Introducción

La cuenca amazónica tiene numerosos cuerpos de agua que conforman y dan origen a las diferentes zonas hidrográficas, constituidas principalmente por los ríos Caquetá, Putumayo y Amazonas, y es considerada la región con el mayor número de especies (764) comparada con otros sistemas fluviales (^{DoNascimiento etal., 2021}). El río Caquetá ocupa el 43 % de la región amazónica y aproximadamente 203.914 km² corren por territorio colombiano. El río presenta islas, chorros, playas, remansos, angosturas, regadales, rápidos y sistemas lagunares con una gran riqueza de especies de peces (^{Rodríguez-Fernández, 1992}; ^{Maldonado-Ocampo & Bogotá-Gregory, 2007}).

Según el Sistema de Información de la Biodiversidad (SIB), hasta el 2020 se habían registrado 404 especies en el departamento de Caquetá, de las cuales 179 corresponden a diferentes hábitats fluviales del municipio de Solano según datos de la Fundación Puerto Rastrojo (FPR), el Museo de Historia Natural (ICN-MHN) de la Universidad Nacional de Colombia, el Museo de Historia Natural (UAM) de la Universidad de la Amazonia, el Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH) y la Colección Zoológica de la Universidad del Tolima (CZUT) (^{SIB, 2021}). En las publicaciones científicas sobre los afluentes del suroriente del río Caquetá, se destacan el río Yarí, con 45 especies y 5 géneros (^{Herrera-Collazos et al., 2020}), y el río Mesay, con 79 especies (^{Bejarano et al., 2006}), así como la serranía de Chiribiquete (^{Mojica et al., 2017}), con 60. En el bajo Caguán, ^{De Souza et al. (2019)} registraron 204 especies en el muestreo del IR30 en algunos caños, lagunas, ríos y zonas de bosque inundado del municipio de Solano y 150 especies en un caño y una laguna en Cartagena del Chairá. Asimismo, se amplió la distribución de Pseudorinelepis genibarbis para el río Caquetá con individuos recolectados en la laguna Peregrinos (^{Celis-Granada et al., 2019}).

La laguna Peregrinos es importante en la zona baja del río Caquetá porque proporciona una variedad de microhábitats para numerosas especies de peces que utilizan estos ambientes para la alimentación, el crecimiento, el desove y como refugio (^{Goulding, 1980}; ^{Yáñez-Arancibia et al., 1998}; ^{Díaz-Ruiz et al., 2000}; ^{Lasso et al., 2013}; ^{Mesa & Lasso, 2013}; ^{Cala-Cala, 2019}). Sin embargo, el municipio de Solano, donde se ubica la laguna, acumula el 2,7 % de las alertas nacionales por pérdida del bosque amazónico debida a la tala indiscriminada, la minería ilegal y el establecimiento de sistemas productivos pecuarios y agrícolas (^{Murcia et al., 2010}; ^{Guzmán, 2018}; ^{IDEAM, 2020}). Estas actividades tienen un impacto negativo en el estado de conservación de los hábitats fluviales y su biota asociada, y causan un deterioro progresivo y acelerado de la integridad biótica, reduciendo la calidad del agua y produciendo la degradación de las cuencas hídricas (^{Mugodo et al., 2006}; ^{Rodríguez-Olarte et al., 2007}; ^{Ortega et al., 2010}; ^{Mojica et al., 2012}; ^{Boivin et al., 2016}; ^{Pinaya et al., 2016}; ^{Castillo et al., 2017}; ^{Peña et al., 2017}).

Dado que en la actualidad no hay un listado de las especies presentes en el complejo lagunar y que las estrategias de manejo y conservación de los ecosistemas acuáticos y su fauna solo pueden plantearse con información clara de estas comunidades, nuestro objetivo fue documentar la diversidad de peces presente en el complejo lagunar Peregrinos del río Caquetá, municipio de Solano, así como hacer una aproximación taxonómica del estado del conocimiento de la diversidad íctica de este río y fortalecer la colección biológica del Museo de Historia Natural UAM de la Universidad de la Amazonia.

