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Introducción
Las familias Veliidae y Gerridae son las más abundantes en los ecosistemas acuáticos neo-tropicales, especialmente en los sistemas lóticos de los Andes y en áreas de tierras bajas del Caribe y el Pacífico (Padilla-Gil, 2015a, 2019a, 2020a). Los vélidos pertenecen a los insectos patinadores, son hemimetábolos, tanto ninfas como adultos viven generalmente en grupos en ríos y arroyos de diferente profundidad y son depredadores importantes en la cadena trófica. Los géneros más diversos de Veliidae son Rhagovelia y Microvelia; en Colombia el primero cuenta con más de 80 especies y el segundo con aproximadamente 20 (Padilla-Gil, 2020b).
El piedemonte del Pacífico se localiza en los Andes del suroeste de Colombia y hace parte de la región del Chocó biogeográfico, que se destaca por ser una de las regiones más biodiversas del planeta con gran variedad de ecosistemas, desde manglares hasta páramos, y ríos que discurren desde la cordillera Occidental y desembocan en el océano Pacífico. Se caracteriza por una alta pluviosidad, más de 3.000 mm/año, que garantiza un ambiente húmedo (Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales de Colombia - IDEAM, 2011; World Bank & Global Facility for Disaster Reduction and Recovery - GFDRR, 2011). El área geográfica del estudio se localizó en la vertiente occidental de la cordillera Occidental, en el departamento de Nariño, donde se hallan los ecosistemas acuáticos lóticos que son hábitat de los vélidos.
La distribución geográfica y altitudinal de la familia Gerridae en el piedemonte del Pacífico ya fue abordada por Padilla-Gil & García-López (2013), quienes evidenciaron la estrecha correlación entre la composición de las especies y su distribución geográfica y altitudinal. Por otra parte, la especie Rhagovelia gastroticha fue estudiada por estos autores (2016) con referencia al cambio en la morfometría de la pata media de varias poblaciones de insectos y su relación con diferentes ecosistemas acuáticos del piedemonte del Pacifico, en tanto que Padilla-Gil (2013) describió los estadios inmaduros de la especie y reportó la presencia de algunas especies de heterópteros semiacuáticos (2016a) en la Reserva Natural Río Ñambí (RNRÑ), ubicada en el mencionado piedemonte.
En este contexto, en el presente estudio se abordó la pregunta sobre si la composición de los válidos cambiaba según su distribución geográfica y altitudinal en el piedemonte del Pacífico y si presentaba las mismas tendencias que la familia Gerridae, así como los factores que pudieran estar relacionados con su distribución y composición.
Métodos
El trabajo de campo se realizó en diez localidades a lo largo de todo el piedemonte del Pacífico en el departamento de Nariño entre el 2010 y el 2011 (los detalles de la recolección de ejemplares se pueden consultar en Padilla-Gil, 2016a). Los sitios de muestreo se ubicaron en los municipios de a) Mallama, sitio de muestreo en Piedrancha; b) Ricaurte, sitio de muestreo en Ricaurte; c) Barbacoas, corregimiento Altaquer, sitio de muestreo 1: Reserva Natural Río Ñambí y sitio de muestreo 2: corregimiento El Diviso; d) Tumaco, sitios de muestreo Llorente, Caunapí, Mar Agrícola, Agua Clara y Consejo Comunitario río Mejicano (Figura 1).
Figura 1 Ubicación geográfica de los sitios de muestreo del piedemonte andino-pacífico en el departamento de Nariño, Colombia
Para conocer la composición de las especies de vélidos de cada uno de estos ecosistemas acuáticos, así como la asignación de las especies de Rhagovelia a los grupos taxonómicos, se revisaron las notas de campo y las publicaciones previas derivadas del estudio de los heterópteros semiacuáticos de todos estos ambientes (Padilla-Gil, 2011, 2015b, 2016b, 2019b). Los sitios muestreados, así como su posición geográfica y altitud, se registran en la tabla 1.
