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Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales

Print version ISSN 0370-3908

Rev. acad. colomb. cienc. exact. fis. nat. vol.45 no.177 Bogotá Oct./Dec. 2021  Epub Feb 17, 2022

https://doi.org/10.18257/raccefyn.1460 

Ciencias Naturales

Estructura de tallas, crecimiento y tasa de explotación de Potamorhina altamazonica (Characiformes: Curimatidae) en el río Ucayali (Perú)

Length structure, growth, and mortality of Potamorhina altamazonica (Characiformes: Curimatidae) in Ucayali River (Perú)

Stive Flores-Gómez1  * 
http://orcid.org/0000-0002-0002-8746

José Riofrío-Quijandría2 
http://orcid.org/0000-0001-5454-882X

Lilia Salazar-Ramírez1 
http://orcid.org/0000-0002-2264-2421

Javier Zavaleta-Flores1 
http://orcid.org/0000-0002-5513-2540

1 Instituto del Mar del Perú, Chucuito - Callao, Perú.

2 Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú.


Resumen

La llambina (Potamorhina altamazonica) es un recurso importante en la pesquería comercial de la región de Ucayali (Perú). En dicho contexto, el presente estudio se fijó como objetivo determinar su estructura de tallas, parámetros de crecimiento y tasa de explotación en el río Ucayali. Se analizaron las muestras tomadas de las capturas de pesca comercial en Pucallpa, ciudad donde se concentra la mayor flota pesquera de esta región. Los resultados se basan en ejemplares muestreados entre enero del 2008 y diciembre del 2012. Se determinó que la talla media de captura fue menor en la región de Ucayali que en la de Loreto, lo que evidencia una mayor presión de la pesca de este recurso en la primera. Los parámetros de crecimiento estimados para sexos combinados fueron L=31,45 cm y K=0,37 año-1. Mediante la función de von Bertalanffy se describió satisfactoriamente el crecimiento determinado a partir del análisis electrónico de la frecuencia de longitudes; se observó que la especie creció rápidamente durante el primer año, lo que le permitiría alcanzar una longevidad de 8,1 años en teoría. La tasa de mortalidad total (Z) estimada fue relativamente alta (1,69 año-1), en tanto que la de explotación, considerando el coeficiente de mortalidad natural (M=0,90 año-1) y de mortalidad por pesca (F=0,79 año-1), fue de 0,47 año-1, lo que indica que el recurso se encontraba próximo al nivel óptimo de explotación (E=0,5).

Palabras clave: Amazonia; Biología; Estado; Pesca; Población

Abstract

The llambina Potamorhina altamazonica is one of the most important resources for the commercial fishery in the Ucayali region. In this context, we conducted this study to determine the size structure, growth parameters, and exploitation rate of the llambina in the Ucayali River (Ucayali region). We analyzed samples taken from commercial fishing catches in Pucallpa, which concentrates the largest fishing fleet in the region. Our results are based on specimens sampled between January 2008 and December 2012. We determined that the average catch size of llambina was lower in the Ucayali region compared to that of Loreto evidencing a higher fishing pressure in Ucayali. The estimated growth parameters for combined sexes were L = 31.45 cm and K = 0.37 year-1. The von Bertalanffy function satisfactorily described the growth in length determined by the electronic analysis of length frequency and allowed us to observe that the species grows rapidly during the first year and it reaches the theoretical longevity at 8,1 years. The estimated total mortality rate (Z) was relatively high (1.69 year-1) while the exploitation rate considering the natural mortality coefficient (M = 0.90 year-1) and the fishing mortality rate (F = 0.79 year-1) was estimated at 0.47 year-1, which indicates that the resource is almost at the optimal level of exploitation (E = 0.5).

