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Introducción
Colombia es uno de los países más diversos del mundo y alberga alrededor del 10 % de la diversidad biológica en cerca del 0,7 % del área mundial (Romero et al., 2008). La heterogeneidad de sus ecosistemas (Romero, et al, 2008) y la gran cantidad de áreas protegidas para la conservación de las aves (AICA) (o important bird areas, IBA) (Calidris, 2017), han permitido que en su territorio se registre una multiplicidad de flora y fauna, en especial de aves, uno de los componentes biológicos más carismáticos a nivel mundial.
El territorio tolimense constituye un punto de encuentro entre las áreas de mayor importancia para la biodiversidad del país, como el Chocó Biogeográfico y la Amazonia, y cuenta, además, con tres de los principales parques naturales nacionales: Los Nevados, Nevado del Huila y Las Hermosas (Grupo de Investigación en Zoología-GIZ & ISAGEN, 2014). Este último se localiza en el municipio de Chaparral y en él se ubica la cuenca del río Amoyá, que por su geoforma y gran diversidad de ecosistemas ofrece condiciones ambientales muy heterogéneas y propicias para el establecimiento de una amplia variedad de especies (Corporación Autónoma Regional del Tolima-Cortolima, 2005), de las que se tiene poca información sobre su composición, estructura y dinámica comunitaria.
De hecho, la información sobre la diversidad y las interacciones ecológicas de las poblaciones de aves en el Tolima permanece incompleta, pues se cuenta únicamente con listados de especies en algunas cuencas como las de los ríos Anamichú, Coello, Gualí, Prado, Recio, Toche, Tochecito, Totare, y Venadillo, entre otras (López-Lanús, et al., 2000; Cortolima, 2004; Losada-Prado, et al., 2005; Cortolima, 2009, 2014; Molina-Martínez, 2014; Molina-Martínez, 2015; Corporación de Cuencas del Tolima-Corcuencas, 2016). Se destaca el vacío de información sobre el sur del departamento, en donde los permanentes problemas de orden público han impedido la exploración del territorio.
Ante este panorama, el objetivo de este estudio fue caracterizar la avifauna y analizar su dinámica espacio-temporal en la cuenca del río Amoyá, en el cañón de Las Hermosas, municipio de Chaparral, Tolima. Esta información no solo contribuye a la generación de conocimiento sobre las especies de aves de la región, sino que también aporta evidencia sobre su ecología y la importancia de proteger los sistemas naturales y las formaciones vegetales asociadas con las actividades agrícolas tradicionales con las que interactúa la avifauna.
Metodología
Área de estudio
El río Amoyá se ubica en la zona suroccidental del Tolima, en el cañón de Las Hermosas; comprende cerca de 143.530 ha que representan aproximadamente el 6 % del área total del departamento y el 68 % del municipio de Chaparral (Cortolima, 2005). La longitud del cauce principal es de cerca de 141 km; nace en la laguna La Rusia en el páramo de Las Nieves (cordillera Central), a 3.900 m, y desemboca en la cuenca mayor del río Saldaña, a 400 m, en las ramificaciones del cerro Aponte (Cortolima, 2005).
Los suelos de la cuenca generalmente cuentan con coberturas compuestas en un alto porcentaje por vegetación protectora de bosque natural, secundario o plantado, y flora herbácea y arbustiva, así como pastos naturales y manejados, rastrojos para el pastoreo, cultivos semestrales o anuales de algodón, hortalizas y café (con sus diferentes asociaciones), y otros cultivos permanentes, semipermanentes, transitorios o de pancoger, como leguminosas y frutales, entre otros (Cortolima, 2005).
El estudio se desarrolló a partir de los datos recolectados en siete muestreos realizados por el Grupo de Investigación en Zoología-GIZ de la Universidad del Tolima entre diciembre de 2013 y noviembre de 2018 y uno de la Universidad Católica de Oriente en febrero de 2013 (Tabla 1) (Universidad Católica de Oriente, 2013; GIZ & ISAGEN, 2018). Se evaluaron diez estaciones a lo largo de la cuenca del río Amoyá situadas en cinco veredas (VC: Vega Chiquita; LV: La Virginia; DJ: Davis Janeiro; AB: Agua Bonita y LS: Los Sauces) dentro de un rango altitudinal entre los 970 y los 2.095 m aproximadamente (Figura 1) (Tabla 2) en las zonas de vida de bosque seco tropical, bosque húmedo premontano y bosque húmedo montano bajo (Holdridge, 1987), las cuales tienen un régimen bimodal de lluvias entre los meses de marzo y mayo y octubre y diciembre (Cortolima, 2005).