Materiales y métodos

El complejo lagunar Peregrinos se localiza en la inspección La Maná de la vereda Peregrinos en el municipio de Solano, departamento de Caquetá, Colombia. Su ubicación es estratégica en el área de conectividad biológica entre el Parque Nacional Natural Serranía de Chiribiquete y el Parque Nacional Natural La Paya (Putumayo). Asimismo, está conectado con el río Caquetá y cuenta con 233 ha de espejo de agua y tres lagunas naturales (www.pidamazonia.com). Las lagunas se encuentran en las coordenadas 00°05,302'S y 074°34,357'W, 00°03,449'S y 074°34,647' W, 00°04,086'S y 074°35,513'W (Figura 1).

Figura 1 Área de estudio en el complejo lagunar Peregrinos, Solano, Caquetá, Colombia 

En el complejo lagunar hay diferentes hábitats fluviales como caños y quebradas; se caracteriza por presentar un pH ácido (6,72), baja conductividad eléctrica (3 µS/cm), una temperatura del agua de 24,84 °C y alta transparencia; su color oscuro está determinado por la presencia de compuestos húmicos liberados por plantas en suelos que permanecen empantanados largo tiempo (^{Galvis et al., 2006}; ^{Celis-Granada et al., 2019}). La comunidad vegetal está compuesta por vegetación sumergida de árboles, palmas, hierbas acuáticas y arbustos que se agrupan principalmente en las familias Fabaceae, Arecaceae, Malvaceae, Salicaceae y Lecythidaceae (^{Álvarez-Bermeo et al., 2018}).

Para la recolección de los especímenes se seleccionaron 12 hábitats fluviales correspondientes a tres lagunas (laguna uno (LGU), laguna dos (LGD) y laguna tres (LGT)), cinco caños (caño uno (CAU), caño dos (CAD), caño Peregrinos (CAP), caño la Isla (CLI) y caño Isla Grande (CIG)) y cuatro quebradas (La Loma (QLL), Loma Baja (QLB), La Pedregosa (QPE) y La Polvorosa (QPO)) (Figura 1). Los muestreos se realizaron entre el 20 de octubre y el 2 de noviembre del 2018 y el 30 de marzo y el 11 de abril del 2021. Con el fin de registrar la mayor diversidad de peces, se hicieron muestreos diurnos y nocturnos combinando artes de pesca pasivas (calandrios y mallas) y activas (jamas, red de arrastre, atarrayas y pesca eléctrica). Las artes de pesca se usaron según la profundidad, sustrato y morfología del hábitat fluvial y en cada localidad se estableció un transecto de longitud variable en función del ancho medio del punto de muestreo, con una longitud de muestreo de 200 m de cauce, procurando abarcar la mayor cantidad de microhábitats (^{Mojica et al., 2014}; ^{Rodríguez-Olarte & Barrios, 2014}).

Los peces capturados fueron anestesiados con eugenol (40 mg/L) para su registro fotográfico en vivo y posterior fijación con formaldehído al 10 %. Los ejemplares con más de 15 cm de longitud se inyectaron con esta disolución en la cavidad abdominal, en las branquias y en las masas musculares. Los especímenes se transportaron al laboratorio del Centro de Investigación de la Biodiversidad Andino Amazónica de la Universidad de la Amazonia (INBIANAM), allí fueron lavados, separados y posteriormente preservados en etanol al 70 % (^{Mojica etal., 2005}). Una vez preservados los ejemplares, se determinó su género utilizando la clave taxonómica de ^{Van der Sleen & Albert (2017)}. La validez de los géneros y especies se corroboró en ^{DoNascimiento (2021)} y ^{Froese & Pauly (2022)}. Las sinonimias se revisaron en la página web del Catálogo de Peces de la Academia de Ciencias de California (http://calacademy.org/), consultada en mayo del 2022, y en Amazon Fish (http://www.amazon-fish/es). Para la determinación de la especie, se utilizó la clave taxonómica de ^{Queiroz et al. (2013)}. El listado de especies se organizó según la clasificación taxonómica de ^{Reis et al. (2003)}, en la que las familias siguen un orden sistemático y los géneros y especies están listados alfabéticamente. Los especímenes recolectados están bajo el permiso marco de recolección de la Universidad de la Amazonia-Ministerio de Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible No. 01140 de 2016 y se encuentran depositados en la Colección Ictiológica del Museo de Historia Natural (UAM-P).

