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Introducción
Las palizadas son acumulaciones de madera en los cauces y en las llanuras de inundación de los ríos (Fetherston, et al., 1995) cuyo tamaño y composición dependen de las características del bosque de ribera (Comiti, et al., 2006). La incorporación de madera a los cauces se asocia con la caída de árboles de la vegetación ribereña debida a la mortalidad natural (edad, viento) y a la desestabilización de las orillas de las aguas corrientes por procesos erosivos (Robison & Beschta, 1990; Wohl, et al., 2012).
Aunque históricamente las palizadas se han eliminado del cauce de los ríos, con el fin de mitigar las inundaciones y evitar alteraciones en la navegación (Shields & Gippel, 1995), en los últimos años se han introducido grandes cantidades de madera en sistemas lóticos de Europa, Estados Unidos, Australia y Canadá como una práctica de restauración fluvial (Lester & Boulton, 2008; Biron, et al., 2018) para aumentar la estabilidad de la corriente, la complejidad geomorfológica (Klaar, et al., 2009) y la retención de materia orgánica y así facilitar el enriquecimiento de las comunidades de peces e invertebrados (Wagenhoff & Olsen, 2014). Según Baldwin, et al. (2014) la presencia de los fragmentos de madera altera el potencial de incorporación de carbono en las redes tróficas, lo que implicaría cambios en las condiciones limnológicas relacionadas con la alcalinidad y el pH.
Entre los organismos que pueden asociarse con las palizadas se encuentra el zooplancton, cuya estructura se define como la forma en que una comunidad se distribuye en el espacio para aprovechar las condiciones que ofrece el ambiente en un momento dado (Pianka, 1982). Variables como el pH (Sprules, 1975), la conductividad eléctrica (Pinto-Coelho, et al., 1998) y el oxígeno disuelto pueden afectar dicha distribución mediante la alteración del ciclo de vida y su desarrollo, así como de las tasas reproductivas (Smith & Cooper, 1982; Branco & Cavalcanti, 1998; Bini, et al., 2008). Asimismo, en la escala temporal dichas comunidades dependen indirectamente de las lluvias y del viento (Tundisi & Matsumura-Tundisi, 2008). En sistemas de embalse las rápidas fluctuaciones del volumen (Aranguren & Monroy, 2014) y los ciclos estacionales modifican también la estructura de la comunidad y generan una sucesión en la composición de las especies (Hutchinson, 1967; Edmondson & Litt, 1982).
Aunque desde la década de los 70 del siglo pasado se incrementó la construcción de embalses en Colombia, la información disponible sobre la diversidad y la dinámica estacional del zooplancton en estos sistemas es aún limitada (Herrera-Martínez & Guillot, 1999; Gallo-Sánchez, et al., 2004; Guevara, et al., 2008; Villabona-González, et al., 2015). No obstante, en estudios recientes se ha reportado un aumento en la diversidad funcional del zooplancton cuando el tiempo de retención de los embalses disminuye (<30 días) y aumentan la concentración de nutrientes, la productividad primaria, el oxígeno disuelto y el pH (Barrera-Herrera, et al., 2020). Pero el conocimiento sobre la ecología de los rotíferos, cladóceros y copépodos (Roldán & Ruiz, 2001) es aún incipiente y no se dispone de información sobre la comunidad zooplanctónica en palizadas de embalses tropicales.
En este estudio se evaluó la influencia de la palizada en la estructura del zooplancton determinando la variación espacial y temporal de la comunidad durante los períodos secos y de lluvias en relación a la abundancia y composición del fitoplancton y las condiciones físicas y químicas asociadas con el efecto de la palizada. Si se parte de que la palizada y el periodo climático afectan las condiciones físicas y químicas del agua, se espera que se generen diferentes expresiones estructurales de la comunidad en la zona de influencia de la palizada que cambien en las diferentes épocas de muestreo.
