Introducción
La familia Thamnocephalidae Packard (1883), compuesta por los comúnmente llamados "camarones hadas" (Branchiopoda: Anostraca), es un grupo de crustáceos que habita esencialmente en charcas temporales de agua dulce y expulsa los huevos en la etapa adulta una vez se inicia el periodo de sequía en estos ecosistemas; los huevos permanecen inactivos como quistes en el suelo una vez que la charca se seca y su eclosión depende de las lluvias o la presencia de agua; si ello no sucede, pueden durar décadas inactivos en la tierra (Brendonck & Belk, 1997; Brendonck, et al., 2008; Tziortzis, et al., 2014). Thamnocephalidae está representada por siete géneros y 70 especies en todo el mundo. Los géneros son Aeginecta (Rogers, et al., 2018), con una especie; BranchinellaSayce, 1902, con 40 especies; DendrocephalusDaday, 1908, con 16; SpiralifronsDixon, 2010, con dos; Carinophallus Rogers, 2006, con una especie; PhallocryptusBiraben, 1951, y Thamnocephalus Schrank, 1803, con cinco especies (Brtek, 1996; Brendonk & Belk, 1997; Brtek & Mura, 2000; Cohen, 2002; Rogers, 2006; Rogers, et al., 2018). Este último género se ha reportado en Argentina, Aruba, México, Venezuela y Estados Unidos (Cohen, 2002; Rogersm, 2006, 2013); en Suramérica Thamnocephalus venezuelensis Belk & Pereira, 1982, se ha registrado en tres estados de Venezuela (Falcón, Lara y Zulia) (Belk & Pereira, 1982; López & Pereira, 2004) y en Aruba (Belk, et al., 2002); Thamnocephalus salinarumCohen, 2002, se reportó en una localidad de Córdoba, Argentina (Cohen, 2002) y Thamnocephalus chacosaltensisCohen, 2016, en la provincia argentina de Salta (Cohen, 2016); Thamnocephalus mexicanusLinder, 1941 y Thamnocephalus platyurusPackard, 1877 se han encontrado distribuidas en Estados Unidos y México (Linder, 1941; Fryer, 1987; Brtek, 1996; Brtek & Mura, 2000; Harp, et al., 1997; Brendonk & Belk, 1997; Cohen, 2002; Rogers, 2006; García de Lomas & García, 2008).
En Colombia, el conocimiento sobre la composición de los temnocéfalos es escaso (Brito, et al., 2011; Eslava, et al., 2014; Serna, et al., 2019) y no existen registros previos del género Thamnocephalus. En este trabajo se reporta por primera vez Thamnocephalus venezuelensis en el norte del país y se presentan algunas descripciones morfológicas de la especie.
Materiales y métodos
Los ejemplares de Thamnocephalus venezuelensis se recolectaron en periodos de sequía durante octubre del 2018 en charcas temporales de dos sitios localizados en La Guajira, norte de Colombia (Figura 1). Se tomaron muestras de la columna de agua con una red de zooplancton de 100 μm y las muestras recolectadas se conservaron en etanol al 70 %. Se separaron los especímenes de Thamnocephalus de las muestras mezcladas y luego se procesaron para la identificación taxonómica, incluidas la examinación y la disección de los apéndices taxonómicamente importantes. Se tomaron registros fotográficos a partir de especímenes enteros y disectados (estos últimos montados en glicerina y sellados con bálsamo de Canadá) para su posterior análisis biométrico con ayuda del microscopio ZEISS™ Primo Star y el microscopio estereoscópico ZEISS™ Stemi 305 (Carl Zeiss, Oberkochen, Alemania) equipado con un cámara fotográfica digital; con la ayuda de una cámara lúcida ZEISS™ Discovery.V8 se ilustró el apéndice frontal del macho como rasgo taxonómico de mayor importancia (Obregón-Barbosa, et al., 2015).
Los especímenes disecados (portaobjetos) y los conservados en etanol (viales) se depositaron en el Museo de Colecciones Biológicas de la Universidad del Magdalena (CBUMAG), Colombia, donde están disponibles para consulta y examinación. La terminología morfológica utilizada fue la nomenclatura propuesta por Obregón-Barbosa, et al. (2015).