Para determinar el estado de conservación de cada especie, se revisó la Red List of Threatened Species de la International Union for Conservation of Nature - IUCN, el libro rojo de peces dulceacuícolas de Colombia (^{Mojica et al., 2012}), la Resolución 1912 para especies silvestres amenazadas (^{Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, 2017}) y la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre (^{CITES, 2021}). Además, se registró el uso y el tipo de migración (^{Zapata & Usma, 2013}; ^{DoNascimiento et al., 2021}). Por último, la información se organizó siguiendo el formato de DarwinCore para su publicación en el Sistema de Información sobre Biodiversidad de Colombia.

Resultados

Se capturaron 1.527 individuos distribuidos en ocho órdenes, 35 familias y 153 especies. El orden Characiformes presentó la mayor abundancia (n=1.112), con el mayor número de familias (16) y especies (73), es decir, el 47,7 % del total de la riqueza registrada; el segundo orden fue Siluriformes, con el 31,4 % de las especies y 10 familias. Cuatro órdenes solo registraron una familia y Myliobatiformes y Synbranchiformes presentaron el menor número de individuos (Tabla 1).

El mayor número de individuos por familia correspondió a Characidae (n=707) y Cichlidae (n=141). Tres familias registraron menos de cinco individuos y las familias Sciaenidae, Cetopsidae y Chilodontidae un solo individuo en todo el muestreo. En cuanto al número de especies por familia, Characidae presentó el mayor registro, con 28 especies, seguida por Cichlidae con 18, Loricariidae con 14, Callichthyidae con 12, en tanto que siete familias registraron una sola especie (Tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/1596/3228).

Con relación a las especies, se encontró que la más abundante fue Hyphessobrycon sp1 (Figura 2), con 301 individuos que representaron el 19,7 % del total de los individuos recolectados. Hemigrammus unilineatus y Apistogramma sp2 (Figura 3) también fueron abundantes, con 104 y 83 individuos, respectivamente. Cien especies (12,05 %) presentaron abundancias inferiores a cinco individuos, entre las que se destacan Erythrinus erythrinus (0,26 %), Bario steindachneri (0,2 %), Pseudanos trimaculatus (0,13 %) y Myloplus asterias (0,07 %).

Figura 2 Hyphessobrycon sp1 recolectada en el complejo lagunar Peregrinos, Solano, Caquetá, Colombia 

Figura 3 Apistogramma sp2 recolectada en el complejo lagunar Peregrinos, Solano, Caquetá, Colombia 

La mayor riqueza se registró en la laguna dos, con 70 especies (45,7 %), la laguna uno y el caño Isla Grande registraron la misma riqueza, con 45 especies, pero con diferencias en el número de individuos: 344 y 151, respectivamente. Los hábitats fluviales con el menor número de especies e individuos fueron la quebrada La Loma (6 y n=17), la quebrada La Polvorosa (11 y n=18) y caño uno (12 y n=65). En la quebrada La Loma se registró la mayor dominancia, representada por Hemigrammus sp2, y la mayor equitatividad, en la quebrada La Polvorosa (0,96).

El 48,4 % (74) de las especies fue exclusivo de alguno de los hábitats fluviales y 29 especies (18,9 %) se registraron en las tres lagunas: 20 en la laguna dos, 27 especies en los caños y 18 en las quebradas (11,8 %). El caño dos y la quebrada La Loma presentaron solo una especie exclusiva (Bunocephalus verrucosus y Helogenes marmoratus). Corydoras leucomelas, Hoplias malabaricus, Pyrrhulina brevis y Tetragonopterus cf. argenteus se capturaron en más de cinco localidades.

De las especies registradas, 24 están en alguna categoría de amenaza nacional; 19 especies están catalogadas como de preocupación menor (LC) según la Red List de la UICN. Los datos de Potamotrygon constellata, Tatia altae, Hypostomus oculeus e H. niceforoi fueron deficientes (DD). En el Libro Rojo de Colombia se registra en estado crítico (CR) Pseudoplatystoma fasciatum, en tanto que ninguna de las especies estaba en el registro de categoría amenazada en el CITES (Tabla 1S,https://www.raccefyn.co/index.php/raccefyn/article/view/1596/3228). El 11,1 % de las especies es migratorio: Pimelodus blochii y P. fasciatum de migración grande, el 5,23 % de migración mediana y el 4,58 % de migración corta. Las especies identificadas a nivel de género no se incluyeron en la revisión para evitar sesgos o errores en la información.