Tabla 1 Esfuerzo y estaciones evaluadas en cada uno de los muestreos (M) realizados a lo largo de la cuenca del río Amoyá, cañón de Las Hermosas (Chaparral, Tolima)
| M | Fecha | Estaciones | Observaciones | Redes | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| E1 | E2 | E3 | E4 | E5 | E6 | E7 | Q1 | Q2 | Q3-RN | ||||
| 1 | feb-13 | X | X | 340 min | 144 h/red | ||||||||
| 2 | dic-13 | X | X | X | 500 min | 216 h/red | |||||||
| 3 | mar-14 | X | X | X | 1200 min | 240 h/red | |||||||
| 4 | nov-15 | X | X | X | X | X | X | X | X | X | 1180 min | 259 h/red | |
| 5 | may-16 | X | X | X | X | X | X | X | X | X | X | 1060 min | 217 h/red |
| 6 | sep-16 | X | X | X | X | X | X | X | X | X | X | 855 min | 137 h/red |
| 7 | sep-18 | X | X | X | X | X | X | X | X | X | X | 810 min | 441 h/red |
| 8 | nov-18 | X | X | X | X | X | X | X | X | X | X | 1050 min | 384 h/red |
Figura 1 Ubicación de las estaciones para el monitoreo de aves a lo largo del río Amoyá, cañón de Las Hermosas (Chaparral, Tolima). La Virginia (LV): E1, E2, Q1, Q2, Q3-RN; Davis Janeiro (DJ): E3; Agua Bonita (AB): E4; Vega Chiquita (VC): E5, E6; Los Sauces (LS): E7
Tabla 2 Estaciones de monitoreo a lo largo de la cuenca del río Amoyá, cañón de Las Hermosas (Chaparral, Tolima)
| Estación-Vereda | Coordenadas Altura (m) | Características |
|---|---|---|
| E6: Túnel de descarga- Vega Chiquita (VC) | 3047,51,5,, N 75°34'15,8'' W 972 m | Ubicada sobre el cauce principal del río Amoyá; se observa un paisaje dominado por una matriz antropogénica de cultivos de café, plátano y yuca, así como relictos de bosque secundario y vegetación ribereña. |
| E5: Casa de Máquinas- Vega Chiquita (VC) | 3°48'51,8'' N 75°35'12,9'' W 1077 m | Ubicada sobre el cauce principal del río Amoyá, está cubierta por una matriz de vegetación boscosa en sus primeros estados sucesionales, pasturas y matorrales. |
| Q2: Quebrada La Alcancía-La Virginia (LV) | 3°50'53,4'' N 75°38'30,4'' W 1404 m | Ubicada al margen izquierdo del río Amoyá; se encuentra inmersa en una matriz de vegetación arbórea y arbustiva de poca altura. |
| E2: Después de captación-La Virginia (LV) | 3°50'51,4'' N 75°38'53,4'' W 1437 m | Ubicada sobre el cauce principal del río Amoyá; sus márgenes están cubiertos por vegetación arbustiva, cultivos mixtos de café, plátano y suelos desnudos. |
| Q3-RN: Quebrada La Arenosa hasta Río Negro-La Virginia (LV) | 3°50'54,2'' N 75°37'56,1'' W 1450 m 3°50'35,3'' N 75°37'27,7'' W 1305 m | Ubicada al margen izquierdo del río Amoyá; ambos márgenes están cubiertos por vegetación arbórea y arbustiva de poca altura. Río Negro (RN en Figura 1): corresponde a uno de los principales tributarios del río Amoyá; registra vegetación ribereña, matorrales, pasturas y pequeños parches de bosque secundario. |
| E3: Patio Bonito-Davis Janeiro (DJ) | 03°50'59,2'' N 75°39'53,4'' W 1463 m | Ubicada al margen derecho del río Amoyá; se localiza en un área escarpada cubierta por cultivos de café, leguminosas, caña, plátano, entre otros, y algunos fragmentos de bosques intervenidos. |
| Q1: Quebrada La Virginia-La Virginia (LV) | 03°50'52,1'' N 75°38'50,3'' W 1465 m | Ubicada al margen izquierdo del río Amoyá; se registran principalmente pastos y vegetación herbácea de poca altura. |
