Introducción

La familia Hylidae posee una gran diversidad de especies distribuidas en el Neotrópico y se encuentra en una gran variedad de microhábitats dentro de los ecosistemas (Lynch & ^{Suarez, 2011}). En Colombia se han registrado 127 especies distribuidas en 13 géneros (^{Frost, 2019}), siendo Dendropsophus uno de los más diversos en términos de abundancia y riqueza (^{Duellman, et al., 2016}): 35 especies que corresponden al 27,5 % de los hílidos en Colombia (^{Acosta-Galvis, 2019}).

Dendropsophus manonegra es una especie recientemente descrita por ^{Rivera-Correa & Orrico (2013)}, con distribución exclusiva en los departamentos colombianos de Cauca, Caquetá y Putumayo, entre los 400 y los 1.200 (m s.n.m.) (Rivera-Correa & Orrico, 2013).

Dendropsophus sarayacuensis fue descrita por Shreve (1935) y se encuentra distribuida en Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela (^{La Marca, et al., 2004}); en Colombia se registra en los departamentos de Caquetá, Vau-pés y Amazonas, entre los 100 y 1.000 m s.n.m. (^{Cochran & Goin, 1970}; ^{Acosta-Galvis, 2000}; ^{Lynch, 2005}; Lynch, 2007; Lynch & ^{Suarez, 2011}; ^{Osorno, et al., 2011}).

Estas especies son de hábitos nocturnos y se encuentran en charcas temporales o permanentes y en áreas abiertas o con cobertura vegetal (Ramírez & Duellman, 1994); sus procesos de reproducción se asocian con la temporada de lluvias abundantes (^{Aichinger, 1987}) y sus ovoposiciones se hacen sobre raíces, troncos y hojas cercanas al espejo de agua (^{Hödl, 1991}), características que evidencian la simpatría de especies.

Dendropsophus manonegra, D. bifurcus y D. sarayacuen-sis son especies hermanas que se agrupan dentro del complejo de especies Dendropsophus leucophyllatus, (^{Rivera-Correa & Orrico, 2013}) y comparten características morfológicas como el cuerpo ancho, una membrana axilar desarrollada y una coloración que varía de amarillo a rojo en membranas y regiones ocultas (axilas, ingle, pantorrillas) (^{Faivovich, et al., 2005}; ^{Jungfer, et al., 2010}). Aunque D. manonegra es una excepción, ya que presenta una coloración negro-azulada (Rivera-Correa & Orrico, 2013), las características moleculares permiten corroborar su agrupación dentro del complejo (^{Fouquet, et al., 2007}; ^{Caminer, et al., 2017}).

En este contexto, en el presente estudio se amplía el rango de distribución y se reporta de un nuevo registro de distribución para D. manonegra y D. sarayacuensis en el piedemonte andino-amazónico de departamento de Caquetá, Colombia.

Metodología

Se utilizó el método de búsqueda libre y sin restricción por encuentro visual y captura directa en la vegetación asociada con charcas permanentes o temporales entre las 19:00 y las 23:00. D. manonegra se registró y se recolectó en cuatro localidades de Caquetá: en el municipio de Belén de los Andaquíes, veredas Pueblo Nuevo y Los Ángeles, y en el Resguardo Indígena La Serinda; en el municipio de Florencia, corregimiento el Caraño, veredas Villaraz y Paraíso, corregimiento de Santo Domingo, vereda La Holanda, y Reserva Natural y Ecoturística La Avispa, en tanto que D. sarayacuensis se registró y se recolectó en el municipio de Belén de los Andaquíes, en la vereda Agua Dulce, finca Las Brisas (Figura 1; Tabla 1).

Figura 1 Registros de distribución para Dendropsophus manonegra y Dendropsophus sarayacuensis. Triangulo negro: antiguo registro; estrella negra: nuevos registros para D. manonegra; triangulo Azul: antiguo registro; estrella azul: nuevo registro para D.sarayacuensis 

Resultados

Se recolectaron 38 individuos pertenecientes a D. manonegra; en el municipio de Florencia, vereda Villaraz, se encontraron a una distancia de 8,06 km en línea recta de la localidad tipo; en la vereda Paraíso, a una distancia de 5,75 km en línea recta de la localidad tipo; en la vereda La Holanda y en la Reserva Natural y Ecoturística La Avisa, a 19,61 Km en línea recta de la localidad tipo, y en el municipio de Belén de los Andaquíes y el Resguardo Indígena La Serinda, a una distancia de 32,10 km en línea recta de la localidad tipo (Figura 1; Tabla 1).

