BOTÁNICA

* Contribución derivada del proyecto "Estudios morfológicos, anatómicos y taxonómicos en gramíneas neotropicales", de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá D. C.
** Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá D. C., Colombia. Correo electrónico: dagiraldoc@unal.edu.co

Resumen

Se registra para Sudamérica la especie paleotropical Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin. Se presentan por primera vez las características micromorfológicas y anatómicas de sus estructuras vegetativas y reproductivas.

Palabras clave: Chrysopogon, flora de Colombia, flora de Sudamérica, gramíneas neotropicales, gramíneas paleotropicales.

Abstract

Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin., a Paleotropical species, is reported for the first time for South America. The micromorphological and anatomical features of its vegetative and reproductive structures are given for the first time.

Key words: Chrysopogon, Flora of Colombia, Flora of South America, Neotropical grasses, Paleotropical grasses.

Introducción

El género Chrysopogon Trin. (incluido Vetiveria Bory) está representado por cerca de 36 especies tropicales y subtropicales del Viejo Mundo. Se caracteriza por sus panojas con racimos verticilados con espiguillas comprimidas lateralmente, pareadas o en tríadas, caso en el cual están constituidas por una espiguilla sésil y dos espiguillas pediceladas; las espiguillas sésiles son perfectas, mientras que las pediceladas son neutras o estaminadas. Muchos agrostólogos separan Chrysopogon de Vetiveria, pero su distinción es arbitraria, ya que hay especies intermedias que no permiten tal delimitación (Clayton & Renvoize, 1999; Veldkamp, 1999). Por tal razón, se siguió la propuesta de Veldkamp (1999) y Zuloaga et al. (2003) de combinar ambos géneros.

Aquí se documenta el hallazgo para Sudamérica de Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin., una gramínea paleotropical. Así, se contribuye con el inventario de la flora de Colombia, considerada la segunda a nivel mundial después de la de Brasil (Díaz Piedrahita, 2002; Groombridge & Jenkins, 2002; Rangel-Ch., 2006).

Materiales y métodos

Estudios exomorfológicos: Las técnicas utilizadas corresponden a las empleadas clásicamente en taxonomía y sistemática biológicas (Giraldo-Cañas & Peterson, 2009). Se siguió el concepto morfológico de especie, con base en las consideraciones presentadas en Giraldo-Cañas & Peterson (2009). La terminología de las estructuras morfológicas planas y tridimensionales está basada en la terminología clásica agrostológica, excepto en lo que tiene que ver con los términos caña (= culmo), entrenudo (= internodio), estolonífero (= cundidor), nervios (= venas), aparatos estomáticos (al describir los estomas se utilizó el término aparatos estomáticos, que incluye las células oclusivas, las células subsidiarias, el ostíolo o estoma, así como la cámara subestomática), tricomas (= pelos), asperezas (término empleado para referirse en forma conjunta a aguijones y ganchos), fitolitos (= biolitos, microfitolitos o silicofitolitos), panoja (= panícula o paniculodio), espiguilla (= espícula o florescencia), lema (= lemma), antecio (= flósculo) y cariopsis (= cariopse o cariópside). Los términos escritos en negrilla corresponden a las formas castellanas adoptadas en la agrostología moderna (Giraldo-Cañas, 2011).

Estudios micromorfológicos y anatómicos de la lámina foliar, la espiguilla y los antecios: Las muestras de láminas foliares, espiguillas, brácteas y antecios –para las observaciones con los microscopios óptico "MO" (Instituto de Ciencias Naturales) y electrónico de barrido "MEB" (Dirección Académica CEIF de la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá)– se obtuvieron de material seco de herbario. Las muestras para el MEB se montaron en microdiscos metálicos, los que se recubrían con una cinta de doble faz, la cual permite la adherencia de las muestras, tanto vegetativas (láminas foliares) como reproductivas (espiguillas, pedicelos, brácteas, antecios, estambres). En vista de que el MEB es ambiental, no se necesitó recurrir a la metalización de las muestras. Cabe destacar que las láminas foliares obtenidas, tanto para las observaciones con MO como con MEB, corresponden a la antepenúltima hoja de una innovación fértil, y las estructuras reproductivas corresponden a panojas maduras. La terminología para los fitolitos y las demás estructuras anatómicas está basada en Ellis (1979), Zucol (1996), Madella et al. (2005) y Erra (2010).