| E1: Antes de captación-La Virginia (LV) | 03°51'18,5'' N 75°39'48,4'' W 1530 m | Ubicada sobre el cauce principal del río Amoyá; sus márgenes están cubiertos por vegetación arbustiva riparia. Presenta un paisaje dominado por una matriz de cultivos de café, cercas vivas y potreros. |
| E4: Finca Luxemburgo-Agua Bonita (AB) | 03°50'1,0'' N 75°33'54,2'' W 1935 m | Presenta un paisaje mixto dominado por cultivos de café, tomate, granadilla, entre otros, bosques secundarios poco intervenidos, rastrojos y pequeños afluentes. |
| E7: Predio Porvenir-Los Sauces (LS) | 03°49'13,9'' N 75°36'53,3'' W 2095 m | Localizada sobre una zona de restauración por lo cual predominan coberturas vegetales nativas, bosques secundarios, pastos naturales y rastrojos. |
Métodos de muestreo
Usando binoculares (aumento 10x42), se contaron, identificaron y registraron las aves detectadas (visual o auditivamente) como observaciones libres en horario de 05:00-18:00 h o desde puntos de conteo (50 m de radio) (Ralph, et al., 1996), hasta acumular un total de 6.995 minutos de trabajo (Tabla 1). Además, con el fin de registrar el mayor número posible de especies asociadas a los estratos bajos de la vegetación, se emplearon entre tres y cinco redes de niebla (2,5 m de alto x 12 m de largo y 36 mm de ojo de malla) operadas durante un día en cada estación en los horarios de 06:00-11:00 h y de 15:3018:00 h (Ralph, et al., 2008), en un esfuerzo de muestreo total de 1.918 h/red (Tabla 1). En la determinación hasta el nivel de especie de los individuos capturados y observados se emplearon guías de campo (Hilty & Brown, 2001; Ayerbe-Quiñones, 2018) y el listado general de las aves se hizo siguiendo la nomenclatura sugerida por Remsen, et al. (2020).
Análisis de datos
Con el fin de calcular el número de especies registradas a nivel de taxón, estación, año y temporada climática, se diseñó una matriz para agrupar los datos obtenidos con las diferentes metodologías empleadas durante los ocho muestreos realizados en el área de estudio (Tabla 1). A cada especie se le consignó la información correspondiente a su tipo de residencia, endemismo, migración (Avendaño, et al., 2017; Ayerbe-Quiñones, 2018), categoría de amenaza nacional (Renjifo, et al., 2014), apéndice CITES (Roda, et al., 2003) y categoría ecológica (C-E: I. Especies de bosque: a. primario, b. secundario, bordes o hábitats arbolados cerca del bosque primario. II. Especies de bosque secundario. III. Especies de áreas abiertas o con vegetación baja. IV. Especies acuáticas: a. con vegetación densa al borde; b. orillas abiertas o vegetación baja. V. Especies aéreas: a. con parches de bosque; b. indiferentes al bosque) (Stiles & Bohórquez, 2000).
Debido a las diferencias en el esfuerzo de muestreo, la representatividad del estudio se evaluó mediante una curva de acumulación de especies de cada estación, graficando los valores obtenidos con los estimadores no paramétricos ICE y Chao 2 (más riguroso y menos sesgado para muestras pequeñas) (Villareal, et al., 2004), y las especies representadas solo en una muestra ("uniques") o solo en dos ("duplicates") (Moreno, 2001) mediante el programa EstimateS versión 9.1.0 (Colwell, 2013).
