Introducción

El conocimiento de los patrones de la abundancia de especies animales es fundamental para deducir la dinámica de los ecosistemas (^{Stephens, et al., 2019}). Cuando se trata de especies raras, es decir, aquellas con requerimientos ecológicos específicos, bajas densidades poblacionales y una distribución geográfica restringida (<50.000 km², ende-mismo) (^{Rabinowitz, et al., 1986}), el establecimiento de los límites de las abundancias y los factores que las determinan permite precisar los umbrales de tolerancia frente a la disponibilidad de recursos (Carbone, et al., 2011) y predecir las potenciales respuestas a los cambios ambientales para orientar su manejo (^{Bayliss & Choquenot, 2002}; ^{Lindenmayer, et al., 2011}).

Cuando las densidades poblacionales son bajas, las especies quedan expuestas a eventos estocásticos, ya que en lugares intervenidos las abundancias absolutas pueden llegar a ser muy bajas (^{Flather, et al., 2011}). En ese sentido, la población global de una especie rara puede reducirse y aislarse rápidamente debido a las presiones antropogénicas o naturales (^{Gaston, 1994}; ^{Gaston & Blackburn, 2000}).

En el valle geográfico de río Cauca se distribuyen varias especies de crácidos, entre ellos, la guacharaca colombiana (Ortalis columbiana) (^{Kattan, et al., 2016}). En esta zona las coberturas vegetales naturales se han reducido en cerca del 90 % pasando de alrededor de 14.000 km² a cerca de 1.600 km², con un poco más de 900 fragmentos de bosque de 183 ha en promedio (coeficiente de variación, CV=759), los cuales tienden a ser alargados (índice medio de forma de 2,6 según cálculos del autor para el presente trabajo). Así, los remanentes de bosque están sometidos a los efectos de la fragmentación (tamaño, distancia de aislamiento y borde) (^{Bennett & Saunders, 2010}).

Ortalis columbiana es una especie endémica y, por ello, inherentemente vulnerable, aunque está categorizada como una especie de "preocupación menor" (^{Birdlife International, 2016}). No obstante, parece que sus poblaciones tienden a reducirse y no se han hecho diagnósticos cuantitativos que permitan describir su estado de conservación y su tendencia con precisión (^{Birdlife International, 2016}). Por otro lado, frecuentemente se la ha registrado en agroecosistemas, por ejemplo, en la zona rural subandina del municipio de Palmira, Valle del Cauca, y en ambientes periurbanos en los municipios del Valle de Aburrá, Antioquia (Observación personal), lo que permitiría suponer un cierto nivel de tolerancia a la modificación del paisaje.

Para conocer el estado de una población es necesario estimar su abundancia y uno de los indicadores más adecuados es la densidad poblacional, dado que esta variable refleja la relación entre la población y el área que ocupa (^{Witmer, 2005}). Considerando que los parámetros demográficos cambian en espacio y tiempo, su monitoreo es esencial para determinar las tendencias y las relaciones con los factores que las determinan, sobre todo en lugares de disturbio natural o antrópico, de tal forma que se tenga información confiable para adoptar estrategias de manejo en el marco de la adopción estructurada de decisiones (^{Lindenmayer, et al., 2011}).

En este contexto, y con el objetivo de aproximarse al estado de conservación de la especie, por lo menos en una localidad, se estimó la densidad poblacional de O. columbiana en la Reserva Natural Bosque de Yotoco (RNBY) (municipio de Yotoco, Valle del Cauca), una de las únicas áreas protegidas donde se registra la especie en el valle geográfico del río Cauca y, ante la ausencia de estimaciones de densidad para la especie, se la comparó con las estimaciones hechas para otras especies de crácidos bajo diferentes condiciones.

Materiales y métodos

La RNBY es un fragmento de 559 ha ubicado en el departamento del Valle del Cauca, en la vertiente oriental de la cordillera Occidental (3°52' Norte - 76°26' Oeste) (Figura 1) entre los 1.200 y 1.700 m de altitud; su temperatura media es de 19,98 °C (desviación estándar, DE: +/- 0,4) y la precipitación promedio de 1.294 mm anuales (DE+/- 52) (^{Hijmans, et al., 2005}). La reserva se encuentra en transición entre las zonas naturales de vida de bosque premontano húmedo y seco (^{Holdridge, 1947}) y la mayor parte está cubierta por vegetación de bosque maduro y en regeneración en diferentes estados de sucesión, proceso iniciado después de su establecimiento como área protegida en 1959. Recientemente, se han agregado a la RNBY áreas previamente usadas para pastoreo en donde se está permitiendo la regeneración de la cobertura vegetal natural (Jaramillo, comunicación personal).

