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Introducción
Los ecosistemas de agua dulce constituyen solo una pequeña fracción de los recursos hídricos del planeta y albergan gran parte de su diversidad (Radinger, et al., 2019), por lo que se los considera uno de los recursos naturales renovables más importantes para la vida (Meza, et al., 2012). Estos sistemas dulceacuícolas tienen una gran riqueza de especies de vertebrados, invertebrados, plantas y algas (Jonsson, et al., 2001) y, con frecuencia, los peces y los macroinvertebrados son el principal componente animal y su papel en la red trófica de estos ecosistemas es importante, pues controlan la cantidad y la distribución de sus presas y, además, acrecientan las fuentes alimenticias de los consumidores terrestres y acuáticos al acelerar la descomposición de detritos y contribuir al reciclaje de nutrientes (Guinard, et al., 2013; Radinger, et al., 2019). Otro aspecto relevante de los recursos hídricos se relaciona con la gran variedad de servicios ecosistémicos que brindan (abastecimiento de agua, regulación de las crecidas, retención de sedimentos, exportación de biomasa, estabilización del microclima, sumidero mundial de carbono, y transporte acuático y turístico), así como de productos (recursos forestales, fauna, pesca, forraje, y recursos agrícolas y de energía) y sus atributos, los cuales son requisito previo indispensable para que haya un desarrollo verdaderamente sostenible en una región (Bucher, et al., 1997; Braga, 2000; Jacobus, et al., 2019; Raitif, et al, 2019).
A pesar de su gran importancia, los ecosistemas de agua dulce y los servicios que brindan se han visto afectados por una serie de impactos antropogénicos como la pérdida de hábi-tats, el cambio climático, la deforestación, las invasiones biológicas, y las prácticas agrícolas y ganaderas, lo que genera un aumento en la carga orgánica, la sedimentación y la contaminación agroquímica, modificando el flujo natural de la materia, la energía y el ciclo de los nutrientes (Radinger, et al., 2019; Meza, et al., 2012). Asimismo, la urbanización y la construcción de represas tienen un efecto muy negativo en la diversidad de macroinvertebrados (Gál, et al., 2019) y ocasionan cambios en la magnitud de los caudales y en la periodicidad de sus variaciones, respectivamente (González, et al., 2012; Hurtado, et al., 2005). Dichas perturbaciones afectan la composición, la riqueza y la abundancia de la biota acuática, que, en gran medida, está representada por insectos acuáticos (González, et al., 2012; Hurtado, et al., 2005; Mosquera-Murillo & Mosquera-Mosquera, 2017; Lara-Lara, et al., 2008).
En este contexto, teniendo en cuenta que Colombia es uno de los países más ricos en especies por superficie unitaria (Bucher, et al., 1997; Rangel, 2005) y que la pérdida de biodiversidad puede alterar la estabilidad y la sostenibilidad de procesos del ecosistema (Covich, 2006), el Gobierno de Colombia ha implementado políticas nacionales y una serie de normas ambientales para proteger la diversidad biológica (Rodríguez, et al., 2002), entre ellas, el establecimiento del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SINAP) que busca el cumplimiento de los objetivos de conservación en el país e integra un conjunto de áreas naturales de carácter público, privado o comunitario a nivel nacional, regional y local (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2019).
Sin embargo, la falta de inventarios faunísticos y la escasez de estudios taxonómicos, son factores que limitan las estrategias de conservación y aumentan las amenazas de extinción de especies de insectos (Kim, 2009). En Colombia el caso es muy alarmante, ya que en muchas regiones del país los estudios son incipientes y ello ha impedido el avance de una serie de investigaciones biológicas, biogeográficas y ecológicas, incluida la detección de bioindicadores de calidad ambiental (Zúñiga & Cardona, 2009). El conocimiento precario de la entomofauna en el país persiste incluso en las áreas ya declaradas como parques o reservas ecológicas.
