Introducción

La Cordillera de los Andes se extiende desde Argentina hasta Venezuela en un sistema montañoso que abarca desde los 500 hasta 5500 m s.n.m.; durante el Cenozoico hubo procesos de subducción, vulcanismo y acreción que produjeron en Colombia su ramificación en tres cordilleras. El país contribuye aproximadamente con el 23 % (287,720 Km²) del área total de los Andes donde se encuentran páramos, bosques altoandinos, subandinos, ríos, lagos y enclaves secos que generan un gran número de biomas y ecosistemas con la consecuente presencia de grupos taxonómicos exclusivos y una gran diversidad de especies con rangos de distribución restringidos a ciertas elevaciones (^{Rodríguez, et al., 2006}). Ello ha permitido catalogar los Andes como un gran punto caliente de biodiversidad del planeta (^{Hole, et al., 2011}; ^{Mittermeier, et al., 2004}). La Cordillera Oriental es de gran importancia, ya que presenta la mayor extensión de ecosistemas de bosques alto andinos y de páramos. En la actualidad, estos ecosistemas tienen un alto grado de fragmentación, pues se ven interrumpidos por pastos, cultivos y vegetación secundaria introducida (^{Álvarez, et al, 1999}).

El levantamiento de los Andes creó grandes barreras físicas, lo que ocasionó que las especies no pudiesen moverse con la misma facilidad y el proceso de dispersión se viera limitado. El éxito de las especies ha dependido, en gran parte, de su facultad para adaptarse al medio (^{Mayer & Albrecht, 2008}). La dispersión entendida como el movimiento de individuos de un área a otra es una de las actividades que exhiben la mayoría de los insectos acuáticos, lo que es importante porque permite la localización de parejas potenciales y, en el caso de las hembras, la ovoposición en lugares seguros, mejorando, así, el éxito reproductivo. La dispersión tiene un papel importante en la dinámica de los ecosistemas, ya que proporciona flujos de genes que afectan la estructura genética de la población (^{Petersen, et al, 2004}; ^{Smock, 2007}), evita la endogamia y permite localizar sitios con mayores recursos y menos competidores (^{Bilton, et al., 2001}).

Los macroinvertebrados son organismos con adaptaciones sorprendentes para sobrevivir, reproducirse, alimentarse y moverse en el agua (^{Merritt & Cummins, 1996}), por ejemplo, patas posteriores como remos, ganchos, cuerpo velludo, garras, cepillos bucales, un dispositivo para atrapar alimentos hechos por el insecto, o parte de ellos, y estructuras corporales en forma de cajas hechas de diferentes materiales para su protección (^{Domínguez & Fernández, 2009}). La dispersión de macroinvertebrados ocurre principalmente a través de dos rutas: una activa, es decir, la fuga de insectos adultos terrestres, y una pasiva, por medio de vectores como los animales, el viento o el agua (deriva) (^{Gronroos, et al., 2013}). Teniendo en cuenta que durante su formación los flujos de materia, energía y las condiciones climáticas de la Cordillera Oriental cambiaron, y que cada una de las cordilleras presenta características únicas, el objetivo del estudio fue establecer la composición de los macroinvertebrados del flanco oriental de la Cordillera Oriental y sus posibles diferencias con las otras dos cordilleras colombianas.

Materiales y métodos

Area de estudio

Las provincias de Márquez y Lengupá se ubican en el departamento de Boyacá y hacen parte de la Cordillera Oriental de los Andes; presentan una conformación geomorfológica predominantemente montañosa, limitan con el piedemonte llanero, las temperaturas varían entre 15 y 32 °C, y la precipitación es bimodal, con temporadas de lluvias durante los meses de abril y agosto.

Se seleccionaron 10 puntos de muestreo en la vertiente oriental de la Cordillera, que hace parte de la macrocuenca del Orinoco, distribuidos en las quebradas Guamalera, La Sucia, los Negros, Arrayán, El Ramo, La Encenilla y Piedecuesta, pertenecientes a la provincia de Lengupá, y el río Jenesano y las quebradas La Única y Agua Blanca, pertenecientes a la provincia de Márquez (Figura 1,Tabla 1).

