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Desarrollo de la limnología en Colombia
Los estudios de limnología en Colombia prácticamente no existían hasta los años setenta. En el 2009 Roldán hizo una recopilación de los principales estudios realizados en el país y en la presente revisión se aspira a actualizar dichos estudios. Se considera que el primer reporte sobre el país lo publicó Williamson (1918), profesor de la Universidad de Michigan, quien describió sus experiencias bajo el título A Collecting Trip to Colombia, South America, del viaje que en 1917 y 1918 lo llevó a recorrer el río Magdalena desde Santa Marta hasta las poblaciones de Honda y La Dorada. Aunque el propósito principal del viaje era la colección de odonatos adultos, sus detalladas descripciones permiten deducir las condiciones ambientales y la riqueza de la fauna acuática del río Magdalena y sus tributarios en esa época.
El primer reporte limnológico en Colombia se debe a los trabajos realizados por el profesor Joaquín Molano Campuzano, quien realizó una serie de observaciones y estudios en varias lagunas y ríos del país en el marco de un contrato con el Ministerio de Agricultura. Sus estudios se centraron en mediciones fisicoquímicas del agua y en la observación del plancton (Molano, 1954) y, posteriormente, publicó un estudio sobre el lago La Tota (Molano, 1960). Roberto Galán Ponce, profesor de la Universidad de los Andes y quien fuera colaborador del profesor Joaquín Molano Campuzano, inició una serie de estudios linmológicos para el tratamiento biológico del agua y sobre el conocimiento del fitoplancton en lagunas y ríos en los alrededores de Bogotá. Debido a su temprano fallecimiento, una gran cantidad de material se quedó sin publicar. Una de sus pocas publicaciones se refiere al tratamiento biológico de las aguas negras en Bogotá (Galán, 1966). Solo a partir de la década de 1970 comenzaron a hacerse estudios limnológicos más detallados sobre lagos, ciénagas, ríos y embalses en Colombia. Roldán (1992) publicó el primer libro de limnología de Colombia que luego Roldán & Ramírez (2008) complementaron con una segunda edición actualizada y aumentada.
Los ecosistemas lénticos
Colombia posee más de 1.800 lagos y lagunas, la mayoría de ellas situadas por encima de los 2.700 m, en lo que se denomina alta montaña. Las lagunas constituyen una red de amortiguación de caudales y sedimentos provenientes de las cuencas altas y una importante reserva hídrica. En el país existen al menos 1.900 ciénagas por debajo de los 1.000 m s.n.m., que ocupan más de 7.800 km2 a lo largo de los grandes ríos como el Cauca, el Magdalena, el Atrato y el Sinú. (https://www.todacolombia.com/geografia-colombia/hidrografia-colombia.html). A pesar de la abundancia de estos ecosistemas en el país, los reportes sobre el tema aún son escasos. Ducharme (1975) llevó a cabo un estudio limnológico sobre varios ríos, lagos y ciénagas de Colombia, así como una revisión bibliográfica de trabajos sobre el lago de La Tota (Ducharme, 1975). Arias (1975, 1977) hizo estudios limnológicos en la ciénaga de Guarinocito y las planicies inundables del río Magdalena. Alvarado & Pinilla (1977) realizaron un estudio del zooplancton del lago de La Tota y Flórez (1978) hizo una revisión bibliográfica sobre el mismo lago. Ruíz, et al. (1984) también publicaron un estudio sobre la eutrofización, la calidad bacteriológica y la composición planctónica de La Tota. Narváez (1984) llevó a cabo estudios batimétricos y algunas relaciones ecológicas del lago Guamuez (La Cocha), Nariño. Los aspectos generales de La Cocha también fueron tratados por Cabrera (1970) y Pérez (1976). Arias (1985) hizo un extenso análisis acerca de las ciénagas en Colombia y Ramírez (1987) un estudio de las condiciones limnológicas de la laguna del Parque Norte de Medellín, en tanto que Moreno & Fonseca (1987) discutieron el papel que desempeñan las ciénagas como polos de desarrollo y Moreno, et al. (1987), la importancia del bosque ripario en la productividad de las ciénagas. En la Universidad Industrial de Santander se han realizado numerosos estudios de las ciénagas cercanas al río Magdalena (Solis-Parra & Criales, 2016; Criales-Hernández & Jeréz-Guerrero, 2016), y Quijano, et al. (2018) publicaron un libro sobre los humedales del oriente antioqueño. Sobre los lagos y lagunas neotropicales deben mencionarse los aportes realizados por las Universidades Javeriana y Nacional de Colombia, Rivera, et al., 2005, Pinilla (2010, 2016), Aranguren, et al. (2011), Herrera, et al. (2017) y Aranguren, et al. (2018).
El IDEAM (2018) publicó una extensa y completa obra con el protocolo estandarizado de las metodologías para el monitoreo fisicoquímico y biológico de los ecosistemas acuáticos en Colombia y en su página Web se pueden encontrar numerosas publicaciones aparecidas en las últimas décadas (ideam.gov.co/web/atencion-y-participacion-ciudadana/publicaciones-ideam). Por su parte, el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (http://www.humboldt.org.co) ha definido los criterios para la delimitación de humedales en Colombia (Cortés & Rodríguez, 2014).
Un avance importante lo constituyen los estudios en la Amazonia colombiana, de los cuales los más significativos son los de Duque & Núñez (1997), Duque (2000), Núñez & Duque (1998), Viña & Duque (1999), Salas & Martino (1988), Guisande, et al. (2000) . Dentro de los estudios limnológicos están los de Ramírez & Días (199-1997), Donato-Rondón, et al. (1996), Asprilla, et al. (1998), Guerrero (1998), Sierra & Ramírez (2000), Ramírez, et al. (2000, 2001), Roldán, et al. (2000), Donato-Rondón (2001) , Sánchez, et al. (2001), y Roldán (2002). En el campo de las algas se destacan los trabajos de Ramírez (1996) y Duque & Nuñez (2000). En cuanto a los estudios sobre el zooplancton, se destacan los de Gaviria (1994) y Sánchez & Ramírez (2000). Ramírez & Viña (1998) publicaron el libro "Limnología colombiana", el cual hace aportes a su conocimiento e incluye análisis estadísticos. Roldán & Ruíz (2001) reseñaron el desarrollo de la limnología en Colombia en un estudio publicado en el volumen No. 3 de la Asociación Internacional de Limnología (SIL).
