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Introducción
La quebrada Las Perlas, ubicada en la cuenca del río Combeima, es relevante debido a que es uno de los abastecedores de agua del municipio de Ibagué. En sus márgenes se ubican asentamientos que dependen directamente de esta quebrada para diversas actividades (riego de cultivos, turismo, acueducto, etc.) (Cortolima, 2009). Sin embargo, su uso desmedido ha venido afectando la biota que allí habita, en especial los macroinvertebrados acuáticos, probablemente la fauna más subestimada y poco percibida por la comunidad en general (Hanson, et al., 2010).
Entre los macroinvertebrados, los tricópteros son relevantes para el ecosistema acuático porque son un recurso alimenticio en todos sus estadios de desarrollo para anfibios, peces y otros insectos (Springer, 2010). Además, este grupo tienen exigencias muy específicas de hábitat y rangos de tolerancia estrictos frente a las modificaciones fisicoquímicas de los hábitats (Posada & Roldan-Pérez, 2003).
Otro factor importante deriva de la alta diversificación de este grupo, que está ampliamente distribuido en los ecosistemas dulceacuícolas donde su presencia suele estar asociada con sustratos específicos y condiciones ecológicas particulares (Springer, 2010). Por esta razón, en este estudio se propuso como objetivo conocer la composición taxonómica y la diversidad de las larvas, así como su asociación con variables físicas y químicas para determinar su distribución en la parte alta, media y baja de la quebrada Las Perlas.
Materiales y métodos
Area de estudio
La quebrada Las Perlas forma parte de la cuenca del río Combeima que, a su vez, se encuentra inmersa en la cuenca mayor del río Coello. Esta quebrada se localiza en el municipio de Ibagué, departamento del Tolima, en las inmediaciones de la vertiente oriental de la cordillera Central de Colombia (Figura 1). Geológicamente es un ecosistema acuático de origen volcánico, nace en el páramo de Estambul, en el área del volcán nevado del Tolima, y se ubica en el cañón del Combeima. En la parte alta y media de la cuenca, correspondientes a las zonas de vida de bosque premontano y montano, la pendiente es pronunciada, lo que dificulta el acceso, con una altitud entre los 1.000 y los 3.000 m s.n.m. y una temperatura que oscila entre los 6 y los 24 °C, en tanto que la pluviosidad anual es de 1.450 mm en promedio (CONPES, 2009). La microcuenca tiene una extensión de 47,9 km y un área aproximada de 31 ha. Existen algunos asentamientos humanos esporádicos a lo largo de su curso, así como algunos pequeños cultivos y ganadería en la zona baja. Además, durante algunas épocas puede presentar disturbios geológicos naturales, como los derrumbes cerca de su nacimiento, donde recibe aportaciones de fósforo y azufre, aunque estos pasan con rapidez (CONPES, 2009).
Métodos de recolección
Se hicieron muestreos bimensuales en tres estaciones de la microcuenca (parte alta, media y baja: en adelante PE1, PE2 y PE3) durante seis periodos (M= muestreos, M1 - M6; agosto de 2015 a mayo de 2016) comprendidos dentro de un ciclo hidrológico (bajas lluvias, transición a altas lluvias, altas lluvias, transición a bajas lluvias). Las estaciones de trabajo se seleccionaron con base en la cartografía disponible y en un muestreo preliminar en el que se consideraron el área, el caudal, los impactos naturales y antropogénicos, y la accesibilidad como factores predominantes (Tabla 1).
La recolección de las larvas se hizo con una red Surber (área de 0,09 m2 y poro de malla de 150 micras), siguiendo la metodología propuesta por Wantzen & Rueda (2009). En cada una de las localidades de muestreo se evaluaron cuatro sustratos diferentes (arena, grava, roca y hojarasca), con tres muestras al azar de cada uno. El material recolectado en la red Surber se empacó en frascos plásticos de 500 ml y los individuos se fijaron en formol al 10 % para su posterior traslado al Laboratorio del Grupo de Investigación en Zoología de la Universidad del Tolima (Ibagué, Colombia). Para el análisis de las variables fisicoquímicas se tomaron datos in situ de la temperatura del agua (T°C), la profundidad (cm), el ancho (m) y la velocidad de corriente (m/s) en cada una de las estaciones de muestreo. Simultáneamente, se recolectaron muestras de agua en botellas estériles para el posterior análisis de los parámetros químicos y bacteriológicos, todos ellos llevados a cabo en el Laboratorio de Química y Análisis de Suelos y Aguas (Laserex) de la Universidad del Tolima (Tabla 2).
