Introducción

El gran grupo de las leguminosas posee cerca 1.200 especies en Colombia (^{Ruiz et al., 2016}), agrupadas en cinco subfamilias: Caesalpinioideae, Cercidoideae, Detarioideae, Dialiodeae y Papilionoideae (^{Legume Phylogeny Working Group - LPWG, 2017}). En la subfamilia Papilionoideae se encuentra la tribu Diocleae, representada en el país por los géneros Betencourtia A. St.-Hil, Canavalia DC., Cratylia Mart. ex Benth., Cymbosema Benth., Dioclea Kunth, Galactia P. Browne y Macropsychanthus Harms ex K. Schum. & Lauterb. A pesar de que se han hecho varios avances en la taxonomía de este grupo, con la descripción de cuatro nuevas especies de Dioclea (^{Maxwell, 2011}), una nueva especie de Canavalia (^{Snak et al., 2018}) y la reciente inclusión de 13 de las especies de Dioclea en el género Macropsychanthus (^{Queiroz & Snak, 2020}), en Colombia no se cuenta con revisiones de ninguno de estos géneros y frecuentemente los ejemplares de herbario están mal determinados.

Macropsychanthus era un género con cuatro especies restringido al sudeste asiático, pero hoy comprende 46 especies de distribución pantropical en virtud de que ^{Queiroz & Snak (2020)} demostraron que Dioclea es un género no monofilético. Los resultados de este estudio evidenciaron que las especies de Dioclea pertenecientes a los subgéneros Pachylobium (Benth.) R.H. Maxwell y Platylobium (Benth.) R.H. Maxwell, y las especies de los géneros Luzonia Elmer y Macropsychanthus representan un grupo polifilético, por lo cual estos taxones fueron transferidos a Macropsychanthus (^{Queiroz & Snak, 2020}). Macropsychanthus se caracteriza por presentar hábito lianescente, estípulas triangulares o lanceolado-falcadas, medifijas o basifijas, inflorescencias pseudoracemosas, erectas, compuestas por braquiblastos con más de cuatro flores, estandartes bicallosos, con dos aurículas basales, frutos túrgidos o comprimidos lateralmente con semillas de más de 2 cm de longitud (^{Queiroz & Snak, 2020}). Este género se divide en dos subgéneros, Macropsychanthus y Platylobium (^{Queiroz & Snak, 2020}), el primero caracterizado por presentar estípulas mayores o iguales a 5 mm de longitud, lanceolado-falcadas, medifijas y frutos túrgidos o comprimidos lateralmente, casi tan anchos como largos (^{Queiroz & Snak, 2020}). Por otro lado, el subgénero Platylobium se caracteriza por presentar estípulas de menos de 4 mm de longitud, triangulares o lanceoladas, basifijas y frutos comprimidos lateralmente, siempre más largos que anchos (^{Queiroz & Snak, 2020}).

En Colombia, Macropsychanthus está representado por 16 especies, 14 pertenecientes al subgénero Macropsychanthus y dos al subgénero Platylobium, presentes en bordes de quebradas, ríos, playas, afloramientos rocosos, bordes de caminos y en el dosel del bosque (^{Fonseca-Cortés, 2020}). En el presente estudio se describen e ilustran dos nuevas especies de Macropsychanthus como parte de los resultados de la revisión de este género para la flora de Colombia realizada por ^{Fonseca-Cortés (2020)}.

Materiales y métodos

Para confirmar la identidad genérica de las especies, se consultó la literatura pertinente sobre Macropsychanthus y sus géneros afines, se revisaron las colecciones de los herbarios COL, COAH, HUAZ y UDBC presencialmente y de los herbarios BM, EA, F, FMB, G, HUEFS, HUH, IAN, JBB, JEF, K, LLANOS, MA, MG, NL, NY, P, RB, S, TOLI, U, UNIP y WAG en línea. El concepto de especie empleado fue el morfológico (^{Crisci, 1994}; ^{McDade, 1995}). La terminología usada en las descripciones se basó en ^{Beentje (2010)}, para la elaboración de los mapas se empleó la plantilla disponible en ^{Shorthause (2010)} y para determinar el estado de conservación de las especies según las categorías y criterios de la ^{International Union for Conservation of Nature - IUCN (2019)}, se calculó la extensión de la presencia (EOO) y el área de ocupación (AOO) utilizando el paquete R red (^{Cardoso, 2017}).