Materiales y métodos
Area de estudio
El embalse Amaní está ubicado en la vertiente oriental de la cordillera Central, al oriente del departamento de Caldas, Colombia (5°27' a 5°34' N; 74°56' a 74°53' O) y la palizada se encuentra ubicada en la cola del embalse, al ingreso del río La Miel (Figura 1). Aunque el área de estudio presenta un patrón de lluvias bimodal, durante el 2016 se presentó un patrón unimodal debido al fenómeno de El Niño durante los tres primeros trimestres del año (IDEAM, 2017), por lo que los muestreos se realizaron en un periodo seco (febrero) y dos lluviosos (octubre: -lluvia y diciembre: +lluvia). La palizada es dinámica y durante las campañas su ubicación fue diferente, pues se desplazó con los cambios de nivel del embalse.
Figura 1 Localización geográfica del embalse Amaní y ubicación de la palizada en las diferentes temporadas de muestreo. 1. Antes. 2. Inicio. 3. Mitad. 4. Final. 5. Despues
Se seleccionaron cinco zonas de muestreo (antes, en el inicio, en la mitad, en el final y después de la palizada) (Figura 1). En cada estación se tomaron muestras integradas de la subsuperficie, la mitad y el límite de la zona fótica y el fondo. La transparencia del agua se determinó con un disco de Secchi, la temperatura del agua, la conductividad eléctrica y el pH se midieron in situ con una sonda multiparamétrica Hanna® 9813-5 y el oxígeno disuelto con una sonda Ohaus® Starter 3000D. Los datos de las densidades de fitoplancton y las concentraciones de ortofosfatos (PO4), nitratos (NO3), sólidos disueltos totales (SDT) y sólidos totales (ST) se obtuvieron del estudio "Evaluación de las condiciones hidrobiológicas en las palizadas del trasvase del río La Miel, en la Central Hidroeléctrica Miel I"( ISAGEN & Universidad de Caldas, 2016).
En cada punto de muestreo se tomaron 30 litros de agua con una botella Schindler de 5 litros de capacidad que posteriormente se filtraron con un tamiz de 55 um de poro. El material se almacenó y se fijó con solución Transeau (Tonolli, 1971). Para el conteo se tomaron cinco alícuotas de 1 ml utilizando una cámara Sedgewick-Rafter en un microscopio óptico invertido (Britton & Greeson, 1977). Para la identificación taxonómica se usaron claves específicas para rotíferos (Kosté, 1978; Kosté & Shield, 1987; Shield & Kosté, 1992; Segers, 1995; Segers, 2007; Paggi & Paggi, 2011; Joko, 2011), cladóceros (Paggi, 1995; El Moor-Loureiro, 1997; El Moor-Loureiro, et al., 2004; Benzie, 2005; Elías, et al., 2008) y copépodos (Sendacz & Kubo, 1982; Reid, 1985; Suárez-Morales, et al., 1996; Gaviria, 2000).
Para evaluar el comportamiento espacial y temporal de la comunidad zooplanctónica se hizo un análisis de varianza bifactorial. Como primer factor se tomó la época de muestreo (febrero, octubre y diciembre) , como segundo, la zona de muestreo (antes, inicio, mitad, final y después de la palizada) y como variable de respuesta, la densidad del zooplancton (ind/l). Para discriminar entre los grupos se usó el método de mínima diferencia significativa (least significant difference, LSD) de Fisher. Además, se aplicó un modelo de regresión lineal múltiple (previa estandarización de los datos) con la densidad del zooplancton (ind/l) como variable de respuesta y como variables explicativas cuantitativas y cualitativas el muestreo, la zona de muestreo, la precipitación, la cota del embalse, la profundidad total, las variables fisicoquímicas y la densidad del fitoplancton (ind/l). Los análisis se hicieron con el programa de R, versión 3.6.1. (R Project for statistical computing, Vienna, Austria).