Resultados
Taxonomía
Clase Branchiopoda Latreille, 1817
Órden Anostraca Sars, 1867
Familia Thamnocephalidae Packard, 1883
Género ThamnocephalusPackard, 1877
Thamnocephalus venezuelensisBelk & Pereira, 1982 (Figuras 1 al 7)
Material examinado: Colombia. Región Caribe; departamento La Guajira, Manaure: 4 ♀ (CBUMAG:MAC:02005;), 3 ♂ (CBUMAG:MAC:02006), Long: 11.756517 N, Lat: -72.419700 W, 5 m a.s.l., 13 Oct. 2018; Eslava P and Quiñonez J. Región Caribe; departamento La Guajira, Maicao: 4 ♂ (CBUMAG:MAC:02007), 4 ♀ (CBUMAG:MAC:02008), Lat: 11.3848500 N, Long: -72.275950 W, 52 m a.s.l.; 13 Oct. 2018; Oliveros J, Eslava, P and Quiñonez J.
Descripción
Macho: (N = 7) longitud total 14.18 -17,75 mm, 15,96 ± 2,53 mm (promedio ± desviación estándar).
La cabeza está separada por un cuello muy pequeño del tórax, presenta ojos pedunculados (0,6 - 0,8 mm, 0,7 mm ± 0,14) (Figura 2), ovoides en vista lateral, sin columna prominente curvada posterior-ventral, más conspicua en especímenes más largos pero con estructura muy similar al género. La primera antena (longitud: 1,92-2,81 mm; 2,35 ± 0,63) es de tipo filiforme, más larga que los ojos y se extiende hasta el extremo posterior de la segunda antena, cuya longitud en los machos es cinco veces y media mayor que la de la primera antena de las hembras; como se ve en la figura anterior, mide dos veces la longitud del ojo más el pedúnculo. La segunda antena es ornamentada, compuesta por un proceso ventral, un proceso digitiforme y dos tipos de antenómeros. El antenómero basal característico de los machos de Thamnocephalus es de tipo membranoso y se encuentra en la base distal de la antena, cuyo tamaño no supera un cuarto del tamaño del antenó-mero distal. Este último es delgado, esclerotizado, en forma de gancho, sin setas, curvado ventralmente, estrechándose hacia la punta (Figura 3A).
El tórax y el abdomen (longitud total: 7,12-7,88 mm, 7,50 mm ± 0,54) constituyen una serie homónima de toracopodos (11 en total) en la parte ventral, similar en el género, que solo difieren en tamaño, siendo los toracopodos pares medios los más grandes. Todos los lóbulos de los toracópodos se ensanchan, como es habitual en hembras y machos del género. Los exopoditos, epipoditos, praepipoditos y endopoditos tienen forma similar en todos los pares 1 a 10. En el par 11, las setas en el borde medial son cortas.
La aleta caudal (base del abdomen hasta el extremo posterior de la aleta: 4,1-6,2 mm, 5,15 mm ± 1,48), se encuentra a partir del final del abdomen y termina en un lóbulo ancho, espatulada, en forma de abanico con setas (cercopodos) en todo el borde.
El apéndice frontal es de tipo membranoso, con un tronco corto que lleva dos ramas paralelas distalmente separadas y dobladas hacia el labrum. Plegadas ventro-lateralmente, las ramas no superan la mitad de la longitud del cuerpo; en la parte basal de los brazos principales se encuentra la tercera rama que estructuralmente es una clavija doblada hacia el centro con una espina dorsal en la punta (Figura 3B); la primera rama del brazo mayor se inserta dorso-medialmente, siempre a la distancia entre su base y cabeza, y está compuesta por cuatro subramas espinosas no ramificadas con una fuerte espina en la punta; normalmente la cuarta subrama es más larga que las otras tres. La segunda rama de los brazos mayores se encuentra en posición anterior con respecto a la primera rama, también compuesta por cuatro subramas espinosas con una espina singular en la punta. Normalmente la cuarta subrama tiene una columna basal gruesa como si de ella surgieran las otras tres subramas (Figuras 2,4).