Los embalses
A partir de la década de la década de 1950, la construcción de embalses en Colombia tuvo un fuerte impulso en el país con el propósito fundamental de generar energía hidroeléctrica y agua potable para las grandes ciudades. La formación de estos nuevos cuerpos de agua favoreció la realización de una serie de estudios de carácter ictiológico y limnológico. Varios programas ictiológicos se pusieron en marcha en algunos de los embalses ya establecidos y de ello dan cuenta los estudios de Beltrán (1978), Beltrán & Beltrán (1978), Mosquera & Valderrama (1980, 1984), Ramos (1982), y Magallanes (1989). A partir de la década de 1970 comenzaron a aparecer numerosos trabajos relacionados con la fisicoquímica del agua y la poblaciones de fitoplancton y zooplancton, en tre ellos los de Uribe & Roldán (1975), Sánchez (1976), Roldán (1978), Bjork & Gelin (1980), Bernier (1981), Roldán (1982), Ramírez & Machado (1982), Molina (1983), Victoria & García (1983), ISA (1983, 1985), Márquez (1984), Valderrama (1984), Roldán, et al. (1984), Saavedra (1984), Horta (1985), Márquez & Guillot (1987), Roldán, et al. (2000) y Ramírez, et al.,(2000). Villabona, et al. (2014), por su parte, han estudiado la biomasa de rotíferos en varios embalses de Antioquia y su relación con algunas variables limnológicas y en el 2015, la biomasa zooplanctónica en el embalse Riogrande II en Antioquia. En las últimas décadas el Laboratorio de Limnología de la Universidad Católica de Oriente ha realizado numerosos estudios limnológicos de embalses para empresas de energía y acueductos, pero por tratarse de contratos oficiales, estos datos no están disponibles para publicación (https://www.uco.edu.co/investigacion/grupos/limnologia/Paginas/default.asp).
Los estuarios
En cuanto a los estudios sobre los estuarios, estos se han centrado básicamente en la Ciénaga Grande de Santa Marta, donde el Instituto de Investigaciones Marinas (Invemar) ha venido realizando una serie de trabajos sobre fauna y acuicultura desde la década de 1960. Algunos de estos trabajos son los de Squires & Riveros (1971), Wiedeman (1973), Kaufmann & Hevert (1973), Cosel (1973, 1978,1986), Wedler (1973), Jeske (1976), Pérez (1977), Rentería (1977), y Wedler, et al. (1978). En el Golfo de Urabá también se han realizado algunos trabajos en la zona estuarina (Escobar, 1981). El Instituto de Investigaciones Marinas (INVEMAR) ha llevado a cabo diversas actividades desde la década de 1960 que se reflejan en numerosas publicaciones sobre la Ciénaga Grande de Santa Marta (http://www.invemar.org.co/publicaciones).
Las plantas acuáticas
Los primeros estudios se deben a Schmidth-Mumm (1988, 1992, 1994, 1995, 1996, 2007) y Schmidth-Mumm & Posada (2000), quienes abordan temas taxonómicos y ecológicos sobre las plantas acuáticas en Colombia. La preocupación mayor ha sido la invasión de Eichhornia crassipes (buchón o jacinto de agua) en embalses, lagos y ciénagas. Se sabe que los casos del embalse Porce II y muchas ciénagas del bajo Magdalena y el Cauca son críticos y que la presencia de estas plantas en los ecosistemas acuáticos causa desoxigenación al cubrir el espejo del agua (Arboleda & Ramírez, 2002). En el 2018, el professor Quijano y su equipo en la Universidad Católica de Oriente (Quijano, et al., 2018) publicaron un libro sobre los humedales del oriente antioqueño ampliamente ilustrado y documentado.
Para la erradicación de las plantas en lagos y embalses se han utilizado varios tipos de herbicidas, así como la remoción mecánica, pero los resultados han sido poco efectivos, lo que las entidades responsables de su manejo deben tomar muy en serio, pues amenaza la vida útil de varios embalses y el ecosistema de las ciénagas.
Los ecosistemas lóticos: ríos y corrientes
En este campo, muchos de los primeros trabajos tuvieron una orientación ictiológica, pero todos incluyeron un importante contenido limnológico. Miles en 1947 y Dahl en 1894 publicaron estudios sobre los peces del río Magdalena, en tanto que Dahl & Medem (1964) publicaron uno sobre la fauna acuática del río Sinú, y Dahl (1963 y 1971) ha estudiado la biología y el ambiente del bocachico (Prochilodus reticulatus magdalenae) y de los peces del norte de Colombia, con lo que inauguró definitivamente la investigación ictiológica en el país; en el 2019 Cala publicó una extensa obra sobre el medio ambiente y la diversidad de los peces de agua dulce de Colombia.
Bunker (1931) hizo el primer estudio del río Medellín, con el fin de proponer soluciones al problema de la contaminación que ya se observaba en él, pero el verdadero impulso al estudio limnológico de las corrientes solo comenzó a finales de la década de 1970. En ese contexto, la Universidad de Antioquia le ha dado un fuerte impulso al estudio limnológico de los ríos y quebradas de Antioquia, con un énfasis especial en la fauna de los macroinvertebrados acuáticos en distintos pisos altitudinales. Entre dichos trabajos vale la pena mencionar los de Roldán, et al. (1973), Pérez & Roldán (1978), Roldán (1980), Ramírez (1981), Machado & Roldán (1981), Matthias & Moreno (1983), Bedoya & Roldán (1984), y Roldán (1985), quien, además, publicó en 1988 una guía taxonómica y ecológica sobre los macroinvertebrados acuáticos de Antioquia, en el 2003 un libro sobre los macroinvertebrados como bioindicadores de la calidad del agua en el que adapta la metodología del Biological Monitoring Working Party (BMWP/Col.) y en el 2017 una síntesis del desarrollo del estudio de los macoinvertebrados acuáticos como boindicadores de la calidad del agua en Colombia en las últimas cuatro décadas.