Métodos de laboratorio
Los organismos recolectados se separaron utilizando un estereomicroscopio Motic® SMZ-168 (10X) y se determinaron hasta el nivel taxonómico de género utilizando las claves y descripciones de Holzenthal, et al. (2007), Domínguez & Fernández (2009), Springer (2010) y Pes, et al. (2018). Posteriormente, los especímenes se preservaron en alcohol al 70 % y se depositaron en la colección zoológica de la Universidad del Tolima, sección de macroinvertebrados acuáticos (CZUT-Ma).
Análisis de la información
Para el análisis y tratamiento estadístico de los datos, se elaboró una curva de acumulación usando el programa EstimateS, versión 9.1.0 (Colwell, 2013); se empleó el PAST, versión 2.3 (Hammer, et al., 2001) para la estimación de los índices de riqueza y diversidad, y luego se ajustaron con las series de Hill; se hizo una prueba NDMS corroborada con ANOSIM (PAST 2.3) para explorar las posibles diferencias del ensamblaje de tricópteros a nivel espacial. Por último, se hizo un análisis de correspondencia canónica con el programa CANOCO 4.5 (TerBraak & Smilauer, 2009), con el propósito de evaluar la relación entre las variables físicas, químicas y microbiológicas y la fauna de tricópteros.
Resultados
La curva de acumulación indicó que los datos obtenidos a partir de las 18 muestras evaluadas con el esfuerzo de muestreo aplicado fueron suficientes para establecer la composición y la estructura de la comunidad de tricópteros en los cuatro sustratos evaluados en la quebrada Las Perlas, ya que, según los estimadores evaluados, se logró una representatividad del 97,1 % con el ACE y de 100 % con el Chao 1 y Cole (Figura 2).
Se recolectaron 5.831 organismos distribuidos en 17 géneros y nueve familias. El género Helicopsyche de la familia Helicopsychidae tuvo la mayor abundancia relativa, con el 19,7 % del total recolectado (2.200 individuos), seguido por los géneros Smicridea, con el 16,2 % (1.808 individuos) y Leptonema, con el 4,4 % (496 individuos) de la familia Hydropsychidae (Tabla 3). En cuanto a las estaciones de muestreo, en términos generales la abundancia fue mayor en la estación PE3, con el 59,5 %, seguida de PE2, con el 34,5 % y la estación PEI, que reportó el menor número de tricópteros, con el 5,6 %.
Tabla 3 Composición y abundancia del orden Trichoptera en tres sitios (PEI: cuenca alta; PE2: cuenca media; PE3: cuenca baja) de la quebrada Las Perlas, Ibagué, Tolima
Comparación entre estaciones
Según los valores de diversidad obtenidos con la serie Hill, la estación PE2 presentó un mayor valor de riqueza específica, con 15 géneros, de los cuales cinco son relativamente comunes y entre cuatro y cinco, muy abundantes (Helicopsyche, Smicridea, Ochrotrichia, Hydroptila y Atanatolica). Además, en esta estación se presentaron tres géneros "únicos", que no fueron recolectados en las otras dos estaciones (Chimarra, Wormaldia y Phylloicus). Por otro lado, en PE1 se registró la menor riqueza, con nueve géneros, a pesar de ser el sitio más conservado; los organismos allí encontrados fueron, en su mayoría, comunes y dominantes (Figura 3).