Resultados y discusión

Macropsychanthus emberarum Fonseca-Cortés, sp. nov. (Figuras 1,2)

Figura 1 Macropsychanthus emberarum Fonseca-Cortés. A: Hábito. B: Pétalos. C: Estípula. D: Estambres (J. Cuatrecasas 16682, COL). E: Legumbre. F: Semilla (J. Cuatrecasas 17649, US). Ilustró Andrés Fonseca-Cortés. 

Figura 2 Macropsychanthus emberarum Fonseca-Cortés. A: Folíolo terminal. B: Ápice del folíolo. C: Quilla. D: Fruto y semilla (A-E: J. Cuatrecasas 16682, COL., A-C: Fotografió Andrés Fonseca-Cortés, D: Cortesía del Instituto Smithsoniano. Escalas: A, D: 2 cm. B-C: 5 mm. 

Macropsychanthus emberarum is morphologically similar to Macropsychanthus malacocarpus (Ducke) L.P. Queiroz & Snak and Macropsychanthus pulchrus (Moldenke) L.P. Queiroz & Snak, from which it differs by having oblong leaflets, 12-14 pairs of secondary nerves, apex mucronate; flowers 2.0-2.3 cm long, standard 1.4-1.5 ^x 1.4-1.5 cm, wings 1.9-2.2 ^x 1-1.2 cm, keels lobulated, 1.7-1.9 ^x 0.8-1.0 cm, fruits fulvous and seeds with the hilum covering 1/3 of the seeds.

Tipo: Colombia: Valle del Cauca, río Calima, entre Herradura de Ordóñez y Peña de Campotriste, 5-10 m, 3 mar 1944, J. Cuatrecasas 16682 (holotipo: COL-77344; isotipos: COL-77345, P, US)

Lianas con exudado rojizo en los tallos maduros. Tallos teretes a angulosos, huecos, glabros a pubérulos, fulvo-canescentes, estriados y con lenticelas elípticas a redondeadas. Estípulas 0,7-0,8 ^x 0,2-0,3 cm, medifijas, lóbulo superior e inferior lanceolado-falcados, pilosas, fulvosas. Hojas dísticas o polísticas; folíolos membranáceos, elípticos, bases redondo-truncadas, ápices 0,6-1,5 cm, mucronados, con 12-14 pares de nervios secundarios; haz glabra a pilosa en la lámina, serícea fulvosa en los nervios principales; envés seríceo fulvoso en los nervios principales; folíolo terminal 12,0-13,5 x 7,7-9,0 cm; folíolos laterales 11,0-12,5 x 6,5-7,7 cm; pecíolo 9,0-13,7 cm long., aristado, base pulvinulada; raquis 2,43,5 cm long., aristado; estipelas 0,4-0,5 cm long., linear-triangulares; peciólulo 0,7-0,8 cm long., cilíndrico. Inflorescencia 27-33 cm axilar o terminal, pseudoracemosa, recta, serícea, fulvosa; pedúnculo de la inflorescencia 5-16 cm; braquiblastos 0,4-0,5 cm, incurvados, subsésiles, separados entre sí por 0,2-1,4 cm; brácteas y bractéolas seríceas fulvosas; bráctea 0,5-0,6 x 0,1-0,2 cm, linear-lanceolada; bractéola primaria 0,2-0,3 x 0,1-0,2 cm, ovada; bractéola secundaria 0,2-0,3 x 0,2-0,3 cm, ovada. Flores 2,0-2,3 cm long.; pedicelos de 0,5-0,8 cm; cáliz 1,1-1,3 x 0,5-0,6 cm, campanulado, seríceo, fulvoso en la cara exterior y velutino, fulvoso en el interior; sépalo dorsal 0,4-0,5 x 0,5-0,6 cm, redondeado; sépalos laterales 0,5-0,6x 0,3-0,4 cm, lanceolados-falcados; sépalo inferior 0,7-0,8 x 0,3-0,4 cm, triangular-lanceolado; pétalos glabros, lila; estandarte 1,4-1,5 x 1,4-1,5 cm, ovado, bicalloso, con dos aurículas basales; conectivo de 0,4-0,5 cm; alas 1,9-2,2 x 1,0-1,2 cm, con un espolón en la base, lóbulo inferior redondeado y ápice levemente agudo redondeado; conectivo de 0,4-0,5 cm; quilla 1,7-1,9 x 0,8-1,0, semilunar, con un lóbulo distal uncinado; conectivo de 0,4-0,5 cm con un espolón en la base; estambres 1,8-2,1 cm long., diez, pseudomonadelfos, de los cuales cinco son estaminodios, ovario ovoide, con tres a cinco óvulos, cubierto con indumento velutino canescente, con un disco nectarífero rodeándolo; estilo 1,8-1,9 cm, linear, del cual los tres cuartos basales están cubiertos por indumento velutino canescente. Legumbre 9-14 x 4,0-5,5 x 3,0-3,4 cm, levemente comprimida, indumento fulvoso caduco, 3-4 seminada; semillas 3,5-4,0 x 3,5-4,5 x 1,7-1,8 cm, ovoides, marrón, hilo envolviendo 1/3 de la semilla.