Figura 1 Sitio de las estaciones de muestreo. 

Tabla 1 Estaciones de muestreo 

UTM WGS 84: Universal Transverse Mercator World Geodetic System 84

Análisis de los datos

Se elaboró una matriz con la composición de macroinvertebrados de cada quebrada teniendo en cuenta la abundancia de cada género (Tabla 2). Posteriormente, se buscó la información sobre la composición de macroinvertebrados de las cordilleras Occidental y Central en las bases de datos de Scopus y SciELO y en artículos con descripción taxonómica hasta el nivel de género. A continuación se procedió a comparar los resultados obtenidos en la Codillera Oriental con las demás cordilleras para establecer si existían diferencias en la composición de macroinvertebrados.

Tabla 2 Taxones recolectados en ríos y quebradas del flanco oriental de la cordillera Oriental 

*Taxones presentes únicamente en la cordillera Oriental

Resultados y discusión

Se recolectaron 2.109 individuos que corresponden a 30 géneros y tres subfamilias. Las subfamilias con mayor abundancia fueron Orthocladiinae, con un total de 527 individuos, y Tanypodinae, con 178 individuos; los géneros de mayor abundancia fueron Hyallela, con 183 individuos, presente únicamente en la quebrada Los Negros, y Thraulodes, con 165 individuos. Los géneros de menor abundancia fueron Cloeodes, Corydalus, Guajirulus y Rhagovelia, todos con menos de 10 individuos (Figura 2,Tabla 2). En cuanto a los puntos de muestreo, la mayor cantidad de individuos se encontró en la quebrada La Encenilla (521), en tanto que en La Guamalera se encontró la menor cantidad, con 77 individuos.

Figura 2 Taxones de mayor abundancia. 

La subfamilia Orthocladiinae, así como la Chironominae, han sido las más abundantes en estudios de sistemas lóticos. A diferencia de Chironominae, que es filtrador, Orthocladiinae se caracteriza por tener muchas especies herbívoras y raspadoras o coleccionistas y recolectores que se alimentan principalmente de algas y perifiton de plantas y piedras, componentes estos que también le son útiles para la construcción de tubos que les ayudan a evitar la depredación. Las especies de esta subfamilia suelen encontrarse en ríos de gran tamaño debajo de madera o piedras; según ^{Walentowicz & McLachlan (1980)}, el porcentaje de Orthocladiinae aumenta con el contenido de nitrógeno (^{Klink & Moller-Pillot, 2003}).

La subfamilia Tanypodinae se puede encontrar en diferentes hábitats: estanques, lagos, corrientes y ríos. Los organismos de esta especie no construyen casas, pero pueden ocupar las casas de otros quironómidos, y se caracterizan por moverse libremente a través del sustrato y por ser depredadores de otros insectos y oligoquetos (^{Ruiz-Moreno, et al, 2000}). En este estudio los organismos se encontraron principalmente libres en diferentes sustratos.

En cuanto a la similitud de los puntos, el dendograma muestra cuatro grupos con un grado de similitud de 0,29. Un primer grupo estuvo conformado por las quebradas Piedecuesta, Encenilla, el Ramo y La Sucia; el segundo por las quebradas Aguablanca y Guamalera; el tercero por las quebradas Los Negros, La Única y el río Jenesano, y el cuarto, únicamente por la quebrada El Arrayán. Exceptuando este último, todos los puntos tenían cercanía geográfica. Los dos primeros grupos pertenecen a la provincia de Lengupá y los más cercanos estaban en las quebradas El Ramo y La Sucia; el tercer grupo incluyó las quebradas pertenecientes a la provincia de Márquez, siendo más similar la fauna de macroinvertebrados del río Jenesano y la quebrada La Única, que difirió de la encontrada en la quebrada Los Negros (Figura 3).

Figura 3 Dendrograma de los sitios de muestreo. 