Se recolectaron tres especímenes de D. sarayacuensis en el municipio de Belén de los Andaquíes, vereda Agua Dulce, a 542,66 km de la localidad tipo y a 55 km en línea recta del último registro para esta especie en Caquetá (Figura 1; Tabla 1). Los especímenes recolectados se depositaron en la colección de herpetología del Museo de Historia Natural-UAM de la Universidad de la Amazonia (Florencia - Caquetá).

Descripción de ejemplares Dendropsophus manonegra.

Estos especímenes presentan cabeza ancha como su cuerpo, ligeramente más larga que ancha; la longitud de los dígitos palmares se observa en la siguiente fórmula I <II <IV <III (Figura 2A) y los dígitos pediales se observa en la siguiente fórmula I <II <III <V <IV (Figura 2B). Presenta un saco bucal único de coloración gris clara; presencia de dos parches glandulares ubicados en la región pectoral separados entre sí, con coloración blanca (Figura 3A); coloración café oscura y puntos negros dispersos, coloración negra brillante en partes ocultas de la región de la pantorrilla y membranas interdigitales pediales y manuales; línea bifurcada completa en la región cefálica y dorsolateral que comprenden hasta la ingle con mancha en el talón de color crema (Figura 3B).

Los ejemplares de D. manonegra vivos tienen el dorso café claro, con puntos de color negro dispersos; los flancos y los miembros anteriores y posteriores son de coloración marrón oscuro (Figura 4A); las regiones ocultas de las extremidades presentan una coloración negra, al igual que los dedos y las membranas interdigitales y axilares; tienen una línea bifurcada completa en las regiones cefálica y dorsolateral que se extienden hasta la ingle y manchas en el talón con una coloración amarilla (Figura 4B); el vientre, la barbilla, la garganta y las zonas ventrales de las extremidades anteriores y posteriores son de color gris.

Figura 2 (A-B). Extremidad anterior izquierda con tubérculos sub-articulares redondos, tubérculo palmar plano y dividido, tubérculo metacarpiano interno plano y alargado, y extremidad posterior derecha con tubérculos metatarsianos internos grandes y ovoides y tubérculos subarticulares redondos en Dendropsophus manonegra 

Figura 3 Vista dorsal (A) y ventral (B) de Dendropsophus manonegra. LCR 23 mm (UAM 1514 -MPO 061). Departamento de Caquetá, Colombia, Municipio de Florencia, vereda Paraíso el saco bucal es de coloración verde; presenta dos parches glandulares ubicados en la región pectoral con una coloración blanca y separados entre sí, e iris marrón cobrizo con retículas pequeñas de color marrón oscuro (Figura 4) (^{Rivera-Correa & Orrico, 2013}). 

Descripción de los ejemplares de Dendropsophus sarayacuensis. Los especímenes presentan hocico redondeado en vista dorsal, y truncado de perfil; la longitud de los dígitos palmares se establece con la formula I <II <III <IV (Figura 5A) y la de los dígitos pediales con la formula I <II <V <III <IV (Figura 5B); las extremidades posteriores y el vientre son de textura granular; el dorso es liso con diminutos puntos de color negro en todo el cuerpo; presenta una coloración café claro con dos puntos de color blanco en la parte posterior del dorso y manchas de color crema con café claro sobre extremidades anteriores y posteriores (Figura 6A). Las líneas dorsolaterales de color crema comprenden desde el parpado inferior hasta el flanco medio y las líneas interoculares más anchas que largas son de color crema (Figura 6B).

Figura 4 Vista lateral de ejemplar vivo de Dendropsophus manonegra. Departamento de Caquetá, Colombia, municipio de Florencia, vereda La Holanda. Foto: D.H. Ruiz-Valderrama, 2019 

Figura 5 (A-B). Extremidad anterior izquierda con tubérculos subarticulares redondos, tubérculo metacarpiano interno plano y alargado, y extremidad posterior izquierda con tubérculos metatarsianos internos grandes y ovoides, tubérculos subarticulares redondos en Dendropsophus sarayacuensis. 