Etimología. El epíteto específico de esta especie conmemora a la comunidad indígena Embera, la cual ha habitado desde tiempos inmemoriales la región donde crece esta especie.

Distribución y hábitat. Macropsychanthus emberarum es una especie endémica del Pacífico colombiano, presente en los departamentos de Chocó y Valle del Cauca, al borde de bosques y de los ríos Andágueda, Atrato, Baudó, Cajambre, Neguá, San Juan, Tamaná y Yuto, entre 0-100 m s.n.m.

Estado de conservación. El EOO obtuvo un área de 9.604 km² y el AOO de 36 km². M. emberarum cumple con los requisitos del criterio B2 para especies amenazadas (AOO <500 km²). Sin embargo, la mayoría de las recolecciones se hicieron en el siglo pasado y no se han hecho nuevos registros debido al conflicto armado en las zonas donde habita la especie. Por lo tanto, no se conoce el estado actual de las poblaciones y, en consecuencia, se le asigna la categoría de "Datos insuficientes" (DD).

Comentarios. En 1944, E.P. Killip asignó el nombre inédito de Dioclea cuspidata Killip al exsicatum del tipo de M. emberarum aquí designado. Posteriormente, ^{Bursatin, et al. (1983)} publicaron este nombre en un inventario para las especies presentes en la reserva Yotoco, Buenaventura, Valle del Cauca, Colombia, sin agregar la diagnosis ni designar un tipo. Por lo tanto, este nombre representa un nomen nudum.

Macropsychanthus emberarum está relacionada con M. malacocarpus y M. pulchrus pero se diferencia de estas dos especies por los caracteres mencionados en la tabla 1.

Tabla 1 Diferencias entre Macropsychanthus emberarum Fonseca-Cortés Macropsychanthus malacocarpus (Ducke) L.P. Queiroz & Snak y Macropsychanthuspulchrus (Moldenke) L.P. Queiroz & Snak 

Paratipos. Chocó: 50 kilometers south of Quibdó, at the junction of Rivers Atrato and Andágueda, 11-20 may 1931, WA. Archer 2043 (US); km 226 del camino de Quibdó a Munquirrí, al borde del bosque 80 m, 30 mar 1958, J. Cuatrecasas, M. Llano 24041 (MA, US); río Neguá, tributary of río Atrato below Quibdó, 3 abr 1958, 3 abr 1958, J. Cuatrecasas, M. Llano 24182 (US); Hoya del río San Juan, Alrededores de Palestina, 23 mar 1979, E. Forero, et al.3850 (COL); Hoya del río San Juan, río Tamaná, afluente del San Juan entre Primavera y Santarosa, 10 abr 1979, E. Forero 4900 (COL); a lo largo del río Baudó, 15 km desde Pizarro a la Porquera, al lado derecho, 800 m, 11 feb 1967, H.P. Fuchs, et al. 21711 (COL, F, U, US); río Yuto, entre Lloró y La Vuelta 100 m, 18 ene 1979, A. Gentry y E. Rentería 24350 (COL, MO); Valle del Cauca: costa del Pacífico, río Cajambre, Silva, 5-80 m, 5-15 may 1944, J. Cuatrecasas 17649 (US); Buenaventura, Nuevo Pitalito, predios de la Comunidad de Wounaan, orillas del bajo río San Juan, 20 m, 19 sep 2017, B. Morales 157 (TOLI).