Entre los 59 parques nacionales de Colombia se encuentra el Parque Natural Nacional Selva de Florencia (PNNSF) establecido en el 2005, el cual hace parte del SINAP (Parques Nacionales Naturales de Colombia, 2019) y está ubicado en el departamento de Caldas, específicamente en la vertiente oriental de la Cordillera Central de Colombia. El parque está constituido por ecosistemas de bosque húmedo alto andino y subandino, con hábitats naturales bien conservados y otros de origen antropogénico, ya que en el momento de su declaratoria se encontraban poblados por campesinos asentados en esta zona durante la llamada "colonización antioqueña", durante la cual se recurrió a la tala y quema de árboles para la ampliación de la frontera agrícola (Duarte-Marín, et al., 2018; Ballesteros, et al., 2009; Moreno, 2011).
En diversos estudios se ha documentado que el PNNSF alberga una gran diversidad de especies de anfibios (Duarte-Marín, et al., 2018) y de aves (Castellanos, et al., 2003), y algunos registros de mamíferos (Chacón, et al., 2013; de Luna & Link, 2018). Sin embargo, desde su establecimiento no se han hecho estudios que caractericen la diversidad de macroinvertebrados acuáticos, a pesar del potencial de estos organismos como bioindicadores para determinar la calidad de agua, ya que son capaces de responder a las alteraciones ocasionadas por actividades humanas en ecosistemas fluviales (Meza, et al., 2012; Muñoz, et al., 2001).
En ese sentido y, dados los vacíos de información sobre la entomofauna acuática en áreas de reservas o parques nacionales, el objetivo de este estudio fue evaluar la composición y la riqueza de insectos acuáticos en tres microcuencas del PNNSF en el marco del proyecto "Caldas Expedición Siglo XXI - Levantamiento de la biota y geología de la subcuenca del río San Antonio y el sector de las bocatomas del Parque Nacional Natural de Selva de Florencia". Cabe destacar que este parque comprende una región biogeográ-fica importante que alberga una fauna única y diversa, que fue propuesta como provincia de Chocó-Magdalena por Hernández-Camacho, et al. (1992) y definida como parte de la subregión del Pacífico por Morrone (2014).
Materiales y métodos
Area de estudio
El PNNSF se localiza a 5°29'8,17'' de latitud norte y a 75°04'7,18'' de longitud oeste (Figura 1) sobre la vertiente oriental de la Cordillera Central colombiana en el departamento de Caldas; cuenta con una extensión de 10.019 ha, que se encuentran principalmente en jurisdicción del corregimiento de Florencia (municipio de Samaná), y un pequeño sector que pertenece al municipio de Pensilvania y a la cabecera municipal de Samaná. El rango altitudinal va desde los 850 hasta los 2.400 m s.n.m. La temperatura media anual oscila entre los 17 y los 22 °C y la precipitación puede alcanzar los 8.000 mm al año (Ballesteros, et al., 2009).
El presente estudio se llevó a cabo en el área de influencia del volcán El Escondido y el cañón del río San Antonio, en tres microcuencas: Las Mercedes (5°30'31,7'' N 75°02'24,3'' O), La Selva (5°30'52,0'' N 75°02'51,8"O) y Chupaderos (5°29'29,8'' N 75°02'45,.6'' O) (Figura 1). Las microcuencas mencionadas se seleccionaron en el marco del proyecto "Caldas Expedición Siglo XXI- Levantamiento de la biota y geología de la subcuenca del río San Antonio y el sector de las bocatomas del Parque Nacional Natural de Selva de Florencia", consideradas por el equipo de Parques Nacionales que trabaja en el área como tres microcuencas importantes del PNNSF y de fácil acceso. El muestreo de macroinvertebrados acuáticos se estableció en un gradiente altitudinal entre los 1.189 y los 1.443 m s.n.m, durante tres periodos: del 19 al 21 de octubre del 2017 (promedio de precipitación diaria: 20 mm); del 20 al 24 de febrero del 2018 (promedio de precipitación diaria: 10,64 mm); del 21 al 24 de abril del 2018 (promedio de precipitación diaria: 23,27 mm) (datos de precipitación tomados de la estación meteorológica de ISAGEN - PNNSF). En todas las etapas de muestreo se presentaron lluvias fuertes, excepto en el segundo periodo (febrero), cuando se presentaron lluvias moderadas según la clasificación de Viñas Rubio & López (2015). La estructura, composición del paisaje, formaciones vegetales y ubicación altitudinal de los sitios de estudio permiten situar la parte baja del cañón del río San Antonio (1.000 m s.n.m) dentro del zonobioma húmedo tropical del río Magdalena, y los sitios muestreados por encima de los 1.000 m s.n.m, dentro del orobioma subandino de la Cordillera Central, según la clasificación de Rodríguez, et al. (2006).