Tabla 1 Sitios de muestreo del piedemonte andino-pacífico en el departamento de Nariño, Colombia
| Localidad | Coordenadas | Altitud (m s.n.m.) |
|---|---|---|
| Piedrancha | 1° 08' 28" N | 1810-1583 |
| 77° 51' 52" W | ||
| Ricaurte | 1° 11' 43,8"N | 1385-1450 |
| 77° 56' 17,9" W | ||
| Reserva Natural | 1° 17' 12,3" N | 1140-1530 |
| Río Ñambí | 78° 04' 25,8" W | |
| El Diviso | 1° 21' 55,8" N | 900 |
| 78° 10' 55,6" W | ||
| Llorente | 1° 24' 8,3" N | 70-250 |
| 78° 30' 1,6" W | ||
| Candelillas | 1° 28'11"N | 35 |
| 78° 41' 7,5" W | ||
| Caunapí | 1° 28' 14,4" N | 20 |
| 78° 38' 14" W | ||
| Mar Agrícola | 1° 41' 78" N | 10 |
| 78° 45' 15" W | ||
| Agua Clara | 1° 42' 65" N | 4 |
| 78° 46' 37" W | ||
| Río Mejicano | 1° 48' 06" N | 0-2 |
| 78° 33' 55" W |
Análisis de datos
Se estableció la relación entre la altitud de la localidad y la riqueza de especies, así como el rango geográfico de las especies de válidos para cada localidad. Para comparar la composición de válidos de las diferentes localidades a lo largo del piedemonte del Pacífico se hizo el análisis UPGMA usando distancia euclidiana con el programa Past 3.17.
Resultados
Se registraron 43 especies de Veliidae en el piedemonte del Pacífico, 33 de Rhagovelia y 10 de Microvelia (Anexo 1,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/1599/3223). La localidad con mayor riqueza de especies fue la RNRÑ (Figura 2) y el sitio con menor riqueza y menor altitud fue Agua Clara.
Figura 2 Sitios de muestreo según altitud y riqueza de especies por localidad del piedemonte andino-pacífico en el departamento de Nariño, Colombia
En cuanto al análisis de UPGMA, se evidenció la separación de la RNRÑ del resto de localidades (Figura 3) debido a una composición diferente a la de los otros sitios de muestreo. Además, hubo mayor similitud en la composición de especies de vélidos entre Piedrancha y Ricaurte, cercanas geográficamente y con rangos altitudinales contiguos, así como una mayor proximidad de los dos con El Diviso y de este con dos localidades de la planicie del Pacífico.
Figura 3 Dendrograma de similitud de los válidos del piedemonte andino-pacífico en el departamento de Nariño, Colombia r= 0,97
Con respecto a los grupos taxonómicos del género Rhagovelia, se determinaron nueve grupos con rangos altitudinales diferentes, cinco de ellos representados en el piedemonte de la parte alta (por encima de los 900 m s.n.m.) y siete en la parte baja (por debajo de los 900 m s.n.m.) (Figura 4).
Figura 4 Grupos del género Rhagovelia, número de especies y distribución altitudinal en el piedemonte andino-pacífico en el departamento de Nariño, Colombia
Los grupos cali y torquata presentaron una distribución limitada a la parte alta del piedemonte del Pacífico, en tanto que la de los grupos elegans, itatiaiana, hirtipes y salina se registró en altitudes menores; el grupo salina es exclusivo de ambientes salobres, de estuarios y de esteros. Debe enfatizarse el recambio de especies en los grupos de Rhagovelia compartidos, por ejemplo, el grupo robusta, en la parte alta, incluyó las especies R. narinensis, R. nicolai y R. imperatrix, en tanto que en el piedemonte de menor altitud estas estuvieron ausentes, pero sí se registró R. zeteki.
En Piedrancha se encontró una especie de Rhagovelia del grupo torquata, R. mallama, y una especie de Microvelia, M. piedrancha, las dos con un rango de distribución exclusivo para esta área geográfica. Por otra parte, del grupo torquata se registraron dos especies en el piedemonte del Pacífico, la anterior y R. divisoensis, con rango geográfico restringido a El Diviso; este último lugar también incluyó R. tricoma del grupo hambletoni, con una distribución geográfica entre los 350 y los 900 m s.n.m. (Padilla-Gil, 2015b).