Asimismo, se graficó el total de especies registradas, estimadas y el número de especies de interés por estación, con el fin de observar el comportamiento de la riqueza a lo largo del gradiente altitudinal. Además, se hizo un análisis empleando modelos lineales generalizados (GLM) a partir de cuatro modelos, así: M1, sin relación entre elevación y riqueza; M2, con relación lineal entre elevación y riqueza; M3, con un solo pico en la riqueza de especies a lo largo de la elevación; M4, con dos picos de riqueza a lo largo del gradiente altitudinal. El mejor modelo se seleccionó siguiendo el criterio de información bayesiano (BIC).
Por otra parte, se evaluó la similitud entre las estaciones, los años y los muestreos a partir de una matriz de presencia-ausencia empleando el índice de Jaccard, así como un análisis de escalamiento no métrico multidimensional (nMDS, únicamente para las estaciones), utilizando como variables ambientales la elevación y la distancia desde la localidad más baja mediante el programa PAST 3.16 (Hammer, et al., 2001). Dado que algunos de los grupos obtenidos estaban compuestos por menos de dos estaciones, no se hizo análisis multivariado de similitud (ANOSIM) para determinar la significancia estadística de las agrupaciones obtenidas.
Además, en este análisis se excluyeron las especies observadas sobrevolando (Accipiter bicolor, Amazona mercenarius, Bubulcus ibis, Buteogallus meridionalis, B. solitarius, Caracara cheriway, Cathartes aura, Chaetura chapmani, Coragyps atratus, Cypseloides cherriei, Falco femoralis, F. sparverius, Geranoaetus polyosoma, Herpetotheres cachinnans, Micrastur ruficollis, Milvago chimachima, Panyptila cayennensis, Psittacara wagleri, Rupornis magnirostris, Streptoprocne rutila y S. zonaris) debido a la proximidad entre algunos puntos (por ejemplo E2 y Q1), la cual generaba incertidumbre sobre la estación en la cual se encontraba el o los individuos. No obstante, todas las especies registradas figuran en el listado general (Tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/1394/3152).
Las diferencias en la composición de la avifauna entre los periodos climáticos se evaluaron empleando los datos correspondientes al número de especies y de registros obtenidos en cada uno de los muestreos mediante un análisis de Kruskal-Wallis usando InfoStat (Di Rienzo, et al., 2020) y teniendo en cuenta los promedios de precipitación mensual de los últimos 40 años en la región (estación 22060080, corriente Amoyá) (IDEAM, 2019).
Resultados y discusión
Durante el periodo 2013-2018 se registraron en el área de estudio 252 especies pertenecientes a 187 géneros, 46 familias y 21 órdenes (Tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/1394/3152). Este valor constituye el 35,4 % de las especies registradas en la ecorregión de los Valles Interandinos y el Caribe (Salaman, et al, 2007), el 31,4 % de las aves del Tolima (EBird, 2020) y cerca del 13,2 % de la avifauna colombiana (Avendaño, et al., 2017), superando el número de especies reportado para otras cuencas del departamento (López-Lanús, et al., 2000; Cortolima, 2009, 2014; Molina-Martínez, 2015; Corcuencas, 2016).
Según los estimadores ICE y Chao 2, la representatividad del muestreo varió entre el 61,8 % y el 84,8 % en las estaciones, así: E1 (riqueza estimada, RE: ICE, IC95%: 169,9181,7; Chao 2, IC95%: 153,6-205,6); E2 (RE: ICE, IC95%: 122,7-127,3; Chao 2, IC95%: 118,9154,9); E3 (RE: ICE, IC95%: 101,5-108,9; Chao 2, IC95°%: 95,2-129,9); E4 (RE: ICE, IC95%: 170,4-185; Chao 2, IC95%: °153,6-189,5); E5 (RE: ICE, IC95%: 142,3-146,2; Chao 2, IC95%: 139,7-180,6); E6 (RE: ICE, IC95%: 142,9-148,1; Chao 2, IC9°50%: 132-158,6); E7 (RE: ICE, IC95%: 140,6-147,1; Chao 2, IC95%: 121,3-158,5); Q1 (RE: ICE, IC95%: 109,7-116,5; Chao 2, IC95%: 94,2-121,1); Q2 (RE: ICE, IC95%: 109,3-117,2; Chao 2, IC95%: 106,5-152,8); Q3-RN (RE: ICE, IC95%: 105,8-116; Chao 2, IC95%: 103,2-138,8) (Figura 2), de manera que la diferencia entre la riqueza observada y la estimada aún es amplia, lo cual implica que la prospección fue insuficiente para obtener un inventario completo.