El río Magdalena, el más importante del centro del país, ha recibido mucha atención en los últimos años. El IDEAM (1986) organizó un foro sobre su estado de contaminación y las alternativas de solución. Los trabajos allí presentados quedaron consignados en la "Memoria del Foro sobre contaminación del río Magdalena y sus alternativas de solución" (Universidad del Norte, Barranquilla). Por su parte, Galeano (1987) llevó a cabo el estudio hidrobiológico del río Bogotá, con el fin de evaluar sus condiciones ecológicas mediante el uso de bioindicadores. Ruíz & Gómez (1988) publicaron una extensa obra sobre la calidad de agua en Colombia, en la cual incluyeron datos fisicoquímicos y biológicos de los ríos Cauca y Magdalena y de otra serie de ríos de importancia secundaria. En cuanto a los estudios de ríos en Colombia, se recomienda consultar la página del IDEAM, donde se encuentra mucha información hidrológica, biológica y fisicoquímica (www.ideam.gov.co).
Los macroinvertebrados acuáticos en Colombia
Desde la publicación de la primera edición del libro "Fundamentos de limnología neotropical" (Roldán, 1992), el desarrollo de la limnología en Colombia ha sido verdaderamente prolífico. Los primeros estudios de macroinvertebrados acuáticos en Colombia se iniciaron en la década de 1970 (Roldán, et al., 1973; Pérez & Roldán, 1978). Las identificaciones preliminares se realizaron con base en las claves disponibles en esa época, desarrolladas en su mayoría por especialistas norteamericanos y europeos. Al inicio de la década de 1980 y con el apoyo de entomólogos americanos y europeos que ya tenían experiencia en el Neotrópico, se comenzó la elaboración de claves taxonómicas para cada uno de los grupos de macroinvertebrados acuáticos presentes en Colombia. En este proyecto participaron estudiantes del Programa de Biología de la Universidad de Antioquia, quienes través de sus trabajos de pregrado aportaron valiosa información al conocimiento de los diferentes órdenes de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos (Correa, et al., 1981; Álvarez & Roldan, 1983; Arango & Roldán, 1983; Bedoya & Roldán, 1984). Como producto de estos estudios, Roldán (1988) publicó la "Guía para el estudio de los macroinvertebrados acuáticos del departamento de Antioquia", trabajo que sirvió de referencia para el conocimiento de las comunidades de estos organismos en diferentes regiones de Colombia y Latinoamérica.
Estudios taxonómicos de los macroinvertebrados acuáticos
Los macroinvertebrados acuáticos son los que mayor atención han recibido en el país desde los puntos de vista taxonómico, ecológico y de bioindicación. A continucion se hace una revisión del estado actual de cada uno de los diferentes taxones.
Los primeros reportes de Turbellaria de agua dulce en Colombia fueron los de Fuhrmann (1914), Furmann & Mayor (1914) y Ball (1969, 1980). El género Dugesia (Planariidae) fue reportado en los ríos Medellín y Rionegro en aguas poco contaminadas (Roldán, et al., 1973; Pérez & Roldán, 1978). Muñoz & Vélez (2007) reportaron la presencia de Girardia cameliae, G. paramensis y G. tigrina (Dugesiidae) en 22 sistemas acuáticos del centro y suroriente del departamento de Antioquia.
La subclase Hirudinea se encuentra principalmente en ambientes acuáticos degradados, ricos en carga orgánica residual y con poca disponibidad de oxígeno disuelto. Los primeros reportes de hirudíneos colombianos en ecosistemas acuáticos de diferentes regiones, incluida la zona altoandina de los páramos, fueron hechos por Michaelsen (1913, 1914) y Ringuelet (1972, 1974, 1975). Gaviria (1993) elaboró una clave para las familias Naidae y Tubificidae (Tubifex) presentes en Colombia.
El conocimiento del orden Ephemeroptera se debe al apoyo prestado por Peters, Pescador, Flowers, Hubard y Savage, del Departamento de Entomología de la Florida Agricultural & Mechanical University en Tallahasse; Berner, del Departmento de Zoología de la Universidad de Florida en Gainsville, y Müler-Liebenau, del Instituto Max Planck de Limnología en Plón, Alemania. Los primeros estudios de Ephemeroptera en Colombia se realizaron en el departamento de Antioquia, con énfasis en su taxonomía y su distribución en diferentes gradientes altitudinales (Roldán, 1980, 1985, 1988). Posteriormente, diversos autores contribuyeron al avance del conocimiento del orden en varias regiones del país mediante el registro y la descripción de nuevos géneros y especies, particularmente de las familias Leptohyphidae, Baetidae, Leptophlebiidae y Polymitarciydae (Muñoz & Ospina, 1999; Muñoz, 2000; Mosquera, et al., 2001; Domínguez, et al., 2002, 2009; Domínguez & Zúñiga, 2003, 2009; Camargo & Rozo, 2003; Molineri, 2010; Molineri, et al., 2002, 2011; Molineri & Zúñiga, 2004, 2006; Gutiérrez & Reinoso, 2010; Salinas, et al., 2011; Días, et al., 2011; Forero, et al., 2013; Forero & Reinoso, 2013). En la región natural andina se encuentra la mayor distribución y diversidad, así como el mayor número de registros específicos (Roldán, 1988; Reinoso, 1999; Zúñiga, et al., 2004.