Resultados y discusión

Chrysopogon aciculatus (Retz.) Trin., Fund. Agrost. 188. 1820. Andropogon aciculatus Retz., Observ. Bot. 5: 22. 1789. TIPO: INDIA. Koenig s.n. in herb. Retzius [lectotipo LD, designado por Veldkamp, Austrobaileya | (3): 509. 1999]. Figuras 1, 2, 3, 4, 5 y 6.

Características generales: Esta especie es perenne y rizomatosa (Fig. 1A) y es fácilmente reconocible por sus panojas con racimos verticilados (Fig. 1A), los cuales están reducidos a una tríada de una espiguilla sésil y dos espiguillas pediceladas (Figs. 1B, 2). Las espiguillas, cuando están en fruto, se adhieren a la piel de los animales y a las ropas, debido a la notable cantidad de asperezas en sus aristas y gluma inferior y tricomas en el callo (Figs. 1B, 2). Hitchcock (1922), Häfliger & Scholz (1980), Davidse (1994), Poilecot (1995), Veldkamp (1999) y Quattrocchi (2006), han publicado completas descripciones macromorfológicas de esta especie. Una lista completa de los sinónimos de C. aciculatus puede encontrarse en Zuloaga et al. (2003) y Quattrocchi (2006).

Características micromorfológicas y anatómicas: Aquí se presentan, por primera vez, las características micromorfológicas y anatómicas de C. aciculatus, como un aporte al estudio de esta interesante especie paleotropical. A pesar de su amplia distribución en el paleotrópico y su importancia como planta invasora, esta especie nunca se había estudiado a partir de su micromorfología y anatomía [véanse Metcalfe (1960), Ellis (1979), Palmer & Tucker (1981, 1983), Palmer et al. (1985), Palmer & Gerbeth-Jones (1986, 1988), Veldkamp, 1999]. A continuación se destacan algunas características de su micromorfología y anatomía.

Espiguillas sésiles: Las espiguillas sésiles son perfectas, comprimidas lateralmente, angostamente lanceoladas a lineares (Fig. 1B), con el callo alargado, oblicuo, punzante y piloso, con los tricomas pardoamarillentos (Figs. 1A, 2A-B), la gluma inferior es cartilaginosa, de ápice truncado, espinulosa en los márgenes desde la porción medial hasta la distal (Figs. 2C-E), mientras que la gluma superior es aristada. Las espiguillas sésiles poseen dos antecios, el inferior es neutro con la lema inferior hialina, enervia y ciliada, y pálea inferior ausente, y el antecio superior es perfecto, éste posee tres estambres y dos estigmas plumosos (Figs. 1B, 2A, 3E); la lema superior es hialina, ciliada y largamente aristada.

Espiguillas pediceladas: Las espiguillas pediceladas son estaminadas o neutras, angostamente lanceoladas a lineares y de pedicelos glabros (aunque con asperezas en su extremo distal) y libres (Figs. 1B, 2F).

Fitolitos: Los fitolitos son cuerpos líticos que se componen de un gel de sílice, una forma de sílice amorfo hidratado o ácido silícico polimerizado, impurificado por la presencia de diversos elementos químicos, tales como hierro, potasio, etc., y son consecuencia de un proceso de mineralización (Zucol, 1996; Erra, 2010). Su composición, además de ser silícea (silicofitolitos o cuerpos silíceos), puede corresponder a carbonato de calcio (cristales de carbonato, o impregnaciones sobre membranas: cistolitos), como también a oxalato de calcio (cristales). Los fitolitos de las gramíneas se originan mayoritariamente en los tejidos epidérmicos, subepidérmicos y esclerenquimáticos y poseen características morfológicas que los diferencian del resto del reino vegetal (Zucol, 1996).

Los fitolitos encontrados corresponden a tres tipos: halteriformes simples de centro corto y final convexo (clase panicoide), en cruz gruesa (clase panicoide) y circulares (clase pooide) (sensu Zucol, 1996) (Figs. 4 y 6). Los fitolitos halteriformes simples son más abundantes –tanto en las espiguillas como en la lámina foliar– que los que presentan forma de cruz gruesa y éstos a su vez, son más frecuentes que los circulares (Figs. 4 y 6).