Figura 1 Área de estudio en la Reserva Natural Bosque de Yotoco, Valle del Cauca, Colombia. Los puntos grises sobre la cobertura boscosa indican los registros visuales de Ortalis columbiana obtenidos en los muestreos. Algunas áreas por donde pasaban los transectos aparecen cubiertas por nubes, pero allí la cobertura vegetal es homogénea con la del resto de la reserva. El borde oriental del bosque está en la zona más baja, 1.200 m s.n.m., y el occidental en la zona más alta, 1.700 m s.n.m. 

Los datos para estimar la densidad poblacional de O. columbiana se recolectaron entre febrero y junio de 2004 mediante el método de muestreo por distancias con transectos lineales (^{Buckland, et al., 2007}). Se hizo un muestreo con 32 transectos y una longitud promedio de 369 m (DE=22,7), distribuidos sistemáticamente en todo el fragmento sin discriminar por tipo de cobertura vegetal dada su relativa homogeneidad. La velocidad media de desplazamiento de los observadores fue de 0,5 km/hora y cada transecto se muestreó en promedio 21 veces (rango: 14 a 26) para un esfuerzo de muestreo acumulado de 241,1 km. Los recorridos se realizaron entre las 8:00 y las 11:00 horas y entre las 14:00 y las 18:00. Las distancias perpendiculares fueron medidas con cinta métrica hasta el sitio inicial de la detección del individuo o el centro geográfico de la bandada.

El análisis de los datos se hizo con el programa Distance 7,1 (^{Thomas, et al., 2009}). Para seleccionar el modelo matemático que mejor se ajustara a la distribución de frecuencias de las distancias perpendiculares, se compararon los datos mediante pruebas de bondad de ajuste con seis modelos: 1) semi-normal con serie de expansión de tipo coseno; 2) semi-normal con polinomio de Hermite; 3) uniforme con coseno; 4) uniforme con polinomio simple; 5) de tasa de riesgo con coseno, y 6) de tasa de riesgo con polinomio simple. El modelo seleccionado para las inferencias finales fue el que presentó el menor valor en el criterio de información de Akaike (AIC) (^{Buckland, et al., 2007}). El CV de la densidad se estimó a partir de la varianza muestral del tamaño del grupo, la tasa de encuentro y la probabilidad de detección. En el análisis exploratorio de los datos se encontraron valores extremos en las medidas de distancia perpendicular, por lo que se truncaron los datos después de los 16 m para un mejor ajuste (^{Buckland, et al., 2007}).

Resultados y discusión

En el muestreo se registraron 56 observaciones de O columbiana para una tasa de encuentro de 0,23 registros por kilómetro recorrido (IC₉₅%: 0,12 - 0,44). La distribución de frecuencias de las distancias perpendiculares presentó un mejor ajuste al modelo uniforme con serie de expansión de tipo coseno (Tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/1145/2809 y figura 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/1145/2810). La densidad poblacional estimada para O. columbiana fue de 19,2 ind/km² (IC₉₅%: 9,8-37,6) con un tamaño medio de grupo de 1,56 individuos (IC₉₅%: 1,4 - 1,8; rango: 1 - 3). La abundancia total estimada estuvo alrededor de 107 individuos (IC₉₅%: 55- 210). El coeficiente de variación para la densidad de individuos y la densidad de grupos fue de 34,11 y 33,59 %, respectivamente. El componente que más aportó a la varianza de la densidad fue la tasa de encuentro, con un 90,3 %, seguido por la probabilidad de detección, con 6,7 %, y el tamaño de grupo, con 3,0 %.