Keywords: Amazonia; Biology; Catch; Condition; Population

Introducción

La cuenca amazónica es el mayor sistema de aguas tropicales del mundo (Novoa, 1996); sus aguas albergan un gran número de especies de peces que constituyen un importante recurso para la alimentación y la economía local (Pinedo & Soria, 2006). En el río Ucayali uno de los recursos pesqueros de mayor importancia en la pesquería comercial es la llambina (Potamorhina altamazonica), especie cuyos volúmenes de desembarque compiten con los de otras como el "boquichico" (Prochilodus nigricans), la "sardina" (Triportheus angulatus) o la "palometa" (Mylossoma albiscopum), y sustentan la industria pesquera local (Riofrío, 1998; Zorrilla, et al., 2016; García, et al., 2009).

Dada a la importancia de P. altamazonica como recurso pesquero, resulta de elemental importancia conocer su biología para determinar las estrategias que permitan su conservación y uso racional, dado que cuando se trata de recursos pesqueros a menudo las deficientes políticas de manejo y conservación hacen insostenible la actividad pesquera (Pauly & Palomares, 2005; United Nations Environment Program - UNEP, 2004). En diversos estudios en los ríos de la cuenca amazónica se señala que la especie es bentopelágica y habita en las márgenes de lagos y ríos de aguas blancas y negras (Saint-Paul, et al., 2000; Claro-Jr., 2003), y que en las regiones tropicales puede vivir a temperaturas de 22 a 26 °C (Baensch & Riehl, 1985). En los lagos suele capturarse en el bosque inundado y en aguas abiertas, principalmente durante el día (Corredor, 2004). Es iliófaga y posee una dieta constituida por materia orgánica, algas y microorganismos que viven en el cieno (Pouilly, et al., 2004). Su estómago tiene paredes musculosas en forma de molino y un intestino largo especializado para la digestión del tipo de alimento que ingiere. Los peces jóvenes son capturados en la vegetación acuática (Sánchez-Botero & Araújo-Lima, 2001). Tiene hábitos diurnos, migra, su desove es total y su fecundación externa; en la época de reproducción forma grandes cardúmenes para desovar río arriba en ambientes de aguas blancas (Granado-Lorencio, et al., 2005). La reproducción ocurre durante la creciente (Santos, 2006; Flores-Gómez, 2015). En el río Ucayali las hembras alcanzan la madurez gonadal cuando llegan a los 17,8 cm de longitud total y los machos a los 18,4 cm. El objetivo del presente estudio fue conocer las características poblacionales de P. altamazonica con énfasis en la estructura de tallas, los parámetros de crecimiento y la tasa de explotación, aspectos de importancia para su manejo y conservación en el río Ucayali.

Materiales y métodos

Área de estudio

Las muestras biológicas se obtuvieron mensualmente de los desembarques de la flota pesquera comercial en el puerto de Pucallpa (8°23'15.02" S - 74°31'42.43" W) entre el 2008 y el 2012, provenientes principalmente de las diferentes subcuencas que forman parte de la cuenca del río Ucayali (región Ucayali): Callería, Utuquinia, Abujao, Tamaya, Sheshea, Iparia y Aruya (Figura 1).

Figura 1 Mapa del área de estudio (región de Ucayali, Perú). Los puntos indican la ubicación de la zona de procedencia de las muestras analizadas. Imagen editada a partir del mapa de subcuencas de la región de Ucayali - PROYECTO UCRU (2010) 

Obtención de información

Para obtener la información sobre las tallas (considerando la longitud total, LT), se registró un mínimo de 120 individuos por mes tomados de manera aleatoria de la captura total (Gulland & Rosemberg, 1992). En meses con desembarques significativos se muestrearon más de 120 especímenes. Los ejemplares se midieron con un ictiómetro calibrado a 0,5 cm. Para determinar la frecuencia de cada talla se consideraron clases de tallas de 1 cm.