Las especies recolectadas en Ricaurte correspondieron a Rhagovelia, grupo cali, compartidas con Piedrancha o con la RNRÑ. Al comparar la composición y la distribución de las especies de la RNRÑ con las halladas en los otros sitios de muestreo, se encontraron cinco especies del género Microvelia y diez de Rhagovelia restringidas a la Reserva (Tabla 2), y solo cuatro especies compartidas con otras localidades: R. cali, R. manzanoi y R. gastrotricha con Piedrancha o Ricaurte, y R. carina con El Diviso. No hubo especies compartidas con ninguna localidad por debajo de los 900 m s.n.m. Sin embargo, al comparar la composición de especies de la Reserva con otras áreas de los Andes, se observó la presencia de seis especies de Rhagovelia con un rango de distribución geográfica en otras áreas septentrionales: R. cali, R. manzanoi, R cardia, R calceola y R. gastrotricha, que alcanzan su límite geográfico y altitudinal en la RNRÑ en el piedemonte del Pacífico, y R. carina, cuyo límite de distribución se extiende hasta El Diviso.
Tabla 2 Especies de vélidos de la Reserva Natural Río Ñambí con distribución restringida en el piedemonte andino-pacífico en el departamento de Nariño, Colombia
| Especies /grupo taxonómico | |||
|---|---|---|---|
| Microvelia | Rhagovelia | ||
| Grupo cali | Grupo hambletoni Grupo bisignata | Grupo robusta | |
| Microvelia altaquerensis | Rhagovelia cephala | Rhagovelia Rhagovelia cardia barbacoensis* | Rhagovelia imperatrix |
| Microvelia bicolora | Rhagovelia deigmena | Rhagovelia calceola* | Rhagovelia nicolai |
| Microvelia digitalis | Rhagovelia ramphus | Rhagovelia narinensis | |
| Microvelia mega | Rhagovelia tsecuri | ||
| Microvelia micra | |||
* Especies asignadas a este grupo por desconocimiento de la forma macróptera
Al comparar estas especies con las del género Microvelia, también se mantuvieron rangos estrechos de distribución geográfica y altitudinal, con seis especies en la parte alta del piedemonte de rango geográfico restringido a esas localidades.
Por otra parte, las 20 especies de Veliidae, las cuatro de Microvelia y las 16 de Rhagovelia que se consideraron en la parte baja del piedemonte del Pacífico, se encuentran todas restringidas a este rango altitudinal sin extenderse a El Diviso u a otras localidades de mayor altitud en el piedemonte del Pacífico.
Se observó que todas las especies de Microvelia de la parte baja del piedemonte, comparadas con las de otras áreas geográficas de Colombia, se encuentran ampliamente distribuidas tanto en los Andes como en otras regiones de Colombia, con excepción de R. inguapi, que es exclusiva del Pacífico.
Discusión
Al comparar la distribución geográfica y altitudinal de la familia Gerridae en el piedemonte del Pacífico en la vertiente occidental de la cordillera Occidental (Padilla-Gil & García-López, 2013) con la de los vélidos, se observó que los gerridos mantienen una distribución geográfica más continua y una composición de especies en estrecha correlación con el cambio altitudinal. La diferencia con los Veliidae es evidente en el sentido del cambio drástico que se da por encima de los 900 m s.n.m. frente a las especies de la planicie costera del Pacífico. Por otro lado, en Veliidae se evidenció una explosión de diversidad de especies en la RNRÑ que no se presentó en los Gerridae.
¿A quá se debe esta alta diversidad de especies de Veliidae de rango geográfico y altitudinal restringido a este lugar del piedemonte del Pacífico? La composición de los heterópteros semiacuáticos difiere debido a alteraciones e impactos antropogánicos como el uso del suelo, la ganadería, la construcción de presas y la deforestación (Brasil et al., 2021; Giehl et al., 2020), lo que contrasta con la RNRÑ, donde se mantiene un ambiente estable y no se presentan tales impactos antropogénicos, en tanto que el ciclo del agua se garantiza con una elevada precipitación de 7.000 mm/año, lo cual favorece la permanencia de ríos, quebradas y otros cuerpos de agua en toda esta cuenca hidrográfica. Por otra parte, la vegetación de bosque pluvial premontano asegura una capa de mantillo y el depósito de hojas de palmas y otras estructuras de plantas o bromelias que permiten la permanencia temporal, el refugio o el hábitat propicio para muchas especies de Microvelia propias de las filotelmata. La diversidad de microhábitats de este ecosistema altamente conservado garantiza la permanencia y continuidad de las especies de Rhagovelia y Microvelia.