Todas las características antes mencionadas, se ajustan a las encontradas en otras especies de la subfamilia Panicoideae, principalmente en lo que tiene que ver con la naturaleza, la forma y la frecuencia de los aparatos estomáticos, los tricomas bicelulares y los fitolitos halteriformes simples (Metcalfe, 1960; Ellis, 1979; Palmer & Tucker, 1981, 1983; Palmer et al., 1985; Palmer & Gerbeth-Jones, 1986, 1988).

Etimología: El nombre deriva de los vocablos griegos chrysos (oro) y pogon (barba), en clara referencia al color de las aristas y los tricomas pardo-amarillentos del callo (Quattrocchi, 2006).

Nombres populares: Guerrilla (Lastra-Romero et al. 538), en otros países le llaman amorseco (Quattrocchi, 2006).

Distribución geográfica y ecológica: Chrysopogon aciculatus es una especie nativa de Asia tropical, introducida y naturalizada en África tropical (Häfliger & Scholz, 1980; Davidse, 1994; Poilecot, 1995; Veldkamp, 1999; Quattrocchi, 2006), Asia Menor, Irán, Rusia (Tzvelev, 1999), así como en Hawai (Hitchcock, 1922). En el continente americano, sólo había sido registrada en Panamá (Davidse, 1994; Zuloaga et al., 2003). Por lo tanto, la novedad aquí documentada, representa el primer registro de la especie, tanto en Colombia como en Sudamérica. En Colombia, esta especie constituye una vigorosa maleza en pastizales de Urochloa spp. de tierras bajas y húmedas (0-500 m de altitud), en el valle del Magdalena Medio en el departamento de Santander.

Con este hallazgo, el género Chrysopogon queda representado en Sudamérica por dos especies, C. aciculatus (introducida-naturalizada) y C. zizanioides (L.) Roberty [=Vetiveria zizanioides (L.) Nash], esta especie en Sudamérica sólo se conoce por material cultivado, ya que es usada en perfumería. Por otra parte, esta novedad corológica incrementa el número de géneros y especies de gramíneas para Colombia a 177 y 890, respectivamente (Giraldo-Cañas, datos inéditos). Así, el número de gramíneas naturalizadas en Colombia asciende a 89 especies (Giraldo-Cañas, datos inéditos), una cifra que ya empieza a ser preocupante, toda vez que muchas de ellas son más agresivas en su crecimiento (como es el caso de C. aciculatus), lo que se traduce en desplazamientos de las especies nativas.

Ejemplares examinados

COLOMBIA. Santander: Puente Parra, "La M", Agualinda, finca Hacienda El Brillante, 6°70'N - 73°95'O, 120 m, 4-7 abr 2011, C. Lastra-Romero et al. 538 (COL, HFAB).

PANAMÁ. Panamá: Ciudad de Panamá, vía Brasil, en un lote baldío, llegando a los cines Obarrio, 24 feb 1918, D. Concepción & R. Isos 73 (MO).

HAWAI. Oahu: Honolulu, in lawns on Kewalo St. between Wilder Ave. and Nehoa St., 6 dic 1947, P. W. Weber s.n. (COL: 149565).

Agradecimientos

Al Instituto de Ciencias Naturales y a la Universidad Nacional de Colombia por las facilidades brindadas para la preparación de este trabajo. A los doctores Margarita Perea Dallos y Santiago Díaz Piedrahita por sus valiosos comentarios y correcciones, los cuales ayudaron a mejorar significativamente la versión inicial del manuscrito. Al Centro de Equipos Interfacultades "CEIF" (Universidad Nacional de Colombia) por su colaboración en el uso del microscopio electrónico de barrido. A Camilo Lastra Romero (HFAB) por el obsequio de los ejemplares botánicos. A Marcela Morales (COL) por la elaboración de la ilustración. Este artículo es una contribución derivada del proyecto "Estudios morfológicos, anatómicos y taxonómicos en gramíneas neotropicales", de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá D. C.

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Recibido: Enero 16 de 2012.
Aceptado para publicación su publicación: Marzo 2 de 2012.