Figura 3 Diversidad espacial del orden Trichoptera registrada en la quebrada Las Perlas, Ibagué, Tolima
El ordenamiento NMDS arrojó agrupamientos separados a nivel espacial en el diagrama, en el cual es posible observar que existen diferencias entre los ensamblajes de tricópteros a nivel espacial (ANOSIM: p<0,05), especialmente la estación PE1, que se encuentra alejada de los otros dos grupos evaluados (Figura 4).
Comparación entre sustratos
Se encontraron tricópteros en los cuatro sustratos evaluados, sin embargo, se observó una preferencia por los sustratos inorgánicos de mayor porte, como la roca (52,6 %) y la grava (30,2 %). En la figura 5 se observa que los géneros Atanatolica, Atopsyche, Culoptila, Grumichella, Helicopsyche, Hydroptila, Leptonema, Ochrotrichia, Oecetis, y Smicridea se encontraron en todos los sustratos evaluados. No obstante, la familia Xiphocentronidae sp y el género Wormaldia fueron específicos del sustrato de roca, en tanto que Phylloicus se presentó únicamente en la hojarasca (Figura 5). En el análisis de varianza no paramétrico se evidenció que la distribución de abundancias por sustratos presentaban diferencias significativas (p<0,05), lo cual denota que el ensamblaje es diferente en cada uno de los sustratos evaluados.
Comparación temporal
Se observó una mayor densidad de tricópteros en los periodos de transicion a las bajas lluvias M4 y M5 (Figura 6), específicamente de los géneros Helicopsyche, Smicridea, Leptonema y Hydroptila. Por otro lado, se apreció una reduccion de la densidades en los periodos M1 y M2, que corresponden a la transición a lluvias (Figura 6). La riqueza de géneros no varió significativamente en los periodos muestrados (q0: 10 y 13 géneros), aunque algunos géneros, como Blepharopus, Wormaldia, y la familia Xiphocentronidae sp solo se recolectaron en una de las épocas.
Relación con las variables fisicoquímicas
En el análisis de correspondencia canónica (Figura 7) se evidenció la relación de la estación PE2 con variables como la conductividad eléctrica (550 mS/cm), la alcalinidad (160 mg/ Ca03/L), la dureza (623 mg/Ca03/L), y los sólidos totales (542 mg/1), lo que indica que en esta zona los procesos de sedimentación son mayores, en tanto que la estación PE3 se relacionó con los nitratos, los coliformes totales y fecales, y la demanda biológica (DBO) y química (DQO) de oxígeno, que son propios de efectos de enriquecimiento del medio por cuenta de la agricultura y la ganadería. En cuanto a los géneros, se pudo observar la asociación entre la estación PEI y Grumichella, la estación PE2 con Chimarra, Wormaldia, Phylloicus y Blepharopus y las variables de saturación de oxígeno y oxígeno disuelto y, por último, la estación PE3 se relacionó con los coliformes totales y fecales directamente y con la familia Xiphocentronidae sp (Figura 6).
Discusión
Los tricópteros son uno de los grupos de macroinvertebrados acuáticos más abundantes, diversos y ampliamente distribuidos en las cuencas andinas (Vásquez-Ramos & Reinoso-Flórez, 2012; López, et al, 2015). Todos los géneros registrados en este estudio ya habían sido reportados antes en la cuenca del río Combeima (Guevara, et al, 2005). Usualmente los géneros Smicridea y Leptonema figuran como los más abundantes, debido a su capacidad de colonizar rápidamente la mayoría de los sustratos disponibles donde adecúan redes para filtrar el material de partículas en suspensión. Estas características responden a su naturaleza eurioica, que le permite explotar eficientemente los recursos disponibles (Holzenthal, et al, 2015). Por otro lado, Helicopsyche presentó la mayor abundancia entre los tricópteros recolectados y su presencia se asocia principalmente con la disponibilidad de algas del perifiton de las cuales se alimenta (Vaughn, 1986).