Análisis de la información

Se determinó la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy Lt = L (1-e-K(t-t0)) mediante el análisis electrónico de frecuencia de longitudes (programa ELEFAN), y la rutina del paquete FiSAT- ICLARM Fish Stock Assessment Tools (Gayanilo & Pauly, 1997; Gayanilo, et al., 2005), donde Lt es la talla del pez en la edad t; Leo es la longitud asintótica (longitud media que un pez alcanzaría si creciera indefinidamente), K es el coeficiente de desaceleración del crecimiento; e es la base del logaritmo natural, y t0 la edad teórica en la longitud cero. El inicio de la curva de crecimiento se ajustó al mes pico de actividad reproductiva. Para un buen ajuste de la curva de crecimiento se consolidó de forma mensual la información de tallas de los cinco años (2008-2012) siguiendo la metodología aplicada por Palomares, et al. (1987). El parámetro t0 fue considerado como cero.

El coeficiente instantáneo de mortalidad total (Z) se estimó usando las longitudes convertidas en curva de capturas, lo que consiste en poner en conjunto todas las distribuciones de tallas manteniendo su importancia relativa para obtener una distribución de frecuencias única, lo que disminuye parte de los sesgos de muestreo (Pauly, 1983). El Z se calculó a partir de parte del descenso de la curva de capturas. El coeficiente instantáneo de mortalidad natural (M) se determinó usando la ecuación de Pauly (1980) basada en la L, K y la temperatura promedio anual del río (27 °C según Guerra, 1995). El coeficiente instantáneo de mortalidad por pesca (F) se calculó como F = Z - M. Para la estimación de Z, M y F se utilizó el paquete FiSAT II.

La longevidad se calculó aplicando la ecuación de Froese & Binohlan (2000), con la finalidad de conocer el número de clases anuales:

tmax = 0,5496 + 0,957 log10 (A50), dónde A50 es la edad de madurez sexual.

Métodos estadísticos aplicados

En el análisis de longitudes se determinaron las tallas mínima, máxima y media para cada año. Se hizo un análisis de varianza (ANOVA) de un factor para determinar la diferencia estadística (p<0,05) en las tallas medias anuales y se compararon mediante la prueba de Tukey. Dichos análisis se efectuaron con el programa PAST, versión 4.05. Dado que los valores de la talla en longitud estándar (LE) y longitud a nivel de la horquilla (LH) están publicados para la especie, los resultados del presente estudio (expresados en LT) se transformaron utilizando las ecuaciones de la tabla 1 propuestos por Flores-Gómez (2013).

Tabla 1 Ecuaciones de regresiones lineales de LT, LH y LE para P. altamazonica en el río Ucayali (región de Ucayali - Perú) (tomado de Flores, 2013). 

LT LH LE
LT LH=0,865LT+0,841 LE=0,809LT+0,133
R2=0,959 R2=0,941
LH LT=1,109LH-0,063 LE=0,930LH-0,548
R2=0,959 R2=0,969
LE LT=1,162LE+1,111 LH=1,042LS-1,166
R2=0,941 R2=0,969

Resultados

Estructura por tallas

Durante el periodo de 2008 a 2012 se registró la longitud de 23.952 ejemplares que midieron entre 12 y 31 cm LT (Tabla 2). El resultado del ANOVA evidenció que la talla media varió anualmente (p<0,05) (Tabla 3) y el de la prueba Tukey permitió determinar que las medias comparadas entre los años 2008 y 2009, 2008 a 2010 y 2009 a 2011 no presentaron diferencias significativas (p>0,05) (Tabla 4).

Tabla 2 Parámetros relacionados con la talla de P. altamazonica en el río Ucayali (región de Ucayali - Perú). N: número de ejemplares observados 

Año/ N LT LH* LS* LT LH* LS* LT LH* LE*
parámetro Mín. Min. Min. Máx. Max. Max. media media media
2008 4710 12,0 11,2 9,8 29,0 25,9 23,6 20,5 18,6 16,7
2009 6978 13,0 12,1 10,7 29,0 25,9 23,6 20,4 18,5 16,6
2010 2802 13,0 12,1 10,7 31,0 27,7 25,2 20,7 18,7 16,9
2011 3877 13,0 12,1 10,7 27,0 24,2 22,0 20,3 18,4 16,6
2012 1611 14,0 13,0 11,5 27,0 24,2 22,0 21,0 19,0 17,1
Total 23952 12,0 11.2 9.8 31 27,7 25,2 20,5 18,6 16,7