Asimismo, las curvas correspondientes a los "uniques" y "duplicates" no mostraron una tendencia clara al descenso (Figura 2), lo que prueba que todavía es posible registrar especies nuevas en todas las estaciones evaluadas. Sin embargo, según Kery & Royle (2008), durante el desarrollo de un inventario es común que no se registre la totalidad de taxones de una región, ya que muchos de ellos son raros, pueden estar ausentes transitoriamente o el investigador no los reconoce, por lo cual los porcentajes obtenidos serían aceptables teniendo en cuenta el tamaño del área evaluada, aunque es necesario realizar más muestreos.
Figura 2 Curvas de acumulación de especies para la avifauna asociada a las estaciones de muestreo ubicadas en la cuenca del río Amoyá, cañón de Las Hermosas, Chaparral-Tolima
El orden Passeriformes registró el mayor número de especies (165), géneros (111) y familias (20), seguido por Apodiformes (30 especies, 25 géneros y dos familias); el resto de órdenes, presentaron entre una y nueve especies y entre una y tres familias. La gran riqueza de especies Passeriformes se asocia con el hecho de que este orden es el más diverso dentro de la clase aves, de modo que más de dos tercios de las especies pertenecen a él (Hilty & Brown, 2001; Ricklefs, 2012; Clements, et al., 2019). Además, constituye uno de los grupos más diversos en el país debido a su gran radiación adaptativa en las zonas tropicales (Manchado & Peña, 2000; Tabilo-Valdivieso, 2006; Ros, et al., 2007), lo que coincide con lo reportado en otras cuencas del Tolima (López-Lanús, et al., 2000; Cortolima, 2004; Losada-Prado, et al., 2005; Cortolima, 2009, 2014; Molina-Martínez, 2014; Molina-Martínez, 2015; Corcuencas, 2016).
En cuanto a las familias, Thraupidae y Tyrannidae presentaron el mayor número de especies, correspondiente al 31,3 % de ellas. Según autores como Traylor (1977), Ohlson, et al. (2008) y Burns, et al. (2014), estas dos familias se encuentran entre las más diversas en el Neotrópico, y la mayoría de sus especies se registran en Suramérica, en donde ocupan ambientes muy variados (Isler & Isler, 1987; Hilty & Brown, 2001; Fitzpatrick, et al., 2004), incluidas áreas con intervención antrópica (Corporación Autónoma Regional de Risaralda-Carder & Wildlife Conservation Society-WCS, 2012).
Además, del total de especies, el 2,8 % correspondió a endemismos, el 8,7 % a casi-endemismos, el 2,8 % a especies migratorias con poblaciones residentes y el 6,7 % a especies exclusivamente migratorias (5,9 % de ellas australes y 94,1 % boreales). En cuanto a las especies objeto de conservación, del total registrado, el 1,6 % se categoriza como vulnerable y el 0,4 %, en peligro crítico, en tanto que el 17,5 % se encuentra consignado dentro del apéndice II del CITES (Tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/ article/view/1394/3152).
También se destaca la dominancia de especies correspondientes a las C-E II (45,6 %), III (26,5 %), y Ib (14,3 %) y, en menor medida, a las categorías Ia (5,6 %), IVa (2,8 %), Vb (2 %), IVb (1,6 %) y Va (1,6 %) (Tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/1394/3152), de manera que el 86,5 % de las especies registradas se encontró asociado a bosques secundarios, bordes de bosque y áreas abiertas con poca cobertura vegetal, siendo altamente tolerantes e independientes de un tipo de bosque específico (Stiles & Bohórquez, 2000). Este resultado se asemeja a lo reportado por Losada-Prado & Molina-Martínez (2011) y se debe a que parte del cañón y la mayoría de las estaciones se encuentran notablemente intervenidas, con coberturas afines a los sistemas productivos de la región, como pastizales, matorrales y algunos remanentes de bosque.