En cuanto al orden Odonata, el apoyo de Minter Westfall del Departamento de Zoología de la Universidad de Florida en Gainsville. Los primeros reportes en el país fueron los de Williamson (1918) y Navas (1935). Los estudios sobre la taxonomía, la riqueza y la distribución de este orden en algunas regiones como Antioquia, el distrito de Santa Marta, el Valle del Cauca, Boyacá y las zonas del Pacífico y el Atlántico han sido llevados a cabo por Arango & Roldán (1983), Cruz (1986), De Marmels (1982 a,b, 2001), Novelo-Gutiérrez (1995 a,b), Ramírez (1996), Ramírez & Novelo-Gutiérrez (1999), Pérez (2003), Astudillo (2005), Bermúdez (2005), Palacino-Rodríguez (2009); Altamiranda-Saavedra, et al. (2010) y Garzón & Realpe (2009). Rodríguez (2009) evaluó los anisópteros depositados en la Colección del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y Amaya-Perilla & Palacino-Rodríguez (2012) publicaron una lista de los odonatos del departamento del Meta. En años recientes, varios autores ampliaron el registro y la distribución de las familias y géneros conocidos en Colombia y describieron nuevas especies y sus correspondientes estados adultos (Pérez-Gutiérrez, 2003, 2007; Pérez, et al., 2007; Bermúdez & López, 2009; Montes-Fontalvo & Pérez-Gutiérrez, 2011 a,b; Amaya-Vallejo & Novelo-Gutiérrez, 2011; Rojas-Riaño, 2011). En Colombia, al igual que en Suramérica, la mayor riqueza de especies está en las familias Libellulidae (Anisoptera) y Coenagrionadae (Zigoptera).
Los primeros aportes sobre el orden Plecóptera en Colombia se deben a la colaboración de Claudio Froelich, del Departamento de Ecología General de la Universidad de Sao Paulo, Brasil. Este orden está representado por la familia Gripopterygidae y los géneros Claudioperla, registrado para los Andes del sur de Nariño (Barreto, et al., 2005; Zúñiga, et al., 2009), y Perlidae, con los géneros Klapalekia (conocido en los Andes orientales de la Sabana de Bogotá), Anacroneuria, dominante en Colombia y el Neotrópico, y Macrogynoplax, registrado únicamente en tierras bajas de la región amazónica (Zúñiga & Stark, 2007; Zúñiga, et al., 2001, 2007). El registro actual de Anacroneuria muestra una amplia distribución altitudinal (50-3.600 m s.n.m.), especialmente en la región natural andina y pacífica y, en menor proporción, en el Caribe y la Amazonia. Varios autores contribuyeron en los últimos años al avance del conocimiento del orden mediante la descripción de nuevas especies y el registro y la ampliación del ámbito de distribución de los géneros y las especies, particularmente de la familia Perlidae (Rojas & Baena, 1993; Zamora & Rossler, 1995, 1997; Stark, et al., 1999, 2002, 2009; Stark & Zúñiga, 2003; Zúñiga & Stark, 2002, 2007; Zúñiga, et al., 2007, 2009; Zúñiga, 2010; Bohórquez, et al., 2011). Las claves taxonómicas para la identificación de los estados inmaduros y los individuos adultos del orden en Suramérica y Colombia se encuentran en Stark, et al. (1999, 2009) y Frohlich (2009).
Al orden Hemiptera pertenecen los insectos conocidos popularmente como chinches de agua. Al conocimiento de este orden han aportado Nisser, del Laboratorio de Zoología, Ecología y Taxonomía de la Universidad de Utrech, Holanda, quien también fue huéped del Laboratorio de Limnología de la Universidad de Antioquia, y Bachman, del Departamento de Ciencias Biológicas de la Universidad de Buenos Aires, Argentina. Los registros pioneros del grupo fueron hechos por Roback & Nieser (1974) en los Llanos Orientales y Álvarez & Roldán (1983) en Antioquia. Las familias más frecuentes y de mayor riqueza específica son Naucoridae y Veliidae. Entre los Heteroptera, los Gerromorpha constituyen el grupo mejor conocido en el país. Aristizábal (2002) estudió los taxones de este infra-orden en la película superficial del agua, en tanto que Molano, et al. (2005) presentaron un listado de las especies de Gerromorpha con información sobre su distribución geográfica y altitudinal. Ha habido aportes importantes al conocimiento de los heterópteros en Colombia y la descripción de nuevas especies (Polhemus & Manzano, 1992; Polhemus & Polhemus, 1995; Padilla & Nieser, 2003; Padilla, 2010b, 2012 a,b; Molano & Camacho, 2006; Morales-Castaño & Molano-Rendón, 2008; Posso & González, 2008; Mazzucconi, et al., 2009; Sites & Álvarez, 2010), especialmente en los departamentos de Antioquia, Risaralda, Quindío, Nariño y Valle del Cauca en el centro y suroccidente del país. Aristizábal (2017) publicó una monumental obra sobre los hemípteros acuáticos y semiacuáticos del Neotrópico con el apoyo de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales.
En cuanto al orden Coleoptera, debe destacarse la colaboración de Paul Spangler del Smithsonian Natural Museum of Natural History en Washington, quien prestó su valiosa asesoría para confirmar los primeros registros taxonómicos en Colombia. Los trabajos pioneros de Wooldrige (1973, 1976) hicieron énfasis en la descripción de nuevas especies y en los registros de los géneros en el norte del país, en las cuencas del río Cauca y el Magdalena y en el Urabá antioqueño. Las familias de mayor abundancia y riqueza son Elmidae, Ptilodactylidae y Psephenidae asociadas, por lo general, con aguas de buena calidad ambiental (Roldán, 2003; Arias-Díaz, et al., 2007; Zúñiga & Cardona, 2009). Otros autores contribuyeron con el conocimiento del grupo en la región neotropical, afín con la fauna de coleópteros del país (Spangler, 1981; Spangler & Santiago, 1987, 1992). Posteriormente, Machado (1988), Roldán (1988), Ramos (1997), Manzo (2005, 2006), Caupaz-Flórez, et al. (2006), Arias-Díaz, et al. (2007) y Gutiérrez, et al. (2009) aportaron información sobre la riqueza del orden, especialmente en los departamentos de Antioquia, Tolima, Valle del Cauca, y en el suroccidente y centro del país. Elmidae fue la familia de mayor diversidad y ámbito de altura, con predominio de los géneros Heterelmis, Macrelmis, Cylloepus, Microcylloepus, y Disersus.