Se calculó la diversidad bajo el mismo nivel de cobertura de muestreo, es decir, la proporción de la comunidad representada en la muestra (Chao & Jost, 2012), que varía entre 0 % - inventario incompleto - y 100 % - alta completitud - (Moreno, et al., 2011). Para observar los cambios de la estructura de la comunidad entre los muestreos, se construyeron y compararon curvas de rango-abundancia. Se calcularon los índices de diversidad alfa y beta en términos de números equivalentes o números de Hill (Jost, 2006; Moreno, et al., 2011). El análisis se hizo con el paquete iNEXT del programa de R, version 3.6.1. (R Project for statistical computing, Vienna, Austria).
Resultados
Se contaron 8.451 individuos distribuidos en nueve órdenes, 20 familias y 64 taxones de rotíferos, cladóceros y copépodos, tres estadios larvales de copépodos (nauplios y copepoditos de Cyclopoida y Harpacticoida) y un protozoario de la familia Thecamoebidae (Tabla 1S, https://www.racceiyn.co/index.php/racceiyn/article/view/1269/2937). Los rotíferos dominaron la riqueza con 48 taxones de 13 familias, de las cuales Brachionidae, Lecanidae y Trichocercidae presentaron un mayor número de especies. Los cladóceros estuvieron representados por nueve taxones de las familias Chydoridae, Daphnidae, Ilyocryptidae, Moinidae y Sididae, y los copépodos por dos taxones de la familia Cyclopidae y un morfotipo de harpacticoidea. Proporcionalmente, el 58 % correspondía a organismos de hábito bentónico y el restante 42 %, de hábito planctónico.
Durante el mes de febrero se cuantificaron 2.274 individuos y la densidad varió entre 4,2 ind/l en el inicio y 484,2 ind/l en la zona media de la palizada; en octubre se encontraron 3.823 individuos y la densidad fluctuó entre 6 ind/l antes y 667,50 ind/l en la zona media de la palizada, y en diciembre se registraron 2.355 individuos y la densidad varió entre 4 ind/l antes y 333,4 ind/l después de esta. Como se observa en la figura 2, la densidad mostró diferencias significativas entre zonas (F=6,12; gl = 2; p= 0,0059) y muestreos (F=26,46; gl=4; p= 0,0000). La interacción entre estos dos factores también fue significativa (F=2,32; gl=8; p= 0,0450).
Figura 2 Análisis de varianza para la densidad del zooplancton en la palizada del embalse Amaní durante febrero, octubre y diciembre de 2016 antes, en el inicio, la mitad, el final y después de la palizada
Espacialmente, la prueba de grupos homogéneos evidenció dos grupos estadísticamente diferentes, uno conformado por las zonas ubicada antes y en el inicio de la palizada, con menor densidad zooplanctónica, y otro por las zonas de la mitad, el final y después de esta, con las mayores densidades. En cuanto a los muestreos, se observó que en la mitad y después de la palizada el zooplancton fue significativamente más abundante en octubre que en diciembre (Figura 3).
Figura 3 Diagrama de cajas y bigotes de la densidad del zooplancton del embalse Amaní antes, en el inicio, la mitad, el final y después de la palizada durante febrero, octubre y diciembre de 2016. Resultados significativos de la prueba de Fisher: A. grupo 1; B. grupo 2; * +
Según el análisis de regresión lineal, no hubo una correlación significativa entre el zooplancton y la temperatura del agua, el oxígeno disuelto, el pH, la conductividad eléctrica, el fósforo total, los sólidos disueltos y totales, la precipitación, la cota del embalse y el fitoplancton. Por el contrario, el modelo (R2=67,4 %) presentó mayor correlación con la transparencia y las concentraciones de ortofosfatos y nitratos: densidad del zooplancton (ind/l) = 89.9385 + 180.279*Mitad_Palizada + 116.621*Transparencia + 556.273*PO4 (mg/l) - 230.221*NO3 (mg/l).