El orden Trichoptera es un grupo muy diversificado y abundante, sobre todo en ecosistemas de gran cobertura boscosa y heterogeneidad espacial, donde abunden las materias primas para la construcción de sus capullos, los cuales son indispensables para la captura de alimento y la protección de los efectos físicos del caudal (Wiggins, 1996). La quebrada Las Perlas es un ecosistema con una gran variedad de recursos alimenticios y sustratos que permiten la supervivencia de los organismos de este orden, a pesar de las afectaciones naturales y artificiales que pueden incidir en su desarrollo.
Cabe destacar que existen algunas fincas con pequeños cultivos y ganado sobre el margen de la quebrada en sus zonas media y baja, donde se puede notar una reducción del bosque de ribera y erosión en las orillas. También se presentan algunas dinámicas geológicas naturales, como los derrumbes en la zona del volcán nevado que aportan una cantidad significativa de fósforo y azufre a la quebrada, lo que a su vez afecta la distribución de estos organismos, sin embargo, estos eventos son fortuitos y suelen pasar con rapidez (Guevara, et al., 2005).
Se ha reportado que los sustratos preferidos de los tricópteros son la roca y la grava, en donde pueden fijar fuertemente los capullos y establecer redes de filtración, en tanto que la hojarasca es preferida por organismos fragmentadores que fabrican sus casas a partir de este material, y por algunos predadores que lo utilizan como terreno de caza (Posada & Roldán- Pérez, 2003). En esta quebrada el lecho es principalmente rocoso, con amplias extensiones de grava, y un gran aporte de hojarasca que queda apresada entre las rocas, lo que genera las condiciones propicias para que los tricópteros se establezcan rápidamente en todo el ecosistema (Guevara, et al., 2005).
Al estar ubicada en una zona de alta pendiente, el efecto del caudal en esta micro-cuenca tiende a ser mayor, por lo que los organismos son obligados a derivar y colonizar nuevos ambientes.
Muchos de los géneros presentan adaptaciones estructurales, como los fuertes pigopodos, y producen seda para que sus capullos se adhieran firmemente al sustrato (Holzenthal, et al., 2015) y se mitigue el efecto abrasivo de la corriente, razón por la cual pueden mantener relictos de poblaciones que van en aumento a medida que se desciende en altitud (Roldan-Pérez & Ramírez, 2008; Pes, et al., 2018).
Relación con las variables fisicoquimicas
Tradicionalmente, los tricópteros se consideran organismos sensibles a las alteraciones que se producen dentro de los ecosistemas acuáticos (Roldán-Pérez, 2003; Ramírez & Rincón, 2004), sin embargo, algunos de los géneros no parecen estar ligados a estas fluctuaciones y se comportan de modo resiliente ante ciertos tensores, como es el caso de Leptonema y Smicridea, que pueden habitar en ecosistemas marcadamente degradados (Pes, et al., 2018).
Por otro lado, en varios estudios se ha sugerido que es más importante la disponibilidad de sustratos y material para la construcción de los capullos (Wiggins, 1996). Por último, es prudente evaluar periodos de tiempo más extensos que puedan revelar con mayor detalle la dinámica de los factores fisicoquímicos y la forma en que afectan a los organismos (Tachet, et al., 1994; Berger, et al., 2018).
Deben considerarse las limitaciones implícitas en el método de recolección que se emplea y la cantidad de sustratos que se evalúan, ya que el orden Trichoptera tiene un amplio espectro de adaptaciones y se distribuye en gran variedad de hábitats, por lo que puede existir una mayor diversidad que la reflejada en este estudio (Vásquez-Ramos & Reinoso-Flórez, 2012).
Conclusiones
Los resultados obtenidos en este estudio coinciden con lo reportado en cuencas andinas donde las familias Helicopsychidae e Hydropsychidae son el componente principal de la estructura de los tricópteros. Esta información es consistente con los datos reportados en otras investigaciones similares y amplía el conocimiento de la fauna local del departamento del Tolima.
Como ecosistema, la quebrada Las Perlas exhibe un buen estado de conservación y ofrece una gran cantidad de recursos vitales para la subsistencia de los tricópteros y demás macroinvertebrados acuáticos que mantienen su abundancia y diversidad en toda la extensión de su curso.