La familia Corydalidae y el género Corydalus son los registros más frecuentes (Roldán, 2003; Zúñiga & Cardona, 2009). Contreras-Ramos (1998) contribuyó al conocimiento de este orden en Colombia con nuevos registros de distribución y la descripción de nuevas especies de Corydalus y, además, y en el 2009 elaboró una clave taxonómica ilustrada para larvas y adultos de Suramérica y una sinópsis de las familias Croydalidae y Sialidae, información válida para los taxones que se encuentran en Colombia.
El conocimiento del orden Trichoptera se debe a la colaboración de Oliver Flint, del Smithsonian Natural Museum of Natural History en Washington, quien también fue huésped del Laboratorio de Limnología de la Universidad de Antioquia. Los primeros estudios fueron realizados por Correa, et al. (1981). Hydropsychidae es la familia de mayor distribución y diversidad en Colombia, seguida de Leptoceridae e Hydroptilidae (Reinoso, 1999; Muñoz, 2004; Guevara, et al., 2005, 2007a,b; Reinoso, et al., 2007, 2008; Vásquez, et al., 2010; Vásquez & Reinoso, 2012; Vásquez, et al., 2013, 2014). En las últimas décadas varios autores contribuyeron al registro y la descripción de nuevos géneros y especies en Colombia, específicamente de las familias Hydropsychidae, Leptoceridae e Hydroptilidae con énfasis en la región natural andina (Flint, 1978; Flint & Wallace, 1980; Holzenthal, 1988 a,b; Holzenthal & Flint, 1995; Holzenthal & Blahnik, 1995; Blanik, 1998; Muñoz-Quesada, 1997). Flint (1991) publicó un estudio sobre los tricópteros de Antioquia y describió una nueva especie, Mortoniella roldani, que fue nombrada en reconocimiento al autor de este artículo. Las claves taxonómicas para la identificación de las formas inmaduras y los individuos adultos de Trichoptera presentes en Colombia solo están documentadas regionalmente en Antioquia (Roldán, 1988; Flint, 1991; Posada & Roldán, 2003).
El conocimiento del orden Lepidoptera se debe a la colaboración de Dale Habeck, del Departamento de Entomología y Nematología de la Universidad de Florida en Gainsville. Este es un grupo poco estudiado aún; los primeros reportes fueron hechos por Berg (1871) con referencia a la familia Piralidae. Romero & Navarro (2009) aportaron información sobre las familias más comunes con representantes acuáticos o semiacuátios y elaboraron una clave taxonómica ilustrada para larvas y adultos de estos taxones en Suramérica, varios de ellos presentes en Colombia.
Por otra parte, el conocimiento sobre el orden Diptera se debe a la colaboración de Charles Hogue, del Museo de Historia Natural de Los Angeles, California, quien también fue huéped de Laboratorio de Limnología de la Universidad de Antioquia. Este es un grupo complejo y megadiverso: Welkenson (1979) reportó los Tabanidae de los departamentos del Chocó y Valle del Cauca; Bedoya & Roldán (1984) evaluaron la riqueza y la distribución altitudinal de los estadios larvarios de las familias del orden en el departamento de Antioquia; Wayne & Hogue (1986) reportaron una nueva especie de Ephydridae, Diedrops roldanorum, nombre que recibió también en reconocimiento al trabajo del autor en este campo; Hogue & Bedoya (1989) describieron una nueva especie de Blephariceridae en Antioquia, Paltostima roldani, y Hogue (1990), también huésped del Laboratorio de Limnologia de la Universidad de Antioquia, reportó una nueva especie de Blephariceridae, Maruina roldanorum.Lizarralde de Grosso (2009) reportó las principales familias de dípteros acuáticos conocidos en Suramérica, varias de ellas frecuentes en cuerpos de agua del país. La información sobre los trabajos con las familias Simuliidae y Ceratopogonidae, con representantes en el medio acuático, se encuentra en la serie Aquatic Biodiversity in Latin America-ABLA (Coscarón & Coscarón-Arias, 2007; Borkent & Spinelli, 2007).
La familia Chironomidae constituye una parte importante de la biomasa de los ambientes lóticos y lénticos y tiene un papel determinante en los ciclos tróficos y el procesamiento de los detritus (Ospina, et al., 1999; Paggi, 1999). Abril & Parra (2007) y Posada-García, et al. (2008) generaron información sobre la familia con base en el análisis de los huevos, las larvas, las pupas y los individuos adultos de los sistemas lénticos y lóticos del páramo de Frontino (3.500-4.000 m s.n.m.). Con base en información de la sabana de Bogotá, Ospina, et al. (1999) y Ruíz, et al. (2000 a,b) elaboraron guías taxonómicas ilustradas para la identificación de genéros de Chironominae, Tanypodinae, Podonominae y Diamesinae. Wiedembrug & Ospina (2005) publicaron una clave para la identificación de exhuvias de Tanytarsini (Chironmidae) neotropicales.
En cuanto a la clase Arachnoidea, aún no hay un estudio sistemático de este taxón en Colombia. Algunos registros pioneros de los ácaros acuáticos del país fueron hechos por Walter (1914) y Lundblad (1953). Recientemente, Rosso de Ferradás & Fernández (1995, 2005, 2009) publicaron un listado de las especies con datos biogeográficos y claves taxonómicas ilustradas para las principales familias y géneros de los ácaros acuáticos (Hydrachnidia) de Suramérica.