Discusión

La abundancia y riqueza de los taxones registrados en el complejo lagunar Peregrinos siguió el mismo patrón descrito en numerosos ecosistemas dulceacuícolas, en los que predominan especies de los órdenes Characiformes y Siluriformes (^{Galvis et al., 2006}; ^{Maldonado-Ocampo et al., 2008}). Este resultado obedece a que los Characiformes poseen formas muy diversas y gran plasticidad trófica en relación con la disponibilidad de alimento (Maldonado-Ocampo et al., 2005; ^{Galvis et al., 2007}; ^{Velásquez-Valencia et al., 2013}). Por otra parte, los Siluriformes, aunque con menos especies, presentan mayores adaptaciones anatómicas y morfológicas que los Characiformes (^{Zapata & Usma, 2013}).

En cuanto a las especies consideradas por familias, en algunos estudios en aguas tropicales y en la mayoría de las cuencas del país se menciona que hay muchas familias con pocas especies, lo que podría incidir, de alguna manera, en el gran número de especies raras encontradas (^{Smith & Petrere, 2008}; ^{Sá-Oliveira et al., 2016}; ^{DoNascimiento et al., 2021}). Además, se debe considerar que las particularidades de cada hábitat ejercen influencia en la composición de las comunidades de peces; por ello, y teniendo en cuenta las variaciones entre los puntos de muestreo y las diferencias entre los hábitats fluviales que componen el complejo lagunar Peregrinos, se deduce que estos influyen en los patrones de distribución de las especies recolectadas (^{Mendoça et al., 2005}; ^{Mueller & Pyron, 2010}; ^{Montoya-Ospina et al., 2018}).

Los géneros con la mayor abundancia registrada fueron Hyphessobrycon y Hemigrammus; las especies que conforman estos géneros presentan una reproducción continua a lo largo de todo el año, por lo que el número de individuos de la población se mantiene elevado (^{Taphorn, 2003}). Además, las características de los hábitats del complejo lagunar les brindan refugio y abundante alimento y su capacidad de dispersión les ayuda a soportar hábitats con alteraciones (^{Ortega et al., 2010}; ^{Lasso et al., 2013}).

Por otro lado, la mayoría de las especies tiene gran importancia comercial como alimento o para uso ornamental, así como en investigaciones de carácter ecológico (^{Villamil-Rodríguez et al., 2018}). Las especies de consumo, como Ageneiosus inermis, Serrasalmus rhombeus, y Leporinus friderici, entre otras, son importantes para la seguridad alimentaria de los núcleos familiares ribereños y algunos pobladores dependen económicamente de la extracción de especies ornamentales como las Corydoras, por lo que la importancia de la pesca de subsistencia de las comunidades locales del complejo lagunar es vital (^{Agudelo, 2015}). De las 17 especies migratorias registradas, 14 constituyen fuente de alimento.

Estas especies migratorias se desplazan principalmente por fluctuaciones en el ambiente acuático, ya sea por inicio o finalización de temporadas de lluvias, disponibilidad de alimento o reproducción. En el complejo lagunar se destaca Prochilodus nigricans, una especie migratoria que utiliza las lagunas para su ciclo de alimentación, crecimiento y reproducción, además de ser una de las más importantes para la pesquería de la región, y P. fasciatum que se encuentra en estado crítico según el Libro Rojo de Colombia. Estas especies, como el resto de las especies migratorias, son vulnerables frente a algunas amenazas debido a que en sus desplazamientos cortos, medianos o largos se enfrentan a la contaminación, la destrucción de hábitats y la pesca indiscriminada (^{Galvis et al., 2007}; ^{Palma, 2014}).

Aunque Colombia tiene aproximadamente 1.610 especies de peces y es el segundo país más diverso en peces dulceacuícolas (^{DoNascimiento et al., 2021}), el complejo lagunar Peregrinos se encuentra en una zona donde los procesos de deforestación crecen de manera acelerada y la zona baja del río Caquetá está sujeta a presión por la exploración y extracción de oro de aluvión de manera ilegal, por lo que es importante realizar estudios que nos permitan documentar la diversidad de peces y generar estrategias de manejo y conservación. Este planteamiento tiene en cuenta el número de especies registradas en el SIB para los hábitats fluviales del municipio de Solano, donde, según nuestro estudio, el complejo cuenta con el 34,6 % de los peces registrados y, además, se añadieron nuevos registros para la zona.