La densidad poblacional de O. columbiana en este muestreo resultó mayor comparada con algunas estimaciones de especies de crácidos de otros géneros, entre ellos, Crax allector (Thiollay, 1989), Mitu tuberosa (^{Begazo & Bodmer, 1998}), Penelope jacuaco (^{Begazo & Bodmer, 1998}) y Pipile cumanensis (^{Begazo & Bodmer, 1998}), incluidas las estimaciones en zonas sin presión de cacería en hábitats continuos (^{Kattan, et al., 2016}). También resultó mayor a la densidad de Crax daubentoni en sabanas tanto en la época seca como en la húmeda (^{Bertsch & Barreto, 2008}). Este resultado era de esperar dado que el género Ortalis comprende un grupo de pequeños crácidos que, dada la relación alométrica inversa entre el tamaño corporal y la densidad, tienden a presentar densidades más altas que otros crácidos de mayor tamaño (^{Jenkins, et al., 2007}). Sin embargo, la densidad de O. columbiana en la RNBY no fue significativamente mayor a la estimada para Penelope perspicax en un muestreo simultáneo en la misma localidad (^{Kattan, et al., 2014}). Asimismo, la densidad de O. columbiana en la RNBY resultó menor que la de C. daubentoni en las épocas seca y húmeda en bosques de galería y bosques secos. No hay estimaciones de densidad comparables para O. columbiana. Para otras especies del género Ortalis se han estimado densidades en diferentes tipos de hábitat (bosque continuo, agroecosistemas, bosques urbanos, bosques de tierra firme, bosques de várzea o igapós) y con diferente presión de cacería. Las estimaciones documentadas están entre 1,0 y 1,5 ind/km² y hasta 50 y 172 ind/km², en tanto que para O. ruficauda han sido de 48 a 67 ind/km² y 17 a 20 ind/km² (^{Schmitz-Ornés, 1999}), para O. guttata de 1,44 ind/km² en bosques de várzea y de 1,05 en los igapós (^{Haugaasen & Peres, 2008}), y de 3,28, 3,6 y 5,95 ind/ km² en diferentes tipos de hábitat (^{Begazo & Bodmer, 1998}), en tanto que para O. canicollis han sido de 172,1 y 41,9 en hábitats sin presión de cacería y en otros con alta presión de cacería, respectivamente (^{Mamani, 2001}). En comparación con O. ruficauda en Venezuela, específicamente, la densidad de O. columbiana fue similar a la encontrada en zonas urbanizadas adyacentes a bosques continuos, aunque menor a la de agroecosistemas también adyacentes a bosques continuos (Schmitz-Ornés, 1999). Este resultado podría deberse a una menor presión de cacería en las zonas urbanizadas o a la oferta de un recurso puntual. Comparada con O. guttata, especie más emparentada filogenéticamente con O. columbiana (^{Salaman, et al., 2001}; ^{Donegan, et al., 2010}), la densidad fue entre 4 y 20 veces mayor (^{Haugaasen & Peres, 2008}), lo que se podría explicar por la menor productividad de la Amazonia comparada con los bosques andinos, y la mayor diversidad de especies en los bosques continuos que pueden competir en algunas dimensiones del nicho con las Ortalis (^{Hutchinson, 1957}). Sin embargo, es esencial adelantar estudios inferenciales (comparativos o que evalúen relaciones) de O. columbiana controlando factores alineados para poder determinar con mayor confianza aquellos que determinan la abundancia de esta especie y que ayuden a comprender la gran variación en este indicador para la familia (^{Kattan, et al, 2016}).

A pesar del número de transectos establecidos (32) y del número de registros obtenidos (56), el coeficiente de variación fue de 34 %, siendo más afectado por la variación en la tasa de encuentro (90 %). Esto refleja que la especie está haciendo un uso diferencial, probablemente agregado, del área de la reserva, es decir, pocos transectos acumularon una mayor cantidad de registros (Tabla 2S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/1145/2811). Con este muestreo no es posible plantear conclusiones sobre las causas de este probable uso diferencial y saber si obedece a la concentración de un recurso o a un desplazamiento generado por otra especie, si la situación es temporal o responde a un patrón constante. O. columbiana se ha concebido usualmente como una especie generalista y se detecta incluso en zonas periurbanas (^{Birdlife International, 2016}). Sin embargo, los resultados presentados sugerirían que hay factores limitantes o de preferencia todavía por evaluar, los cuales puedan limitar el uso del espacio y la probabilidad de ocupación, incluso en fragmentos relativamente bien conservados.

Es necesario considerar el paisaje en el cual se encuentra la RNBY, que incluye otros fragmentos de bosques y agroecosistemas, y verificar la presencia de la especie haciendo estimaciones de abundancia para plantear conclusiones sobre la viabilidad de esta población. Además, teniendo en cuenta el CV de la densidad, la potencia estadística para hacer un monitoreo efectivo (detectar cambios o tendencias) implica que se den cambios de 4,59 ind/km², casi un 24 %, para poder detectarlos (^{Matthews, 2006}). En ese sentido es necesario refinar el diseño de muestreo, por ejemplo, determinando probables factores que actúan sobre la densidad, de tal forma que se puedan diferenciar estratos o bloques y explicar mejor la varianza en la tasa de encuentro. Asimismo, debe incrementarse el esfuerzo de muestreo, preferiblemente con más unidades muestrales (transectos), e ir más allá de la reserva para involucrar la gestión en los agroecosistemas adyacentes en un trabajo articulado con las comunidades locales, con el fin de propiciar la conectividad funcional del paisaje, aspecto que probablemente favorezca la especie tal como se encontró para O. ruficauda, cuya abundancia en los fragmentos aislados de bosques continuos fue muy baja (^{Schmitz-Ornés, 1999}).

Conclusión

La densidad poblacional estimada para O. columbiana en la Reserva Natural Bosque de Yotoco fue de alrededor de 19 individuos por kilómetro cuadrado. Este valor permite inferir un tamaño poblacional de aproximadamente 100 individuos. Si se considera solo la reserva, esta población podría llegar a no ser viable; dada la precisión del estimador, los cambios deben ser significativos para poder ser detectados. Es necesario hacer replicas temporales de esta medición y refinar el diseño de muestreo, además de considerar otras áreas cercanas a la reserva para llegar a conclusiones sobre la tendencia de esta población y su estado de conservación.