Macropsychanthus obscurus Fonseca-Cortés, sp. nov. (Figuras 3,4).

Figura 3 Macropsychanthus obscurus Fonseca-Cortés. A: Hábito. B: Pétalos. C: Estípula. D: Estambres (JM. Idrobo 9943, COL). E: Fruto (Hno Daniel y Hno Tomás 2457, US). Ilustró Andrés Fonseca-Cortés. 

Figura 4 Macropsychanthus obscurus Fonseca-Cortés. A: Hábito. B: Folíolo terminal. C: Fruto. D: Exudado. E: flor en vista lateral. F: Quilla. G: Estambres. (A, B, D, E, F, G: cortesía de Dayro Rodríguez-Duque, Dayro Rodríguez-Duque 722, HUQ, FAUC y CUS-P. C: C.A. Agudelo et al., 1058, COL, fotografío Andrés Fonseca-Cortés). Escalas: A: 10 cm. B: 1 cm. C-D: 2 cm. E-G: 3 mm. 

Macropsychanthus obscurus is related to Macropsychanthus mollicomus (Ducke) L.P. Queiroz & Snak, from which it differs by its papyraceous leaflets, fulvous puberulous on lower surface, inflorescences fuscous, erect bracts 0,5-0,6 x 0,1-0,2 cm, primary bracteoles 0,1-0,2 x 0,1-0,2, secondary bracteoles 0,2-0,3 x 0,2-0,3 cm, flowers with orbicular standards, semilunar bicuspidated keels, fruits laterally compressed, smooth and pedicels joined in the middle.

Tipo: Colombia: Risaralda, Santa Rosa del Cabal, Hacienda La Gaviota, cordillera Central, vertiente occidental, 1980 m, 22 sep 1980, JM. Idrobo 9943 (holotipo: FAUC, isotipo: COL).

Lianas de hasta 25 m con exudado rojizo. Tallos teretes a angulosos, huecos, glabros a pubérulos, fulvosos, estriados y con lenticelas elípticas a redondeadas. Estípulas 0,70,8 x 0,2-0,3 cm, medifijas, lóbulo superior e inferior falcado-lanceolados, pilosas, fulvosas. Hojas dísticas o polísticas; folíolos papiráceos a coriáceos, lisos, elípticos, bases redondeadas, ápices 0,6-1,2 cm, acuminados; con 13-15 pares de nervios secundarios; haz glabra en la lámina, seríceo fulvosa en los nervios principales; envés piloso fulvoso en la lámina, seríceo fulvoso en los nervios principales; folíolo terminal 12,0-13,5 x 9,0-9,5 cm; folíolos laterales 11-12 x 8,6-9,0 cm; pecíolo, raquis y peciólulos pubérulos a pilosos-hirsutos, fulvosos; pecíolo 9-10 cm long.; raquis 2,5-3,5 cm long.; estipelas 0,5-0,6 cm, lineares, seríceas, fulvosas; peciólulo 0,7-0,8 cm, pulvinulado; inflorescencia 23-35 cm, axilar o terminal, pseudoracemosa, recta, serícea, fusca; pedúnculo de la inflorescencia 8-14 cm; braquiblastos 0,4-0,5 cm, incurvados, subsésiles, separados entre sí por 0,2-1,4 cm; brácteas y bractéolas, pubérulas a seríceas; bráctea 0,5-0,6 x 0,1-0,2 cm, linear-lanceolada; bractéola primaria 0,1-0,2 x 0,1-0,2 cm, ovada; bractéola secundaria 0,2-0,3 x 0,2-0,3 cm, ovada. Flores 1,4-1,6 cm long.; pedicelos de 0,5-0,6 cm, seríceos; cáliz 0,7-0,9 x 0,4-0,5 cm, campanulado, seríceo, fusco en la cara exterior y velutino, fusco-fulvoso en el interior; sépalo dorsal 0,3-0,5 x 0,4-0,6 cm, redondeado; sépalos laterales 0,3-0,5 x 0,3-0,5 cm, lanceolados-falcados; sépalo inferior 0,6-0,7 x 0,2-0,3 cm, triangular-lanceolado; pétalos glabros, morados; estandarte 1,2-1,3 x 1,1 1,2 cm, redondeado, bicalloso, con dos aurículas basales, levemente emarginado en el ápice; conectivo de 0,2-0,3 cm; alas 1,3-1,5 x 0,6-0,8 cm, lóbulo inferior redondeado y ápice levemente agudo redondeado; conectivo de 0,4-0,5 cm, con un espolón en la base; quilla 0,7-0,9 x 0,8-0,9 cm, semilunar, ápice bicuspidado; conectivo de 0,3-0,5 cm, base del conectivo con un leve espolón acuminado; estambres 1,0-1,4 cm long., diez, pseudomonadelfos, de los cuales cinco son estaminodios; ovario ovoide, con tres a cinco óvulos, cubierto con indumento velutino canescente, con un disco nectarífero rodeándolo; estilo 1,4-1,5 cm, linear, del cual los tres cuartos basales están cubiertos por indumento velutino canescente. Legumbre 11-12 x 5,2-5,8 x 0,7-0,9 cm, comprimida lateralmente, pubérula fulvosa, 2-4 seminada; semillas desconocidas.

