn, 2010, Creagrutus maculosus Román-Valencia, García-Alzate, Ruiz-C, Taphorn, 2010, Tyttocharax metae Román-Valencia, García-Alzate, Ruiz-C, Taphorn, 2012, Chrysobrycon guahibo Vanegas-Ríos, Urbano-Bonilla, Azpelicueta, 2015 y Farlowella mitoupibo Ballen, Urbano-Bonilla, Zamudio, 2016), lo cual la convierte en un área de gran importancia para la conservación de los peces. La incidencia de amenazas para la ictiofauna tales como la extracción de materiales del lecho del río, la presencia de cultivos ilícitos, la deforestación y la presencia de especies introducidas, urge la implementación de medidas de manejo para garantizar la permanencia de dicha diversidad a largo plazo.
La segunda subcuenca en orden de prioridad para la conservación de los peces fue la del río Guamal, la cual hace parte de las cabeceras del río Meta (Machado-Allison et al. 2010). En esta cuenca la principal amenaza es la extracción de hidrocarburos con sus impactos asociados, sumado a la contaminación del agua y la extracción de peces con fines comerciales, principalmente peces ornamentales (Ajiaco-Martínez et al. 2012). Aunque esta cuenca no estaba contenida en ningún tipo de área protegida al momento del análisis, sí estaba priorizada en la agenda para la declaratoria de nuevas áreas protegidas de Parques Nacionales Naturales (PNN 2017) junto con el alto río Manacacías (Lasso et al. 2011), y una parte de esta cuenca fue declarada Parque Natural Regional Bosque de Los Guayupes en el año 2018.
La identificación de centros de biodiversidad y áreas prioritarias para la conservación tradicionalmente ha considerado variables como la riqueza de especies (Myers et al. 2000, Oberdorff et al. 2011), el grado de endemicidad (Tedesco et al. 2012), la oportunidad para la conservación (Baldi et al. 2017) y la rareza de los ecosistemas entre otros aspectos. No obstante, el uso de herramientas complementarias que tengan en cuenta otras variables útiles en conservación, tales como las áreas de endemismo, el riesgo y la complementariedad, puede afinar en gran medida las áreas seleccionadas (García-Marmolejo et al. 2008).
En ese sentido, los estudios que han usado el PAE para la selección de áreas prioritarias para la conservación basados en la identificación de áreas de endemismo, han resaltado su utilidad cuando se obtienen patrones anidados ya que las áreas menores representan la composición y riqueza de las áreas de endemismo más grandes (Posadas y Miranda-Esquivel 1999, Luna Vega et al. 2003, Álvarez-Mondragón y Morrone 2004, Lówenberg-Neto y de Carvalho 2004). En este trabajo se identificaron áreas anidadas en la Orinoquia andina, lo cual destaca el uso de herramientas biogeográficas en la priorización cuando se dispone de información sobre la distribución de las especies de interés.
El análisis de riesgo empleado aquí, el cual incluye la dimensión de amenazas y vulnerabilidad a las que están sometidas las cuencas hidrográficas y su efecto sobre las comunidades de peces, permite un mayor grado de certeza en la selección de áreas. Los ecosistemas de agua dulce están experimentando fuertes impactos antrópicos (Reis et al. 2016), por lo cual la inclusión del riesgo en la planeación de la conservación en Colombia ha tenido gran importancia (Lasso et al. 2011, Portocarrero-Aya et al. 2014, Lasso et al. 2016, Mesa-S et al. 2017, Tognelli et al. 2018).
Por su parte, el entendimiento y uso de la complementariedad en la planificación de la conservación es crucial para proteger la diversidad regional (Justus y Sarkar 2002, Sarkar et al. 2006, Socolar et al. 2016), ya que facilita la conservación de una máxima diversidad en la menor área posible (Humphries et al. 1991, Kati et al. 2004). Este análisis permitió la priorización de las subcuencas de los ríos Ariari y Guamal, ya que, conservando estas dos áreas, se estaría protegiendo el 72,35 % de las especies de peces de la Orinoquia andina (Tabla 1).