Otro aspecto es el polimorfismo alar de estas especies, con formas ápteras y macrópteras en ambos géneros. En este sentido, las especies de Rhagovelia de la parte alta del piedemonte presentan una asociación directa entre una mayor frecuencia de la forma macróptera, una mayor abundancia local y la distribución geográfica y altitudinal. Tal fue el caso de las especies R. gastrotricha, R. manzanoi y R. cardia, en tanto que en las especies con rangos exclusivos la forma áptera fue la más frecuente.
En concordancia con lo anotado, el género Microvelia presentó dos especies con predominio de la forma áptera: M. digitalis y M. micra, y una especie con formas micrópteras y braquípteras, M. bicolora. La presencia de estas especies es más dependiente de un microhábitat que les ofrezca protección y recursos alimenticios y, posiblemente, un ambiente relativamente estable dadas sus limitaciones de desplazamiento.
Otros aspectos que influyen en la diversidad de los válidos en la RNRÑ se relacionan con la velocidad del agua en los diferentes cuerpos de agua: en los de flujo lento, casi laminar, es frecuente hallar las especies de Rhagovelia del grupo robusta, en tanto que las especies de Rhagovelia del grupo cali y de los grupos bisignata y hambletoni, prefieren ecosistemas más caudalosos de flujo turbulento como el del río Ñambí.
Asimismo, se percibió la influencia de los ambientes umbrosos y los soleados de aguas expuestas, evidenciándose la preferencia del grupo robusta por áreas umbrosas y del grupo bisignata por aguas expuestas y soleadas. Estas condiciones son exclusivas de este bosque, ya que su vegetación está altamente conservada y la alta pluviosidad mantiene sus condiciones de humedad y temperatura relativamente estables.
Sin lugar a dudas la calidad del agua de los diferentes cuerpos de agua de la RNRÑ, a altitudes entre los 1.140 y 1.530 m, se refleja en sus parámetros físico-químicos, con una saturación de oxígeno que va desde un 76 a un 97 %, una temperatura del agua entre los 18 y los 19 °C, una temperatura ambiental entre los 20 y los 23 °C, un pH entre 6 y 7 y una conductividad entre 0,04 y 0,08 S/m.
Con base en los resultados del estudio, se plantea establecer la RNRÑ como centro de biodiversidad para los vélidos teniendo en cuenta la riqueza de especies de los géneros Rhagovelia y Microvelia; además, su restricción geográfica y altitudinal la diferencia de las otras localidades del piedemonte del Pacífico, con condiciones de relieve, de topografía y de ambiente únicas en Colombia; asimismo, la conservación ambiental del suelo, la cobertura vegetal y la calidad del agua brindan la variedad de microhábitats que garantiza la supervivencia de estos insectos semiacuáticos, así como la gran diversidad de aves, mamíferos y plantas, especialmente epífitas y palmas, como lo señala Salaman (1994).
En la planicie del Pacífico también se evidencia la heterogeneidad de las especies de Veliidae; en este sentido, Padilla-Gil (2017) comparó tres ecosistemas acuáticos lóticos cuya composición de heterópteros acuáticos y semiacuáticos, riqueza y abundancia fueron diferentes, a pesar de su proximidad geográfica y un rango altitudinal muy estrecho.
Conclusiones
En el piedemonte del Pacífico se observó la riqueza de especies de válidos, con un 77 % de especies de Rhagovelia de los grupos cali, torquata, itatiaiana, bisignata, hambletoni, salina, robusta, hirtipes y elegans, y un 23 % de especies de Microvelia. Las especies de Veliidae presentaron rangos de distribución geográfica y altitudinal limitados en el piedemonte. Se planteó establecer la RNRÑ como centro de biodiversidad de los vélidos dada su riqueza de especies, el ambiente propicio para la diversidad de microhábitats y su composición de especies diferenciada de los otros sitios de muestreo analizados.