*Calculados usando ecuaciones de la tabla 1 (para fines de discusión)

Tabla 3 Resultados del ANOVA relacionados con los registros anuales de la talla (LT) 

Suma de cuadrados Grados de libertad Cuadrados medios F p
Entre grupos 820,86 4 205,215 22,6 1,21E-18
Dentro de los grupos 181399 19973 9,08223
Total 182220 19977 1,00E-05

Tabla 4 Resultados de la prueba de Tukey de comparación entre medias anuales 

Años P Diferencia
2008-2009 0,1449 NS
2008-2010 0,1628 NS
2008-2011 0,00186 **
2008-2012 0,00002 ***
2009-2010 0,00016 **
2009-2011 0,33670 NS
2009-2012 0,00002 ***
2010-2011 0,00002 ***
2010-2012 0,00219 **
2011-2012 0,00002 ***

NS: diferencia no significativa; ** significativa al 0,01; *** significativa al 0,001

Crecimiento, mortalidad y tasa de explotación

En el histograma ajustado al mes de reproducción se lograron establecer dos cohortes completas y una incompleta (Figura 2), y la curva de crecimiento se ajustó a los siguientes parámetros: L = 31,45 cm y K = 0,37 año-1 (Tabla 3).

Figura 2 Histograma de la frecuencia de longitudes totales y la curva de crecimiento según la función de von Bertalanffy para la llambina en el río Ucayali (región de Ucayali - Perú) 

Las proyecciones de edad y crecimiento aplicando el modelo de von Bertalanffy evidenciaron un rápido crecimiento, que alcanzó 9,7 cm LT en el primer año, 16,4 cm en el segundo, y 21,1 cm en el tercero (Figura 2); es decir, que los ejemplares alcanzarían la longevidad a la edad teórica de 8,1 años (Tabla 4).

La tasa de mortalidad total (Z) obtenida fue de 1,69 año-1 y la de mortalidad natural (M) de 0,90 año-1; en consecuencia, se estimó que la tasa de mortalidad por pesca (F) fue de 0,79 año-1 (Tabla 5). La tasa de explotación (E) fue de 0,47 año-1, próxima al óptimo E de 0,5, señal del buen estado de las existencias (Gulland & Carroz, 1968).

Tabla 5 Parámetros poblacionales estimados para P. altamazonica en el río Ucayali (región de Ucayali - Perú) 

Parámetros estimados Símbolo Valores
Longitud asintótica (LT) L 31,45
Coeficiente de crecimiento (año-1) K 0,37
Longevidad (años) tmax 8,1
Tasa de mortalidad natural (años) M 0,90
Tasa de mortalidad por pesca (año) F 0,79
Tasa de mortalidad total Z 1,69
Tasa de explotación E 0,47

Discusión

No se encontró información sobre el tema de estudio en relación con P. altamazonica en las bases Scopus y Web of Science, que concentran un gran número de revistas a nivel mundial (Agbo, et al., 2021), por lo que este constituye el primer estudio que proporciona información sobre los parámetros poblacionales de la especie en la cuenca amazónica, información esencial para los modelos de evaluación pesquera necesarios para fines de manejo (Famhi, et al., 2021; Navarro, et al., 2021).

El conocimiento de la estructura de tallas de un recurso pesquero es importante porque permite estimar su vulnerabilidad y evaluar la salud de su población (Tagliafico, et al., 2012). García & Montreuil (2004) determinaron para P. altamazonica desembarcada en Loreto una amplitud de tallas de 11 a 29 cm LH y García, et al. (2010) una de 8,6 a 26,6 cm (LE), valores relativamente próximos a los determinados en este estudio para Ucayali. En Colombia se ha reportado una talla máxima de 27 cm (Zapata & Usma, 2013), lo que contrasta con la registrada en este estudio y podría estar asociada con una mayor presión de pesca (Molina & Mejías, 2019).