Así, la combinación de los resultados del PAE con los análisis de riesgo y complementariedad permitió reducir las áreas seleccionadas a solo dos subcuencas que optimizan los patrones de distribución y la riqueza de peces (Posadas y Miranda-Esquivel 1999). La coincidencia de diferentes enfoques de priorización en estas subcuencas, son un soporte que debe motivar la implementación de medidas de manejo y conservación, las cuales deben ser urgentes considerando que uno de los catorce centros de pérdida de área de humedales de Colombia cubre parte del alto río Meta y del alto río Guaviare (Patiño y Estupiñan-Suárez 2016).
El hecho de que las dos cuencas priorizadas sean espacialmente contiguas y pertenezcan a dos sistemas de drenaje diferentes (Meta y Guaviare), es una muy buena aproximación al criterio de conectividad empleado para la selección de áreas prioritarias para la conservación en ecosistemas de agua dulce (Moilanen et al. 2008). Sin embargo, ejercicios posteriores incluyendo aspectos de la relación sociedad-naturaleza tales como el uso del suelo y los servicios ecosistémicos, así como metas de conservación específicas en programas de priorización de áreas, podrían reducir aún más las áreas para optimizar los esfuerzos de conservación.
Efectividad de las áreas protegidas para la conservación de los peces
La efectividad de las áreas protegidas para conservar la biota acuática ha sido recientemente cuestionada tanto en el Neotrópico (Ramírez et al. 2011, Rodríguez-Olarte et al. 2011, Tognelli et al. 2018) como en Norteamérica (Grantham et al. 2017), bien sea porque no representan la diversidad que se espera que conserve, o por el escaso conocimiento de la ictiofauna que habita al interior de dichas áreas. En la Orinoquia andina de Colombia se presenta este último caso ya que, si bien el 47,07 % de las cuencas del área de estudio pertenece a algún tipo de área protegida, casi todo el conocimiento de los peces en esas cuencas se ha generado a partir de investigaciones y recolecciones realizadas por fuera de dichas áreas, siendo solo el 0,97 % y el 14,8 % de los registros provenientes de áreas protegidas de orden nacional y regional respectivamente (Fig. 3). Es decir, poco se conoce la biodiversidad que se está conservando dentro de las áreas protegidas de la región y existe muy poca información que la soporte (Sarkar et al. 2009). Esto debe llamar la atención de las autoridades ambientales para que enfoquen parte de sus esfuerzos hacia el inventario y documentación de la biodiversidad que habita en las áreas protegidas, más cuando la toma de decisiones sobre la gestión de estas áreas debe estar basada en evidencia científica (Giehl et al. 2017).
Sánchez-Duarte y Lasso (2013) encontraron que los esfuerzos de conservación de los peces han sido muy poco efectivos en Colombia y han urgido la necesidad de priorizar ecosistemas acuáticos para garantizar su protección.
Aunque la cuenca del rio Ariari tiene parte de su territorio en alguna área protegida, la implementación de alguna figura de protección específica para ecosistemas acuáticos y peces, que incluya a las dos subcuencas priorizadas podría incrementar su grado de conservación. Una manera de incluir estas cuencas como parte del portafolio de áreas prioritarias para la conservación de la cuenca del Orinoco, es mediante la designación de estos ríos como humedales de importancia RAMSAR (Convención de Ramsar sobre los Humedales), figura que propende por la conservación de los ecosistemas acuáticos y su biota asociada (Usma-Oviedo et al. 2014). Dado que la declaratoria de áreas en cualquier figura de protección es un proceso a largo plazo, un esfuerzo a corto plazo por conocer la ictiofauna presente en los ríos y caños de las áreas protegidas actuales, especialmente en los Parques Nacionales Naturales Sierra de la Macarena, Tinigua y Cordillera de los Picachos, será un gran avance para la gestión de la conservación de los peces.
A pesar de las críticas sobre la efectividad de las áreas protegidas, es claro que éstas pueden jugar un papel crucial en la conectividad entre ecosistemas (Saura et al. 2017, Tognelli et al. 2018) y para la conservación de los peces, no solo porque proveen refugios donde se minimizan los impactos humanos, sino porque actúan como fuente de recursos pesqueros hacia el resto de la cuenca (Penha et al. 2014), de los cuales depende una buena parte de la población en la Orinoquia.