Los cangrejos de agua dulce pertenecientes a la clase Crustacea, en especial del orden Decapoda, son el grupo de macroinvertebrados mejor conocido. El mayor reconocimiento se debe a Henry von Pahl (fallecido trágicamente en un accidente aéreo a las afueras de Bogotá a muy temprana edad). Por su parte, Rodríguez (1972) describió Brachyura, Trichodactylidae de Venezuela y Colombia; en 1981 diferenció dos familias de Trichodactylidae de zonas geográficas bajas y Pseudothelpusidae de regiones de montaña y en 1985 describió los Pseudothelphusidae de Colombia. Von Prahl (1988) reportó los cangrejos de agua dulce del departamento de Antioquia; Rocha (1994) hizo una extensa revisión del género Neostrengeria de la familia Pseudothelpusidae en la cordillera oriental de Colombia; Campos (2003) hizo la revisión del género Hypolobocera (Pseudothelphusidae); Valencia & Campos (2007) evaluaron el género Macrobrachium (Palaemonidae); Campos & Guerra (2008) establecieron la propuesta de sinonimia para las especies del cangrejo dulceacuícola Hypolobocera solimanie - Hypolobocera triangula de Colombia, y Arteta-Bonivento (2009) hizo un estudio sobre los cangrejos en el delta del río Ranchería de Colombia.
Los primeros estudios sobre Mollusca se deben a Fuhrmann & Mayor (1914) durante su viaje de exploración científica en Colombia. Posteriormente, Patiño-González (Hermano Daniel) (1941), Pilsbry (1955), Prain (1956), y Malek & Little (1971) aportaron al conocimiento del grupo mediante la descripción de nuevas especies en diferentes familias. Soler (1983) y Gómez & Velásquez (1999) contribuyeron al estudio taxonómico y ecológico de los caracoles pulmonados de agua dulce en la sabana de Bogotá y los moluscos de la reserva ecológica del cerro San Miguel en Medellín. María Isabel Gómez (2010) dedicó su tesis de doctorado a la sistemática, filogenia y biogeografía de los gastrópodos de Mesoamérica y del Caribe y ha publicado numerosos estudios sobre los gastrópodos del Neotrópico que no se alcanzaron a referenciar en el presente resumen.
Los estudios ecológicos
Los trabajos pioneros sobre la ecología acuática en Colombia se iniciaron en los años setenta con los estudios sobre la contaminación del río Medellín y otras corrientes de agua en el departamento de Antioquia (Roldán et al., 1973; Pérez & Roldán (1978); Matthias & Moreno (1983); Roldán, 2001). Posteriormente, Quintero & Rojas (1987), Rojas, et al. (1995), Rojas & Zúñiga (1996), Zamora (1996), Zúñiga, et al. (1997), Ballesteros, et al. (1997), Ramos (1997), Gutiérrez, et al. (2009), García, et al. (2009), Zúñiga (2010) y Giraldo (2012) registraron en el Valle del Cauca y la región suroccidental la fauna de Ephemeroptera, Trichoptera, Odonata y Coleoptera, su distribución altitudinal, los aspectos ecológicos y la relación con la calidad del agua y el hábitat. Chará, et al. (2009) y Giraldo (2012) evaluaron la composición de la comunidad de los macroinvertebrados bentónicos en las corrientes de bajo orden en el sur y centro del país; Mesa, et al. (2012) realizaron estudios de calidad en el río Chinchiná; Zamora (1995, 1996, 1997 2001) y Serna & Zamora (2004) analizaron la similitud de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos de los ecosistemas lénticos ubicados en la costa pacífica caucana y el piedemonte amazónico, así como los diferentes aspectos ecológicos y biogeográficos de las corrientes hídricas del departamento del Cauca. Guevara-Cardona, et al. (2005), Arias, et al. (2007), Guevara-Cardona, et al. (2007a, b), y Vásquez-Ramos & Reinoso-Flórez (2012) han informado sobre la estructura y distribución de los coleópteros y tricópteros y su relación con la calidad del agua en varias corrientes del departamento del Tolima; Casas, et al. (2006) analizaron la composición y la distribución de los efemeropteros en algunos ríos del Chocó; Rincón (1996, 1999) y Romero, et al. (2006) reportaron la distribución espacial y altitudinal de los tricópteros en los Andes orientales y Rincón & Castro (2008) analizaron el efecto del caudal sobre los patrones de emergencia de los individuos de este orden.
La estructura de la comunidad de Trichoptera y su dinámica espacio-temporal en un gradiente altitudinal de la cuenca del río Manzanares fue estudiada por Serna (2003); Rúa-García (2012) reportó la composición y distribución de los órdenes Ephemeroptera, Plecoptera y Trichoptera en cuatro ríos de la Sierra Nevada de Santa Marta; Pérez & Gutiérrez (2003) realizaron el estudio biotaxonómico de los odonatos del distrito de Santa Marta; Rodríguez, et al. (2011) evaluaron los grupos funcionales alimentarios de macroinvertebrados acuáticos en el río Gaira y Aguirre-Pabón, et al. (2012) estudiaron la deriva de macroinvertebrados acuáticos en el río Gaira; Ballesteros (2004), Tamaris-Turizo, et al. (2007), Tamaris-Turizo & Sierra-Labastidas (2009), Zúñiga (2010) y Bohórquez, et al. (2011) aportaron al conocimiento del microhábitat, los hábitos alimentarios, los patrones de emergencia y la producción secundaria del orden Plecoptera en la zona andina del suroccidente y el Caribe colombiano, en tanto que Rincón (2002) analizó las preferencias de diferentes taxones de insectos acuáticos por los microhábitats disponibles en una pequeña corriente altoandina de Boyacá, y Realpe (2009) determinó la diversidad del género Ischnura (Odonata: Coenagronidae) y su relación con la altitud y orogenia de la Cordillera Oriental.