Deza & Bazán (2007) determinaron una talla media de captura de 18,4 cm LH en la región de Ucayali y de 19,5 cm (LH) en la región de Loreto (García & Montreuil, 2004), valor este que supera el observado en este estudio para la región de Ucayali, lo cual podría estar asociado con el hecho de que en Loreto está prohibido el uso de redes cuyo tamaño de malla sea inferior a 50,8 mm para la captura de peces de escamas (Ordenanza Regional N° 020-2012-GRL-CR), medida que no se aplica en la región de Ucayali, donde buena parte de la pesca está en manos de la flota comercial y se hace con redes honderas, cuyo tamaño de malla es de 38 mm (Riofrío, 1998); ello evidencia cuán necesario es regular el uso de redes de pesca como medida de manejo.

En función del modelo de von Bertalanffy de Lt = 33,45 (1-e-0,37(t-0)), se evidenció que P. altamazonica es de rápido crecimiento y alcanzaría la longevidad a los 8,1 años, posibilitando la rápida recuperación de la población (Batista, et al., 2012). No se encontraron artículos que brinden información sobre la edad y el crecimiento de esta especie, pero sí de otra del mismo género (P latior) estudiada en los lagos de várzea de Manacapuru en Brasil, cuya ecuación es LE = 29,93(1-e-0,88(t-018)), con lo que se estimó que la especie alcanzaría los 19 cm (LE) en el primer año, 25 cm en el segundo y 27,5 cm en el tercero (Rocha, 2009), en contraste con los resultados de este estudio, que evidenciaron un crecimiento lento de P. altamazonica.

El rápido crecimiento de P. amazonica durante sus primeros meses de vida, que acontece en el periodo de inundación o creciente, es esencial para su supervivencia durante el periodo de descenso del nivel del río, durante el cual deben tener el tamaño suficiente para huir de sus depredadores (Welcomme, 1985; Araujo-Lima & Ruffino, 2003; Barthem & Fabré, 2004; Winemiller, 2004; Carvalho, et al., 2007). La mayor amplitud y duración de la inundación de estas áreas son esenciales para el mejoramiento de la condición, el crecimiento y el reclutamiento de los peces (Gomes & Agostinho, 1997).

Los peces de ambientes lóticos pueden catalogarse como estacionales, en equilibrio, u oportunistas. Los peces estacionales son de rápido crecimiento y alcanzan la madurez sexual a una edad temprana, tienen gran fecundidad y presentan desove total sincronizado con el régimen de precipitaciones o de inundación, generalmente en aguas bien oxigenadas (Winemiller, 1989; Winemiller & Rose, 1992; Ruffino & Issac, 1995; Godinho, et al, 2010). Según los resultados de esta investigación, P. altamazonica es una especie cuyo desarrollo y crecimiento está estrechamente relacionado con los cambios hidrológico-ambientales estacionales.

En cuanto al estado de la población de P. altamazonica en el río Ucayali, la tasa de explotación estimada indica que la pesca no está teniendo un impacto negativo (Gulland, 1971; Guerrieri, et al., 2015).

Agradecimientos

Al Instituto del Mar del Perú por el financiamiento del estudio

Referencias

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Editor: Arturo Acero

Contribución de los autores SFG: muestreos, análisis de datos y redacción del manuscrito; JCRQ: análisis de laboratorio y procesamiento de la información: LZR y JZF: análisis y redacción del manuscrito

Recibido: 29 de Abril de 2021; Aprobado: 05 de Septiembre de 2021; Publicado: 15 de Diciembre de 2021

*Correspondencia: Stive Flores-Gómez; danstive@gmail.com

Conflicto de intereses

Los autores declaran no tener conflicto de intereses

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