Por todo ello, la vegetación podría estar jugando un papel sustancial en la composición de la avifauna dentro del área de estudio, tal como lo señalan MacArthur & MacArthur (1961), y ser importante, por ejemplo, en función de sus comportamientos de forrajeo (Müller, et al., 2010) o de sus gremios tróficos (Laurance & Bierregaard, 1997). En este contexto, en el trópico se ha reportado que los hábitats modificados suministran de forma casi permanente recursos cuantiosos (alimentación, percha, agua, entre otros) a una gran variedad de especies (Loiselle & Blake, 1994; Ramírez-Albores, 2010; Carder & WCS, 2012), principalmente generalistas; sin embargo, debido a que no se cuenta con datos sobre las variables de vegetación, es difícil dilucidar cuáles de sus características explicarían mejor la variación de la diversidad de aves en las estaciones (por ejemplo, la diversidad de árboles, la cobertura del dosel, la heterogeneidad estructural, entre otras) (Heikkinen, et al., 2004; Vílchez, et al., 2008).
Análisis espacial
Nuestros resultados muestran un patrón particular con dos picos de mayor riqueza, el primero entre los 972 y los 1.077 m (especialmente en E6, con 112 especies registradas y 132 a 143 estimadas), y el segundo, entre los 1.530 y los 2.095 m (siendo este el más alto, principalmente en E4, con 120 especies observadas y 154 a 170 estimadas) (Figura 3). En los GLM hechos con los datos de los estimadores ICE y Chao 2 se encontró que los modelos con mejor ajuste fueron el M4 (BIC= 96,4) y el M1 (BIC= 94,4), respectivamente, aunque las diferencias con respecto al segundo modelo de menor BIC son bajas (M1: BIC=96,1 con el ICE y M4: BIC=95,1 con el Chao 2), por lo que no hubo evidencia que permitiera favorecer un modelo frente al otro.
Figura 3 Riqueza de especies de aves en cada estación ubicada en la cuenca del río Amoyá, cañón de Las Hermosas (Endémica: E; casi endémica: CE; migratoria: M; LR: Libro rojo de aves de Colombia)
Por otro parte, el análisis en que se empleó la abundancia total (datos crudos) mostró un mayor apoyo a la existencia de dos picos de riqueza a lo largo del gradiente de elevación (M4, BIC=87,1 frente a M1, BIC=89), lo que respalda los resultados cualitativos descritos previamente. Este patrón difiere de los descritos por McCain & Grytnes (2010) y de los observados en otros estudios realizados en ecosistemas neotropicales en los que la riqueza decrece con la elevación (Kattan & Franco, 2004; Herzog, et al., 2005; Jaime-Escalante, et al., 2016; Moreno-Palacios & Losada-Prado, 2016) o los valores más altos se registran en las alturas medias (1.000-2.000 m) (Molina-Martínez, 2014).
No es posible plantear que el alto número de especies en las estaciones altas se relacione estrictamente con diferencias en el esfuerzo de muestreo, pues las estaciones bajas y algunas medias (E2, E5 y E6) se evaluaron en un mayor número de ocasiones (Tabla 1 ), por lo tanto, los menores valores de riqueza en las estaciones localizadas en las veredas LV y DJ podrían relacionarse principalmente con el hecho de que algunas de ellas presentaban una menor diversidad de hábitats (Jobin, et al., 2001; Hurlbert, 2004; Tews, et al., 2004) (Tabla 2), lo cual restringe su oferta de recursos para las especies (Schneider, et al., 2012; Santamaría-Rivero, et al., 2016).
Por otra parte, según Loaiza-G (2017), los cambios en la composición de especies a lo largo de un gradiente altitudinal reflejan la existencia de factores que condicionan sus patrones de distribución de forma individual, tales como los recursos presentes a ciertas altitudes y los patrones históricos de diversificación de las aves (Terborgh, 1971, 1977; Blake & Loiselle, 2000, McCain, 2009; Jankowski, et al., 2013). En este sentido, la variación en la composición de la comunidad de aves a lo largo de un gradiente altitudinal se ha registrado en otros trabajos (Jankowski, et al., 2013; Moreno-Palacios & Losada-Prado, 2016; Martínez & Rechberger, 2007; Loaiza-G, 2017, entre otros), en los que la existencia de especies asociadas a hábitats específicos resulta en la formación de comunidades particulares (Jankowski, et al., 2009; Suárez-Sanabria & Cadena, 2014; Loaiza-G, 2017).