Figura 6 Vista dorsal (A) y ventral (B) de Dendropsophus sarayacuensis. LCR 18 mm (UAM 1486 -DHR 015). Departamento de Caquetá, Colombia, Municipio de Belén de los Andaquíes, vereda Agua Dulce, finca las Brisas. 

Los ejemplares vivos de D. sarayacuensis tienen el dorso moteado oscuro con secciones de color café claro; presentan manchas claras que pueden ir del blanco al amarillo con bordes irregulares; la mancha interocular se extiende hasta el hocico y tiene una coloración amarilla o blanca clara, y las líneas dorsolaterales comprenden desde el parpado inferior hasta el flanco medio; las extremidades anteriores y posteriores son de color naranja; el iris es de color bronce y los machos tienen el saco bucal amarillo (Figura 7).

Figura 7 Vista lateral de ejemplar vivo de Dendropsophus sarayacuensis. Departamento de Caquetá, Colombia, Municipio de Belén de los Andaquíes, vereda Agua Dulce. Foto: D.H. Ruiz-Valderrama, 2019 

Discusión

Los hábitats donde se pueden encontrar estos organismos varían. Así, D. sarayacuensis se encontró en un fragmento de bosque secundario conservado de la región amazónica, a 268 m s.n.m. (Figura 1), con la presencia de cuerpos de agua sin ningún tipo de alteración antrópica, coincidente con lo registrado por ^{Cochran & Goin (1970)} y ^{Aichinger (1987)}. Esta especie se ha registrado en los departamentos de Caquetá, Vaupés y Amazonas a alturas que van de los 70 hasta 210 m s.n.m. (Cochran & Goin, 1970; Acosta, 2000; ^{Lynch, 2005}; Lynch, 2007; Lynch & ^{Suárez, 2011}; ^{Osorno, et al., 2011}). Este nuevo registro de distribución en Caquetá demuestra que la distribución de este organismo es amplia, con variaciones altitudinales entre los 100 y los 300 m s.n.m. en esta zona del departamento, si se tiene en cuenta la distancia de los antiguos registros de distribución para la especie.

Por el contrario, D. manonegra se recolectó en zona de montaña, en cuerpos de agua sin la presencia de cobertura de dosel, similar a lo registrado por ^{Rivera-Correa & Orrico, 2013}, pero en sitios con vegetación herbácea de la familia Juncaceae, Poaceae y Heliconeaceae (^{Ricaurte, et al., 2015}). Las zonas donde se recolectaron estos organismos presentan una geoforma uniforme, ya que están situadas en la parte baja de una montaña, lo que permite la formación de cuerpos de agua temporales y permanentes por escorrentía y precipitación que son fundamentales para los procesos reproductivos de esta especie. Cabe resaltar que estas zonas presentan modificaciones antrópicas como la presencia de construcciones humanas, lo cual indica que D. manonegra tiene la capacidad de soportar y colonizar microhábitats modificados por la actividad antrópica.

Dendropsophus manonegra se diferencia de otras especies del complejo D. leucophyllatus por la presencia de una coloración negra azulada en sus regiones ocultas, membranas y dígitos (^{Rivera-Correa & Orrico, 2013}). Se considera que es la única especie con esta coloración, en tanto que D. sarayacuensis, al presentar una coloración clara, suele confundirse con otras especies como D. leucophyllatus, pero se diferencia de esta por las bandas dorsolateral delgadas que llegan hasta la mitad del cuerpo y la formación de manchas irregulares en la superficies dorsales de las extremidades (^{Jungfer, et al., 2010}).

Los nuevos puntos de distribución para esta especie en el departamento del Caquetá tienen una distribución altitudinal que permite agruparla en el piedemonte, en alturas que comprenden desde los 400 hasta los 700 m s.n.m. con distancias significativas entre los puntos (Figura 1), lo que coincide con lo registrado por ^{Rivera-Correa & Orrico (2013)}, quienes recolectaron ejemplares desde los 740 hasta los 1.040 m s.n.m. en los departamentos de Caquetá, Cauca y Putumayo, aunque en estos dos últimos departamentos hay localidades sin precisar.