Por su parte, Zamora, et al. (1996) evaluaron la composición de las comunidades de los macroinvertebrados acuáticos en pequeñas corrientes en la isla de Gorgona; Longo, et al. (2004, 2005, 2009, 2010) analizaron la composición, la riqueza, la densidad, la diversidad y la equidad de la comunidad de macroinvertebrados y el ensamblaje de insectos acuáticos en la isla Gorgona y su relación con las variables físicas, químicas e hidráulicas. Longo, et al. (2009) y Longo & Blanco (2009) analizaron las variables ambientales, físicas y químicas que influyen en la composición y la estructura del ensamble de la entomofauna acuática en dicha isla.
Chará-Serna, et al. (2010, 2012) evaluaron mediante el análisis del contenido estomacal la dieta de la entomofauna asociada con los paquetes de hojarasca en corrientes de bajo orden en las zonas protegidas de la ecorregión cafetera de Colombia y definieron el papel trófico de esta fauna. Rodríguez-Barrios, et al. (2011) determinaron la riqueza, la abundancia y la biomasa de los grupos funcionales alimentarios de la comunidad de macroinvertebrados y su variación espacio-temporal en una corriente de la Sierra Nevada de Santa Marta. Boyero, et al. (2011 a,b) analizaron los patrones de la distribución a nivel global de los macro-invertebrados detritívoros y de la diversidad latitudinal, así como sus implicaciones en la pérdida de la biodiversidad en las corrientes ubicadas en zonas de clima variable.
Nazarova, et al. (2004) realizaron observaciones sobre las deformidades del aparato bucal de las larvas de Chironomidae en los canales laterales de la Ciénaga Grande de Santa Marta en una comunidad dominada por Goeldichironomus y Chironomus. Además, Monsalve (2004) y Abril & Parra (2007) utilizaron los fósiles de esta familia para valoraciones sedimentarias del páramo de Frontino en Antioquia y discutieron su utilización como indicadores del cambio climático. Rodríguez-Barrios, et al. (2007) estimaron la variación en la densidad de la deriva de los macroinvertebrados acuáticos y su aporte de materia orgánica en términos de la biomasa en una pequeña corriente tropical de montaña en los cerros orientales de Bogotá. Tamaris-Turizo (2009) evaluó el transporte de la materia orgánica y la deriva de los macroinvertebrados acuáticos en varias corrientes en la región Caribe y Quiñonez, et al. (1998) analizaron estos aspectos en la zona de ritral del río Medellín. Carmona, et al. (2010) estudiaron la calidad de las aguas en la vereda El Colorado del municipio de Guarne (Antioquia), y Chará, et al. (2007, 2008, 2011) evaluaron la transformación del paisaje en monocultivos agrícolas y ganaderos en las microcuencas asociadas al río La Vieja (Valle del Cauca). Los resultados de estos trabajos evidenciaron problemas de degradación del suelo, de pérdida de la diversidad biológica y disminución de la calidad y la cantidad de agua, especialmente en corrientes pequeñas. Contreras, et al. (2008) evaluaron la calidad del agua en cuatro corrientes en Norte de Santander. Longo, et al. (2005) discutieron aspectos relacionados con la autoecología de dos especies de Lymnaea, y Giraldo, et al. (2014) determinaron los cambios en el ambiente acuático asociados con la restauración del corredor ribereño en las corrientes de bajo orden afectadas por la ganadería y su impacto sobre las comunidades bentónicas y las características abióticas.
Bioindicadores de la calidad del agua
La utilización de los organismos acuáticos como bioindicadores de la calidad de los ecosistemas acuáticos comienza en Europa a mediados del siglo XIX. Kolenati (1848) y Cohn (1853) encontraron relaciones entre ciertas especies y el grado de calidad del agua. En el siglo XX Kolkowitz & Marsson (1908, 1909) propusieron el sistema saprobio para Alemania, el cual fue adoptado en otros países europeos. Patrick (1949, 1950) y Gaufin & Tarzwell (1952) desarrollaron métodos biológicos para evaluar las condiciones ecológicas de las corrientes en Norteamérica y propusieron los macroinvertebrados como indicadores de contaminación. El sistema limnosaprobio fue introducido en Checoeslovaquia por Sládecek (1962), en tanto que Hynes (1959,1963) también propuso a los macroinverte-brados como indicadores de la calidad del agua. Alba-Tercedor (1996, 1988) planteó la utilización de los macroinvertebrados acuáticos en los programas de evaluación de la calidad del agua en España, utilizando para ello el índice del Biological Monitoring Water Party (BMWP) adaptado para la península ibérica.
El método BMWP para Colombia (BMWP/Col)
Con basado en estas consideraciones, Roldán (2003) adaptó este índice para Colombia. Las siguientes son las razones por las cuales los macroinvertebrados se consideran como los mejores indicadores de la calidad del agua: son abundantes, de amplia distribución y fáciles de recolectar; la mayoría es sedentaria y, por lo tanto, refleja las condiciones de su habitat; son relativamente fáciles de identificar; presentan los efectos de las variaciones ambientales de corto plazo; proporcionan información para integrar efectos acumulativos; poseen ciclos de vida largos (semanas o meses); se reconocen a simple vista; pueden cultivarse en el laboratorio; responden rápidamente a los tensores ambientales y varían poco genéticamente (Roldán, 1999, 2003).
En dicha adaptación se contó con la colaboración de Narcis Prat, de Universidad de Barcelona, España, quien también fue huésped del Laboratorio de Limnología de la Universidad de Antioquia. El BMWP fue establecido en Inglaterra en 1970 como un método simple y rápido para evaluar la calidad del agua usando los macroinvertebrados como bioindicadores. Las razones para ello fueron básicamente económicas y del tiempo necesario para hacerlo. El método exige llegar únicamente hasta el nivel de familia y los datos son cualitativos (presencia o ausencia). El puntaje va de 1 a 10 según la tolerencia de los diferentes grupos a la contaminación orgánica. Las familias más sensibles, como Perlidae y Oligoneuriidae, reciben un puntaje de 10, en tanto que las más tolerantes a la contaminación, por ejemplo Tubificidae, reciben una puntuación de 1 (Armitage, et al., 1983). La suma de los puntajes de todas las familias proporciona el puntaje total. En el 2003 Roldán publicó un libro sobre los biondicadores en Colombia y propuso a los macroinvertebrados como indicadores de la calidad del agua adaptando la metodología del BMWP/Col. En el 2016 el autor hizo una síntesis del desarrollo de los estudios sobre los macoinvertebrados acuáticos como boindicadores de la calidad del agua en Colombia a partir de la década de 1970.