La cobertura de muestreo en cada monitoreo fue superior al 98 %. En febrero los nauplios representaron el 53 % de la densidad total del zooplancton y dominaron en la mitad, el final y después de la palizada. Los copepoditos de Cyclopoida aportaron el 28 % de la densidad total y dominaron al final y después de la palizada. El protozoario Thecamoeba sp.(6 %) dominó en la mitad de la palizada. Los cladóceros Alona sp., Ilyocryptus spinifer, Moina sp. y Diaphanosoma spinulosum representaron el 0,01 % de la densidad total y se registraron principalmente en la mitad de la palizada (Figura 1S, https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/1269/2938).
En octubre el rotífero Ptygura libera contribuyó con el 42 % a la densidad total y dominó en todas las zonas de muestreo, excepto antes de la palizada. Los nauplios aportaron el 26 % de la densidad en las estaciones ubicadas en la mitad de la palizada. Los copepoditos de Cyclopoida contribuyeron con el 19 % de la abundancia total y predominaron en las estaciones después de la palizada. Los cladóceros Moina sp., Diaphanosoma spinulosum, Ceriodaphnia sp., Ceriodaphnia cornuta rigaudi e Ilyocryptus spinifer aportaron el 0,6 % de la densidad total y se distribuyeron desde el inicio hasta el final de la palizada, pero especialmente en la mitad.
En diciembre cambió el patrón de la dominancia y el copépodo Thermocyclops decipiens contribuyó con el 24 % (28 % hembras) de la densidad total y dominó principalmente después, en el final y en la mitad de la palizada. Los nauplios aportaron el 23 % de la densidad total y dominaron en todas las zonas, excepto antes de la palizada, y los copepoditos de Cyclopoida alcanzaron el 17 %. Los cladóceros Ceriodaphnia sp., Moina sp., C. cornuta rigaudi, Alona sp. 1, I. spinifer, Alona sp. 3, Alona sp. 2, D. spinulosum y Chydorus sp. 1 contribuyeron con el 2 % de la densidad total y se registraron desde la zona después de la palizada hasta su inicio, encontrándose en mayor proporción en la mitad de la palizada.
La diversidad alfa de orden 0D fluctuó entre 8 y 38 taxones y durante los tres muestreos fue notablemente superior en la mitad de la palizada e inferior antes de esta. La diversidad de especies comunes (1D) presentó una variación de 2 a 10 taxones y la de especies dominantes (2D) de 2 a 7 taxones. Estos índices fueron similares en todas las zonas y temporadas monitoreadas (CV<42 %); sin embargo, en febrero los valores mayores de orden 1D y de orden 2D se registraron despues de la palizada. En octubre se registraron las mayores diversidades de orden 1D y de orden 2D antes y en el inicio de la palizada, y en diciembre el mayor número de especies comunes y dominantes se registró en el final y después de la palizada (Figura 4).
Figura 4 Perfil de diversidad alfa del zooplancton en la palizada del embalse Amaní durante febrero, octubre y diciembre de 2016
El máximo valor de diversidad beta (P), de 1,4, indica que en la palizada dominó una comunidad. Sin embargo, el mayor recambio de especies 0P se registró entre febrero y diciembre y el menor, entre octubre y diciembre. Por su parte, para los órdenes 1P y 2P el mayor recambio de especies ocurrió entre octubre y diciembre y el menor, entre febrero y octubre, así como en febrero y diciembre.
Discusión
Los rotíferos mostraron mayor riqueza que los cladóceros y copépodos, lo cual también es usual en la zona de agua abiertas de los embalses (Pulgarín, et al., 2020). En este estudio las familias Brachionidae, Lecanidae y Trichocercidae registraron el mayor número de taxones, como ocurre generalmente en ambientes de agua dulce (Aoyagui & Bonecker, 2004; Mantovano, et al., 2015). Esta alta representatividad de rotíferos se ha reportado comúnmente en otros embalses tropicales (Villabona-González, 2012; Aranguren & Monroy, 2014), ya que los rotíferos reaccionan más rápidamente que otros grupos a cambios en las condiciones del agua por la facilidad que tienen de usar recursos tróficos de baja calidad (Mangas & García, 1991). Esta tendencia está asociada con hábitats fluctuantes sujetos a cambios temporales importantes de las condiciones físicas y químicas en sistemas acuáticos (Esteves, et al., 2011).