Recolección de macroinvertebrados y determinación taxonómica
Se hicieron muestreos cualitativos y cuantitativos en las quebradas ubicadas en las tres microcuencas seleccionadas, los cualitativos utilizando coladores manuales y los cuantitativos, redes Surber de 30,5 x 30,5 x 8 cm y ojo de malla de 560 μm, con tres repeticiones por sustrato (hojarasca, roca y sedimento fino) (Silveira, et al., 2004). Además, cerca de las fuentes hídricas seleccionadas se utilizaron trampas de luz para la captura de insectos acuáticos adultos para facilitar la identificación de especies y la descripción de nuevas especies en la región en aras de contribuir a futuros trabajos taxonómicos. Todas las muestras se conservaron en etanol al 96 %. El material se identificó utilizando principalmente las claves de Domínguez & Fernández (2009) y se deposito en la Colección Entomológica del Programa de Biología de la Universidad de Caldas (CEBUC) (N° de registro: RNC 188), siguiendo los criterios y protocolos establecidos en esta.
Análisis de datos
La riqueza se analizó mediante gráficos descriptivos en los que se presentan los géneros por microcuenca durante todo el periodo evaluado. A continuación se evaluó la diversidad de insectos acuáticos en las tres microcuencas con base en la diversidad de orden q ( q D), que a su vez se basa en el número efectivo de especies, donde el valor de q determina la influencia de la abundancia de los géneros sobre los valores de la diversidad (Chao, et al, 2014). Se usaron tres valores de q: D = 0 D (riqueza de especies), 1 D (exponencial del índice de Shannon equivalente a la diversidad per se) y 2 D (recíproco del índice de Simpson equivalente a la dominancia de géneros) (Moreno, et al., 2011). La estimación y la comparación de q D se basa en la comparación de la diversidad de la comunidades en el mismo nivel de cobertura de muestreo (Chao, et al, 2014).
Por último, la composición se analizó mediante una prueba de Morisita-Horn, la cual relaciona las abundancias específicas con las abundancias relativas y el total en los sitios evaluados (Villarreal, et al., 2004), dando como resultado un conglomerado de similitud entre los sitios evaluados.
Resultados
Se recolectaron 534 individuos representados en 10 órdenes, 41 géneros y 57 morfo-especies de insectos acuáticos (Anexo 1,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/1027/2757). Entre las microcuencas, la mayor riqueza y abundancia se presentó en La Selva, con 42 especies y 221 individuos (Figura 2yAnexo 1). Algunos de los insectos recolectados se pueden apreciar en la Figura 3.
Figura 3 Hábitos de los insectos acuáticos. A. Ninfa de Mayobaetis (Baetidae: Ephemeroptera). B. Ninfa de Nanomis (Baetidae: Ephemeroptera). C. Ninfa de Haplohyphes (Leptohyphidae: Ephemeroptera). D. Ninfa de Euthyplocia (Euthyplociidae; Ephemeroptera). E. Ninfa de Lachlania (Oligoneuridae: Ephemeroptera). F. Ninfa de Anacroneuria (Perlidae; Plecoptera). G. Ninfa de Hetaerina (Calopterygidae; Odonata). H. Limnocoris (Naucoridae; Hemiptera).
Se identificaron cuatro nuevas especies de insectos acuáticos del orden Ephemeroptera pertenecientes a los géneros Atopophlebia, Tricorythodes, Paracloeodes y Thraulodes. La nueva especie de Atopophlebia ya fue descrita con base en ejemplares inmaduros y adultos recolectados con trampa de luz, en tanto que las demás se encuentran en proceso de descripción. El nombre de la nueva especie es Atopophlebia caldasi (Salles, et al, 2018), el cual le fue asignado en homenaje a Francisco José de Caldas, naturalista que hizo un importante aporte al conocimiento de labiodiversidad en Colombia. Es importante destacar, además, que todos los géneros de insectos acuáticos identificados en este estudio corresponden a nuevos registros para el PNNSF.