La bioindicación en Colombia se remonta a los años setenta, con los trabajos en el río Medellín (Roldán, et al., 1973). Posteriormente, Matthias & Moreno (1983) realizaron un estudio fisicoquímico y biológico del mismo río utilizando los macroinvertebrados como indicadores de la calidad del agua. Bohórquez & Acuña (1984) realizaron los primeros estudios en la sabana de Bogotá; Zúñiga, et al. (1993) hicieron una adaptación de este método para algunas cuencas del Valle del Cauca; Reinoso (1999) hizo un estudio del río Combeima en el departamento del Tolima y Roldán (2001) aplicó esta metodologia en la cuenca del Piedras Blancas en el departamento de Antioquia. Riss, et al. (2002) establecieron valores de biondicación para la sabana de Bogotá y Roldán (2003) adaptó el sistema del BMWP para evaluar la calidad del agua en Colombia. El BMWP es uno de los índices más utilizados a nivel mundial y, aunque existen algunas adaptaciones de este parámetro biológico a nivel regional, su validez depende de la clase de cuerpos de agua donde se aplica. Este índice ha sido estandarizado para la evaluación de la calidad del agua en corrientes hídricas de bajo y mediano orden, principalmente de la zona andina (Zúñiga, et al., 1993; Roldán, 2003).
Programas académicos y de investigación en limnología en las universidades
Los programas académicos y de investigación en limnología en Colombia comenzaron a establecerse hace ya varias décadas. Las siguientes son las universidades que más se han destacado en esta actividad: Universidad de Antioquia, Medellín; Universidad de la Amazonía, Florencia; Universidad de los Andes, Bogotá; Universidad de los Llanos, Villavicencio; Universidad Católica de Oriente, Rionegro; Universidad de Caldas, Manizales; Universidad Distrital, Bogotá; Universidad Industrial de Santander, Bucaramanga; Universidad Pontificia Javeriana, Bogotá; Universidad Jorge Tadeo Lozano, Bogotá; Universidad Pedgógica y Tecnológica de Colombia, Tunja; Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Leticia y Medellín; Universidad del Magdalena, Santa Marta; Universidad del Tolima, Ibagué; Universidad Tecnológica de Pereira, Pereira; Universidad del Valle, Cali; Universidad del Cauca, Popayán; Universidad de Nariño, Pasto; Universidad Surcolombiana, Neiva; Universidad de Córdoba, Montería; Universidad del Atlántico, Barranquilla; Universidad de Cartagena, Cartagena; Universidad Francisco de Paula Santander, Cúcuta. Para mayor información consultar el sitio web www.universidades+publicas+en+colombia+listado&oq=Universidadesen+colombia+lista.
También es importante mencionar algunos de los institutos públicos que hacen investigación sobre la flora, la fauna y los recursos hídricos del país: Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas-SINCHI, Leticia; Instituto de Investigación de Recursos. Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá; Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacífico Jhon Von Newman, Quibdó, Chocó; Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras Jose Benito Vives- INVEMAR, Santa Marta; Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales-IDEAM, Bogotá.
Red Colombiana de Limnología - NEOLIMNOS
La Red fue fundada en 1992 en la Universidad Nacional de Bogotá con el nombre de Asociación Colombiana de Limnología -ACL Limnos bajo el liderazgo de un grupo de profesores de dicha Universidad, de la Universidad de Antioquia y de varias otras del país. Allí se definieron los estatutos y se constituyó una cuenta para el manejo de los fondos provenientes de las cuotas de los afiliados, aunque permaneció inactiva hasta noviembre de 2019, cuando por iniciativa de la Universidad Pedagógica y Teconológica de Colombia (Tunja) y la Universidad Javeriana (Bogotá) se reactivó con un evento académico de conferencias y talleres a nivel nacional en esta última universidad. En esta oportunidad se propuso la transición de Asociación Colombiana de Limnología- ACL Limnos a la de Red Colombiana de Limnología - NEOLIMNOS. Por iniciativa de la Universidad Católica de Oriente (Rionegro), se decidió programar un número especial de la Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales sobre la limnología en Colombia. La convocatoria tuvo una respuesta entusiasta y su gran calidad es una prueba fehaciente de los logros de la limnología en Colombia durante las últimas cinco décadas.
Conclusiones
La limnología en Colombia ha tenido un desarrollo constante en todo el país desde la década de 1970. El campo de conocimiento en el que más se ha avanzado es el de los macroinvertebrados acuáticos, cuyo estudio se inició en los años setenta en la Universidad de Antioquia y sirvió de base para la elaboración de las guías de identificación en todos los países latinoamericanos. El estudio de los embalses ha generado información valiosa para conocer de cerca su comportamiento fisicoquímico y biológico. Por otra parte, el conocimiento de los lagos, lagunas, ciénagas y estuarios aún es parcial y se requieren muchos mas estudios para comprender mejor su comportamiento y, sobre todo, los efectos de la interveción humana en dichos ecosistemas. Las plantas acuáticas se consideran un problema grave en las lagunas, embalses y ciénagas de Colombia y es poca la atención que ha recibido. Por último, los problemas de contaminación de los recursos hídricos en el país debidos a los vertimientos de aguas residuals domésticas, industriales y agrícolas constituyen una grave amenaza para la conservación de los recursos hídricos del país.