De hecho, en nuestro estudio algunas especies restringieron su presencia a ciertas estaciones, de modo que en la E7 se reportaron 22 especies únicas: Atlapetes albinucha, Heliodoxarubinoidesy Poecilotriccusruficeps; en la E4, 16 especies: Atlapetesschistaceus, Boissonneaua flavescens y Pharomachrus auriceps; en la E6, 14 especies, en la E5, siete especies, entre ellas, Thamnophilus atrinucha y Veniliornis kirkii y en las demás estaciones, entre seis y una especie: Cinclus leucocephalus, Habia cristata y Rupicola peruvianus, entre otras, a diferencia de E3 y Q3, en donde no se registraron especies exclusivas. Sin embargo, como lo reportaron Moreno-Palacios & Losada-Prado (2016) y Martínez & Rechberger (2007), se registraron algunas especies como Coereba flaveola, Myiothlypis fulvicauda, Ramphocelus dimidiatus, Stilpnia cyanicollis, Thraupis episcopus, Tyrannus melancholicus, entre otras nueve, con una amplia distribución y tolerancia a los cambios ambientales, por lo que no aportarían en la diferenciación composicional a lo largo del gradiente ambiental.
Por otro lado, el análisis de Jaccard y el nMDS (Stress: 0,16) fueron congruentes entre sí, mostrando la formación de cuatro grupos con similitudes de 18,8 a 63,8 % (E6 y E7 y Q2 y Q3-RN, respectivamente) (Figura 4A). Según esto, la variación en los porcentajes de similitud entre las estaciones estaría ligada al hecho de que cada una de ellas presenta una estructura de paisaje y vegetación distintiva, así como otras características físicas y ecológicas que podrían estar relacionadas con su altitud (principalmente en E7) (Terborgh, 1971) y su cercanía geográfica (E1 a E6 y Q1 a Q3-RN) (Figura 4B), lo que desembocó en que la estación E7 (por encima de los 2.000 m) se encontrara completamente separada de las demás, las cuales tuvieron una similitud entre unas y otras de cerca del 50 %.
Figura 4 Análisis (A) de similitud (coeficiente de Jaccard) y (B) nMDS con datos de presencia-ausencia de las especies registradas en las estaciones de la cuenca del río Amoyá, cañón de Las Hermosas, Chaparral-Tolima
Este resultado se ajusta parcialmente a lo reportado por Rahbek (1997), quien menciona que en los Andes suramericanos las zonas entre el nivel del mar y los 1.500 m de altura muestran una composición y diversidad de especies homogénea entre elevaciones. Sin embargo, como se observa en la Figura 4, estas variables cambiaron (especialmente la riqueza, la cual aumentó) particularmente en las zonas por debajo de los 1.100 m, de forma similar a lo encontrado por Blake & Loiselle (2000), lo cual contribuyó a la formación de un grupo más pequeño en el dendrograma y la gráfica del nMDS, conformado por las estaciones E5 y E6 (Figura 4).
Análisis temporal
Los valores más altos en cuanto al número de especies se registraron durante el 2018 con 179, seguido del 2016, con 163; los demás años presentaron entre 91 y 145 especies (2014, 2013 y 2015 en orden ascendente). En cuanto a la similitud, en la escala anual se encontraron valores entre el 43,4 y el 63,5 % (2014, 2016; 2013, 2014, respectivamente), observándose la formación de tres grupos (2013-2014, 2018 y 2015-2016), mientras que los muestreos mostraron valores entre el 39,4 y el 66,5 % (feb-13, sep-16; sep-18, y nov-18, respectivamente), con agrupaciones iguales a las observadas entre los años.