En cuanto al análisis de diversidad, el mayor valor de riqueza específica (0D) fue encontrado en la microcuenca La Selva, seguido de la microcuenca Chupaderos y, por último, Las Mercedes, con 42, 34 y 22 morfoespecies, respectivamente. La diversidad de orden 1 D o diversidad per se y la 2 D siguieron la misma tendencia de la riqueza en las estaciones, con los mayores valores en La Selva, seguida de Chupaderos y Las Mercedes (Figura 4).
Figura 4 Perfiles de diversidad alfa para las morfoespecies de macroinvertebrados acuáticos recolectados en las diferentes microcuencas evaluadas en el PNNSF. 0D: riqueza de especies; 1D: especies comunes, exp H'; 2D: especies dominantes
El dendrograma de similitud producto de la prueba de Morisita-Horn (Figura 5) evidenció un conglomerado con dos grupos diferenciados: el primero compuesto por las micro-cuencas Las Mercedes y Chupaderos, con un 40 % de similitud entre los taxones, y taxones comunes como Anacroneuria, Atopsyche, Baetodes, Polythore y Simulium, entre otros; el segundo, compuesto exclusivamente por La Selva, con un 25 % de similitud comparado con el primer conglomerado, registró 20 taxones exclusivos, entre ellos, Dryops, Cylloepus, Hexanchorus, Pharceonus, Gyretes, Hydraenida, Anchytarsus, Diochus, Thraulodes, Hebrus, Limnocoris, Hetaerina, Macrothemis, Neotrichia y Brachysetodes (Tabla 1).
Figura 5 Dendrograma de similitud entre las microcuencas evaluadas mediante la prueba de Morisita-Horn
Con respecto a los parámetros fisicoquímicos analizados (Tabla 1), se observó una variación más evidente en el oxígeno disuelto y la conductividad de las tres microcuencas. Los mayores valores de conductividad se encontraron en La Selva (54 μS/g) y los menores valores de oxígeno disuelto se encontraron en Chupaderos (2,2 mg/L).
Discusión
Los resultados demuestran que el PNNSF alberga una notable diversidad de macroinvertebrados acuáticos, incluidas nuevas especies de insectos (Salles, et al., 2018), a pesar de haber estado históricamente expuesto a intensas actividades agrícolas y ganaderas, lo cual se debe a los numerosos esfuerzos que se han desplegado en la zona para minimizar la presión antrópica sobre este ecosistema estratégico y promover la conservación de la biodiversidad y de los recursos hídricos asociados (Sanchez-Ayala & Areiza-Tapias, 2018).
El actual grado de conservación del PNNSF ha permitido la recuperación de los bosques ribereños que protegen los cuerpos de agua y permiten el establecimiento de comunidades de macroinvertebrados acuáticos (Blinn & Kilgore, 2001). Aun así, los resultados de diversidad alfa de macroinvertebrados acuáticos en el parque evidencian que las microcuencas de Chupaderos y Las Mercedes presentan una diversidad inferior en comparación con La Selva. Vale la pena resaltar que todas estas microcuencas se encuentran dentro de la misma área protegida, pero, sin embargo, aún hay actividades puntuales como la ganadería y la presencia de potreros dentro del parque (Forero, 2017) que alteran la estructura del suelo y perturban la vegetación ribereña, la cual se considera importante para el establecimiento de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos.