Desde el punto de vista temporal, la densidad total del zooplancton fue similar, con excepción de la temporada lluviosa de octubre en la zona media y después de la palizada, cuando la comunidad fue significativamente más abundante. No obstante, esta diferencia no se relacionó con ninguna de las variables ambientales analizadas. Además, se observaron tres respuestas en la dominancia de taxones probablemnente relacionadas con la fuerte sequía ocasionada por el fenómeno de El Niño durante los primeros tres trimestres del 2016, lo que provocó cambios temporales en el nivel de agua del embalse y la ubicación de la palizada. Al igual que lo hallado por Aranguren & Monroy (2014) en el embalse La Chapa, la fluctuación del volumen del sistema modificó la estructura de la comunidad generando un cambio en la composición de las especies en la palizada del embalse Amaní.
Aunque los nauplios (filtradores) dominaron en todos los muestreos, en febrero la densidad fue mayor. Padovesi-Fonseca, et al. (2002)) reportaron el mismo comportamiento durante la época seca en el lago Paranoá (Brasil) y Cole (1966) sugirió que la presencia de un gran número de individuos en etapas jóvenes respondía a una estrategia de adaptación a entornos altamente inestables. Además, T. decipiens (depredador) registró una menor densidad en este monitoreo (99,47 ind/l) que en los siguientes, lo que coincidió con los bajos niveles de nitratos y fosfatos y refleja la incompatibilidad de T. decipiens con los ambientes de baja concentración de nutrientes (Landa, et al., 2007).
En octubre, cuando se redujo la transparencia del agua y aumentaron los fosfatos, se registró una alta dominancia y frecuencia del rotífero detritívoro P. libera (Nogrady, et al., 1993) y un leve aumento en la densidad de T. decipiens, principalmente de hembras. Simões, et al. (2008) encontraron que el predominio de hembras grávidas (T. decipiens y Moina sp.) puede indicar un gran esfuerzo reproductivo y una alta tasa de mortalidad. Este hecho parece estar asociado con el aumento de las lluvias y de la disponibilidad de nutrientes en el sistema (Quitana, et al., 1998). Además, Padovesi-Fonseca, et al. (2002) encontraron que aunque las tasas de natalidad de T. decipiens se mantuvieron constantes durante todo su estudio, la población fluctuó significativamente entre la época seca y la de lluvias debido probablemente a la relación inversa entre el tiempo de desarrollo y el suministro de alimento.
En diciembre se incrementaron la precipitación, el nivel del embalse, la concentración de nitratos y la densidad del copépodo T. decipiens, en especial los machos. Según Hutchinson (1951), T. decipiens es una especie pionera, de gran dispersión, predominante en sistemas eutróficos y con una alta capacidad para colonizar nuevos ambientes (Reid, et al., 1988; Carvalho, et al., 1997). Según Landa, et al. (2007), esta especie se ve favorecida principalmente en épocas de lluvia, cuando el deterioro de la calidad del agua se asocia con la contaminación proveniente de las áreas agrícolas.
Por otro lado, en este mes se registró mayor riqueza de cladóceros, probablemente porque el sistema presentaba condiciones más estables que en los muestreos anteriores, pues se ha encontrado que este grupo tiene una relación negativa con la inestabilidad ambiental por su mayor tamaño y especificidad alimenticia (Aranguren, et al., 2011). Aunque las poblaciones de C. cornuta son frecuentes y abundantes en distintos hábitats de agua dulce (Fernando, 1979; Korinek, 2002) con estados tróficos diferentes (Sampaio, et al., 2002), estas pueden ser reguladas por variaciones en la calidad y la cantidad de los recursos (Villalobos & González, 2006). Según Infante y Riehl (1984)) y Sampaio, et al. (2002), cuando hay bajas densidades de cianobacterias filamentosas C. cornuta se mantiene abundante, en tanto que con una elevada biomasa de cianobacterias su densidad se reduce hasta desaparecer (Infante & Rielh, 1984). En este estudio C. cornuta no se registró en febrero, cuando las cianobacterias filamentosas presentaron la mayor densidad (ISAGEN & Universidad de Caldas, 2016).