Dado que durante el periodo de estudio las estaciones no mostraron cambios drásticos en su vegetación o un aumento en la intervención antrópica, la variación en la composición de la comunidad pudo deberse a las diferencias en el número y las estaciones muestreadas, así como a procesos de migración, colonización y extinciones locales (Wiens, 1992), los cuales comúnmente se presentan de manera equilibrada a lo largo del tiempo (Nichols, et al., 2006), lo que da lugar a algunos periodos transicionales en los que se registran incrementos o pérdidas leves en el número de especies que obedecen a un recambio natural en la riqueza y la composición (Fleishman, et al., 2006; Husté & Boulinier, 2007).
En este sentido, en el área de estudio algunas especies se registraron durante un solo año (2013: 14 especies; 2014: dos especies; 2015: nueve especies; 2016: 19 especies y 2018: 28 especies exclusivas), otras como Setophaga fusca, Dacnis lineata y Saltator maximus (E1, E2 y E5, respectivamente), en determinadas estaciones presentaron registros en los primeros muestreos y se ausentaron hasta el año 2018, en tanto que especies como Serpophaga cinerea (E6), Icterus mesomelas (E5) y Cyanocorax affinis (E2), únicamente se registraron durante los muestreos finales.
Por otro lado, no se encontraron diferencias significativas en las detecciones (Kruskal-Wallis: H=0,20; p=0,786) ni en el número efectivo de especies entre las temporadas climáticas (212 especies en lluvias y 207 en época seca; Kruskal-Wallis: H=0,56; p=0,571), por lo cual el registro de algunas especies más durante el periodo de lluvias (212 versus 207 de la época seca) se asoció con el hecho de que los muestreos realizados durante esta temporada se solaparon con gran parte del periodo de migración boreal (Ocampo-Peñuela, 2010).
En este sentido, en total se registraron 15 especies migratorias durante las lluvias, y de ellas siete estuvieron restringidas a esta temporada (Contopus virens, Catharus minimus, Pheucticus ludovicianus, Empidonax traillii, Coccyzus americanus, G. polyosoma y Setophaga castanea) y diez a la época seca, entre las cuales Empidonax alnorum y Piranga olivacea fueros exclusivas de este periodo. En cuanto a las especies residentes, pese a que su composición varió entre las temporadas, se encontraron 38 únicas durante las lluvias (entre las que se destacan Stelgidopteryx ruficollis y Mionectes olivaceus) y en el periodo seco (con una detección alta de P. wagleri) y su riqueza fue igual, con 197 especies en cada temporada.
Estos hallazgos concuerdan con lo reportado por Zambrano-Chávez (2010) en Lima y por Cárdenas & Hurtado (2019) en Cuzco, Perú, quienes no encontraron diferencias significativas en la riqueza y el número de detecciones de aves entre el periodo seco y el de lluvias. Dado que se reconoce ampliamente que factores como la disponibilidad de energía y agua están fuertemente correlacionados con la riqueza de especies (Hawkins, et al., 2003; Currie, et al., 2004; Turner, 2004), nuestro resultado indicaría que en la región la oferta y el acceso a los recursos es constante a lo largo del año.
Conclusiones
A pesar de que la cuenca del río Amoyá en el cañón de Las Hermosas constituye una región con alta intervención antrópica y en ella prevalecen especies tolerantes a dichas condiciones, es posible postularla como un área importante para la conservación de la avifauna tolimense, ya que cuenta con una gran riqueza de taxones comparada con otras cuencas del departamento y también acoge a un número relevante de especies endémicas, migratorias y amenazadas.
Además, pese a la alta prevalencia de aves generalistas y su homogeneidad en el área de estudio, nuestros resultados sugieren la existencia de cuatro ensamblajes: la comunidad de tierras bajas (estaciones por debajo de los 1.100 m), la de tierras medias (estaciones entre los 1.400 y 1.550 m), la de tierras medias-altas (1.935 m) y la de zonas altas (2.095 m), la cual resulta la menos similar (Figura 4). Asimismo, a escala temporal la comunidad mostró ligeras variaciones en su riqueza a través del tiempo, lo que podría deberse tanto a las diferencias en el esfuerzo de muestreo como a los procesos relacionados con su dinámica poblacional (migración, colonización, extinción local); sin embargo, es necesario contar con más información para dilucidar la forma en que estos procesos se están llevando a cabo.