La similitud entre las provincias es baja, lo que permite suponer que, incluso dentro del mismo flanco, la dispersión fue baja, como se evidencia en estudios como el de ^{Antonelli, et al. (2009)} con la evolución de las plantas neotropicales sujetas a la influencia del levantamiento de la Cordillera Oriental, lo que dio lugar a un enorme sistemas de humedales que impidió la especiacióny la diversificación florística de algunas plantas; esto mismo puede ocurrir con otros organismos como los macroinvertebrados, ya que algunos presentan una dispersión activa que depende del desplazamiento de insectos adultos a otros lugares (^{Grönroos, et al., 2013}).

En los estudios de ^{Zamora & Zamora (2017)} en la vertiente oriental de la Cordillera Occidental y en el flanco occidental de la Cordillera Central, en la región baja del río Patía, y en los de Forero, et al. (2014) y Montoya, et al. (2012) en la cordillera Central, se evidencia que la composición de macroinvertebrados en estos sitios no incluye los géneros Grumichella, Polycentropus y Tubifex, en tanto que en un estudio en el Santuario de Fauna y Flora de Iguaque, ubicado en el centro-occidente de la Cordillera Oriental, se encontraron géneros como Grumichella y Polycentopus (^{Gamarra, et al., 2018}). La separación de estos géneros entre cordilleras puede sugerir un impacto de la barrera geográfica en la diversificación de especies. ^{Antonelli, et al. (2009)} se refieren a la elevación de la Cordillera de los Andes como un impulsor de la diversificación neotropical en un escenario consistente con la diferenciación alopátrica, en la cual la topografía compleja de los Andes restringe el flujo de genes (^{Bilton, et al., 2001}; ^{Salgado-Roa, et al, 2018}).

Se ha reportado que Grumichella se encuentra en pequeñas cascadas y superficies rocosas de aguas rápidas en pequeños arroyos de montaña; una de sus características más importantes es el uso de seda para ayudar a mantener la larva en la corriente y unas patas gruesas con garras en los tarsos modificados (^{Calor, et al, 2016}). En la Cordillera Oriental hay varias quebradas con estas características, entre ellas, La Encenilla, uno de los puntos de muestreo en el presente estudio.

El género Polycentropus pertenece a la familia Polycentropodidae y se caracteriza por construir refugios fijos y redes amplias de hilo en aguas con poca corriente. Se lo ha descrito como un depredador engullidor (ingieren animales enteros o sus partes), recolector filtrador y desmenuzador herbívoro (^{Gil, et al., 2006}). En este estudio se lo encontró en el río Jenesano, el cual no tenía una corriente fuerte en la época del muestreo.

Gammarus cf., género de Amphipoda identificado según las claves de ^{Merrit & Cummins (1996)}, se reportó en el río Jenesano y la quebrada Los Negros, pero por ser estas especies neárticas, no tenemos certeza de que se trate de este género; sin embargo, este también ha sido reportado en la cuenca del río Frío (Cundinamarca), ubicado en la vertiente occidental de la Cordillera Oriental (^{Ayala-Ramírez, et al., 2019}).

Conclusión

La cordillera Oriental tiene una gran diversidad de macroinvertebrados, siendo la familia Chironomidae una de las más representativas, con las mayores abundancias en las subfamilias Orthocladiinae y Tanypodinae.

La elevación de los Andes y los eventos geológicos y climáticos que ocurrieron en el Cuaternario originaron la diversificación de especies presente aún hoy; los géneros Grumichella, Polycentropus y Gammarus son un ejemplo de ello, pues en los estudios taxonómicos en las cordilleras Occidental y Central no hay reportes de ellos. Estos hallazgos pueden orientar futuros estudios en esta región.

El estudio y conocimiento de la fauna bentónica de Colombia, en especial en la de la Cordillera Oriental de los Andes, es de gran importancia por ser esta una de las regiones biológicamente diversas del mundo. La determinación de los procesos de flujos de materia y energía, así como de la distribución de las especies y su papel, es crucial para conocer el funcionamiento de estos sistemas y elaborar planes de manejo y conservación de las cuencas.