Los resultados muestran que, a diferencia del zooplancton, el fitoplancton fue más abundante en la zona limnética libre de palizada, por lo que podría inferirse que la falta de correlación entre estas dos comunidades se debe a la poca luz para la fotosíntesis (Esteves, 1998) y al incremento de la competencia con algas perifíticas (Jones, et al., 2002, Joo, et al., 2007) en la palizada.
Durante todos los muestreos el mayor valor de diversidad alfa (0D) y el mayor número de individuos zooplanctónicos se registraron dentro de la palizada, en tanto que los menores valores se observaron en las estaciones ubicadas en el río La Miel. Esto probablemente se debió a que la palizada, al igual que las macrófitas acuáticas (Colares, et al., 2013), disminuye la presión de las perturbaciones en el sistema (Scheffer, 1998) al ofrecer una gran disponibilidad de hábitats, refugios y nichos para el zooplancton y el zoobentos (Fahd, et al., 2000; Cottenie, et al., 2001; Scheffer, et al., 2006). Además, la presencia de fragmentos de vegetación parece favorecer la condicion léntica y la oferta trófica debido a la adhesión de algas perifíticas y a que el proceso de descomposición incrementa la disponibilidad de bacterias y hongos (Triska & Cromack, 1980; Triska, 1984) para los zoopláncteres de hábitos detritívoros.
En pocos estudios de comunidades zooplanctónicas se han utilizado los números efectivos de especies, que son las unidades de medición de la diversidad verdadera (Jost, 2006), pues durante años se han calculado índices como el de Shannon y Weaver que miden la entropía y no la diversidad de la comunidad como tal. En este estudio la diversidad de especies comunes (1D) y dominantes (2D) de zooplancton no presentó un patrón definido en espacio y tiempo, lo que coincide con estudios realizados en humedales urbanos y en diferentes embalses de la zona andina colombiana (Hoyos Rincón, et al, en prensa, y Giraldo-Giraldo, 2019).
A pesar de los cambios en la estructura y la composición de especies en los distintos sitios y épocas de muestreo, según el índice de diversidad beta (P), la palizada estuvo dominada por una única comunidad. El recambio de especies fue mayor en los meses de febrero (sequía) y diciembre (+lluvias) y las especies compartidas fueron a la vez las más abundantes. Por el contrario, entre octubre (-lluvia) y diciembre (+lluvia) el recambio de especies fue menor y las especies compartidas fueron diferentes a las dominantes. Hutchinson (1961) menciona que el reemplazo de las especies en un ambiente está determinado por la exclusión generada por la competencia para obtener recursos, proceso que a la vez está regulado por los cambios estacionales en las condiciones ambientales. Así, la heterogeneidad ambiental parece ser más importante que los otros factores evaluados en la determinación de la diversidad beta (Galir-Balkic, et al., 2018) y, en este caso, las diferencias parecen basarse en los rasgos funcionales de las especies (Braghin, et al., 2018) y sus requisitos de nicho (Bonecker, et al., 2009) (Tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/1269/2937).
Los resultados del estudio evidenciaron que la concentración de nutrientes, las aguas más claras, la heterogeneidad de nicho, la oferta trófica diversa y la disminución de las perturbaciones dentro de la palizada favorecieron la presencia de poblaciones zooplanctónicas más abundantes y una comunidad con mayor diversidad taxonómica, y que, desde la escala temporal, las diferencias en la estructura de la comunidad se relacionaron principalmente con el cambio de las especies dominantes.