Hembra: (N=8): longitud total 33,8-40,1 mm, 36,9 mm ± 4,45
La cabeza presenta ojos pedunculados ovoides en vista lateral como en los machos (0,9 -1,2 mm, 1,05 mm ± 0,21). La primera antena de la cabeza (longitud: 3,8-4,3 mm, 4,05 mm ± 0,35) (Figura 5A) es de tipo filiforme, dos veces y media más larga que los ojos. La segunda antena (longitud: 11,3-15,3 mm, 13,3 mm ± 2,83) (Figura 5B) es aplanada, con una punta cuya longitud es tres veces la de la primera antena, común en las hembras de Thamnocephalus (Figura 5A). El artejo proximal presenta áreas sensoriales en la superficie anterior y tiene una apófisis con setas medio-distales en forma de dedo robusto, común en el género.
El tórax y abdomen son como en los machos (tórax en longitud dorsal: 13,1-14,7 mm, 13,9 mm ± 1,13); el ovario consta de una estructura uniramea ventral dirigida hacia la parte posterior del abdomen y un oviducto lateral en el primer segmento genital (Figura 6A). El surco es amplio e indiferenciado y la bolsa de cría piriforme sin estructuras complementarias para recibir los apéndices cefálicos masculinos durante el amplexo, punta del oviducto con labios triangulares ventrales y dorsales, que se extiende por debajo del sexto segmento abdominal (ocho segmentos ápodos) (Figura 6B).
Los genitales de las hembras presentan rayas negras en la vista lateral (Figura 6B); todas las hembras de este estudio presentaban este rasgo. El huevo (Figura 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/1302/3050) tiene forma esférica, sin cáscara, ornamentado por nervaduras enrevesadas que forman áreas poligonales con dos hemisferios cuadrados; a veces se distribuyen de ocho a 13 áreas poligonales en una sección hemisférica; el caparazón tiene corteza externa y capa alveolar interna sin un espacio subcortical.
La aleta caudal es igual a la de los machos (base de abdomen hasta el extremo posterior de la aleta): 5,1-7,0 mm - 6,05mm ± 1,34 (Figura 7A, B).
Discusión
Thamnocephalus venezuelensis se diferencia de sus congéneres principalmente por tener un apéndice frontal ramificado con estructuras simples y una espina en la punta. En T. platyurus (Obregón-Barbosa, et al., 2015) la distribución de las ramas presenta un apéndice frontal ramificado con dos segundas ramas dorsales. En T. mexicanus la tercera rama es plana, ancha y en forma de hoja, con un apéndice frontal muy ramificado (Figura 5A-D en Obregón-Barbosa, et al., 2015); en Belk & Pereira (1985) las ilustraciones de T. venezuelensis carecen de algunos detalles del apéndice frontal, el cual tiene una subrama adicional en la segunda rama con cinco subramas en total. Esta especie muestra variabilidad en las subramas de la segunda rama: cuatro y tres (ver Cohen, 2016), aunque la variación es mínima en las subramas de la segunda rama, considerando que no afecta la relevancia de este importante rasgo taxonómico. Además, es cierto que hay una variación mínima entre las subramas en otros miembros de Thamnocephalus (Obregón-Barbosa, et al., 2015), lo que ameritaría un análisis molecular. Como lo indicaron anteriormente Linder (1941) y Moore & Young (1964), el rasgo morfológico más importante ha sido el apéndice frontal cefálico. En lo registrado hasta la fecha, el apéndice frontal de T. platyurus y T. mexicanus no presenta semejanza con el de T. venezuelensis ni el de T. chacosaltensis (Cohen, 2016); por otro lado, T. venezuelensis difiere de T. salinarum según la descripción de Cohen (2002), ya que este último presenta el apéndice frontal doblado, con un tronco corto que lleva dos ramas paralelas, separadas distalmente, dobladas hacia el labrum, las cuales no exceden la mitad de la longitud (excluyendo la apófisis digitiforme medial) del segmento basal de la segunda antena y no cubren parcialmente el labrum (Figura 6 en Cohen, 2002). El huevo de la hembra es similar al de otras especies de Thamnocephalus, pero su estructura es como la del huevo de T. mexicanus (Obregón-Barbosa, et al., 2015). Por último, un rasgo que no mencionan Belk & Pereira (1985) es la presencia de líneas rayadas en la vista lateral del oviducto de las hembras, por lo que posiblemente sea un rasgo distintivo de la población hallada en La Guajira, Colombia.