Etimología. El epíteto específico hace referencia al indumento fusco de las inflorescencias de esta especie.

Distribución y hábitat. Macropsychanthus obscurus es endémica de la cordillera Central y Occidental, está presente en los departamentos de Antioquia, Quindío y Risaralda, y crece entre los 1.600-2.000 m s.n.m., en los bordes de los caminos y las quebradas.

Paratipos. Antioquia: Jericó, 1970 m, dic 1940, Hno Daniel y Hno Tomás 2457 (COL, US); Quindío: Circasia, vereda Barcelona Alta, Finca Buenos Aires, 1690 m, 23 mar 1991, CA. Agudelo, et al., 1058 (COL); Armenia, estación Águilas, 1600 m, 20 sep 1997, W.G. Vargas 4051 (COL).

Comentarios. Esta especie se relaciona con Macropsychanthus mollicomus (Ducke) L.P. Queiroz & Snak, pero se diferencia de esta por los caracteres citados en la tabla 2.

Tabla 2 Diferencias entre Macropsychanthus obscurus Fonseca-Cortés y Macropsychanthus mollicomus (Ducke) L.P Queiroz & Snak 

Estado de conservación. Macropsychanthus obscurus es una liana de dosel raramente recolectada, por lo cual solo se conoce de cuatro localidades, tres en la cordillera Occidental y una en la cordillera Central. En este sentido, se le asigna la categoría de "Datos insuficientes" (DD) (^{IUCN, 2019}).

Según la nueva circunscripción de Macropsychanthus (^{Queiroz & Snak, 2020}), M. obscurus y M. emberarum pertenecen a este género y al subgénero Macropsychanthus por presentar hábito lianescente, estípulas falcadas, medifijas, folíolos con más de diez pares de nervios secundarios, ráquises mayores a 1 cm de longitud y flores de quillas de menor longitud que las alas.

Hasta la fecha, M. obscurus y M. emberarum se consideran endémicas de Colombia. Macropsychanthus obscurus se encuentra en las cordilleras Central y Occidental (Figura 5) en simpatía con M. aureus (R.H. Maxwell) L.P. Queiroz & Snak, la cual presenta folíolos coriáceos, rugosos, con 12-14 pares de nervios secundarios, inflorescencias fulvosas, quillas bilobuladas y legumbres túrgidas. Macropsychanthus emberarum está presente en el Pacífico colombiano y se encuentra en simpatía con M. comosus (G. Mey.) L.P. Queiroz & Snak y M. wilsonii (Standl.) L.P. Queiroz & Snak; ambas especies presentan amplia distribución en el trópico y presentan folíolos coriáceos, obovados con 7-8 pares de nervios secundarios (^{Fonseca-Cortés, 2020}).

Figura 5 Distribución geográfica de Macropsychanthus emberarum Fonseca-Cortés, Macropsychanthus obscurus Fonseca-Cortés y sus especies afines. Triángulos negros: M. aureus. Estrellas amarillas: M. emberarum. Triangulo azul invertido: M. mollicomus. Hexágonos cian: M. obscurus. Cuadros rojos: M. pulchrus. Realizó Andrés Fonseca-Cortés.