Cabe mencionar que las variaciones de riqueza y diversidad de macroinvertebrados acuáticos en este estudio pueden ser producto de la diferencia entre algunas de las características hidrológicas de las microcuencas estudiadas (por ejemplo, ancho y profundidad); en este sentido, Las Mercedes presentó los mayores valores promedio en ancho y profundidad (6 m y 0,5 m, aproximadamente) comparada con las otras microcuencas. Autores como González, et al. (2012) han planteado que los ríos caudalosos tienen un efecto marcado de arrastre de los macroinvertebrados bentónicos que no cuentan con adaptaciones para sostenerse y pueden ser arrastrados por la corriente, principalmente en épocas lluviosas. Ramírez & Viña (1998) y Chará-Serna (2003) también afirman que las características hidrológicas de los ambientes dulceacuícolas y la abundante precipitación son factores preponderantes que pueden afectar el mantenimiento de la comunidad acuática. Además, hay otros factores intrínsecos de las quebradas también relevantes para el mantenimiento de la comunidad de macroinvertebrados acuáticos, tales como la disponibilidad de micro-hábitats y de nutrientes (Torres & Ramírez, 2014; Chará-Serna, et al., 2015). Los resultados relativos a la composición de macroinvertebrados corroboran lo encontrado en la diversidad de orden q (D), en los que Las Mercedes y Chupaderos obtuvieron valores más cercanos a los de La Selva, aunque en esta la fauna es más exclusiva y rica, con lo que se reafirma el eventual efecto de las diferencias en las características hidrológicas entre las microcuencas evaluadas.
Asimismo, los valores de conductividad encontrados en la quebrada La Selva están dentro del rango comúnmente reportado para ríos de montaña (30 a 60 μS/cm) (Durán, 2016), lo cual no es así en Las Mercedes y Chupaderos, que estuvieron por debajo del rango mencionado. Por otro lado, la cabecera de la quebrada La Selva se ubica en el cráter del volcán El Escondido y algunos autores como Vázquez, et al. (1996) y Blanco (2009) afirman que la composición química de las rocas volcánicas y su disociación iónica puede contribuir al incremento de la conductividad en quebradas ubicadas en zonas de influencia. Con respecto al valor bajo de oxígeno disuelto en la microcuenca de Chupaderos, este podría estar relacionado con la actividad antrópica que aún existe dentro del parque. Sin embargo, es importante destacar que los análisis fisicoquímicos realizados en este estudio constituyeron mediciones puntuales para cada afluente hídrico, de manera que no reflejan el comportamiento de estas variables en el tiempo. Además, dado que en ocasiones hubo lluvias fuertes durante la recolección de los datos, sería conveniente ampliar la monitorización fisicoquímica en la zona para interpretar de forma más adecuada estos resultados. Autores como Rawi, et al. (2014) y Dalu & Chauke (2020) destacan la importancia de las variables hidrológicas y fisicoquímicas en los cuerpos de agua y su relación con la diversidad de macroinvertebrados acuáticos.
Al comparar el número total de individuos de macroinvertebrados acuáticos recolectados durante este trabajo en las tres microcuencas (n=534) con otros estudios en ríos de montaña (Meza, et al., 2012), la abundancia encontrada resulta baja. Esto probablemente está asociado con la alta precipitación (8.000 mm/año) del área de estudio (Ballesteros, et al., 2009), lo cual promueve el aumento del caudal de los cuerpos de agua y, consecuentemente, el arrastre de los insectos de los puntos de muestreo (González, et al., 2012). Por otro lado, la alta riqueza de géneros de macroinvertebrados acuáticos documentada por primera vez en el parque, además de otras nuevas especies reportadas en un estudio relativamente corto, demuestra la importancia de la conservación de la fauna acuática que el PNNSF alberga.
Conclusiones
El PNNSF alberga una gran diversidad de macroinvertebrados acuáticos que reflejo el estado de conservación de la zona. Se resalta la importancia de los esfuerzos de restauración de predios dentro del parque, con el fin de promover su conservación y minimizar los impactos históricos en el área. Los nuevos registros y especies documentados para el parque en tan corto plazo demuestran la importancia de ampliar la investigación sobre la entomofauna acuática de la zona.
Cabe destacar que no fue posible la instalación de trampas de luz en todas las jornadas nocturnas debido a condiciones adversas (principalmente las lluvias), así que el número de registros nuevos para el parque y de nuevas especies podría ser mayor.
Considerando que el esfuerzo de muestreo con el método cuantitativo (Surber: tres sustratos con tres repeticiones) fue igual para todas las quebradas, los resultados permiten inferir que las tres microcuencas albergan una riqueza y diversidad relativamente altas, a pesar de la poca abundancia general debida a las fuertes lluvias. Este primer levantamiento de macroinvertebrados acuáticos del PNNSF es muy valioso para los futuros estudios de biomonitoreo de la calidad del agua en la región.
