Introducción

Ultimando ya los trabajos de revisión de un grupo de especies del género Quararibea Aubl. (Malvaceae), al que hemos denominado "grupo grandifolia" (^{Fernández-Alonso, 2021}; ^{Fernández-Alonso & Cornejo, 2021}), y como aporte previo a la publicación del tratamiento sinóptico del grupo mencionado (Fernández-Alonso, 2024, en prep.), se aborda en esta ocasión la descripción de cuatro especies nuevas, dos de ellas de Colombia y otras dos del Occidente de Ecuador. El género Quararibea (Malvoideae, Matisieae Benth.), propio de la region neotropical, agrupa algo más de 60 especies que crecen principamente en Mesomérica y en el norte y centro de Suramérica (^{Cascante-Marín et al., 2018}; ^{Ferreira, 2020}; ^{Fernández-Alonso, 2022b}). De Colombia se han reconocido hasta la fecha 23 especies de Quaraibea (^{Fernández-Alonso, 2016}; ^{Fernández-Alonso, 2022a}), a las hay que añadir dos de las descritas en este trabajo para un total de 25. Del mismo modo, el número de especies presentes en Ecuador asciende a 12, incluidas las que aquí se describen (^{Fernández-Alonso & Cornejo, 2021}).

El "grupo grandifolia" incluye al menos 13 especies de árboles o arbolitos que presentan androceo con la columna estaminal distalmente rasgado-digitada de simetría radial y ramas estaminales generalmente de 4 mm o más de longitud, un rasgo inusual en este género en el que la mayoría de las especies tiene el androceo con columna estaminal dentada o cortamente lobulada en el extremo distal (^{Alverson, 1989}; ^{Fernández-Alonso, 1996}, ¹⁹⁹⁹). Aunque esta particularidad del androceo en este grupo de especies de Quararibea las acerca al género Matisia Bonpl., la presencia en este último del androceo con simetría bilateral y cinco carpelos en el gineceo, permite separar a este otro género de forma clara (^{Fernández-Alonso, 2021}). Este "grupo grandifolia" se encuentra principalmente diversificado en el occidente de Colombia y Ecuador (siete especies) y en las cuencas de los ríos Magdalena y Cauca en Colombia (cuatro especies) (^{Fernández-Alonso & Castroviejo, 2001}; ^{Fernández-Alonso, 2021}, ^{Fernández-Alonso & Cornejo, 2021}). Solo dos especies del grupo presentan una distribución más amplia, Q. funebris (La Llave) Vischer, que desde Costa Rica llega hasta México y Guatemala (^{Schultes, 1957}), y otra (Q. duckei^{Huber), que se conoce en Guyana Francesa, Surinam, Brasil y Bolivia (Huber, 1915}; ^{Ferreira, 2020}).

Como resultado del estudio de algunas recolecciones recientes efectuadas en Colombia y Ecuador, tentativamente identificadas como Quararibea grandifolia Little s.l., y de un nuevo análisis de otras morfoespecies con información insuficiente (ausencia de flores o frutos) en los herbarios, se presenta aquí la descripción de cuatro nuevas especies ahora reconocidas. Una de ellas, Q. tafallae, pudo relacionarse con iconografías y pliegos de un árbol recolectado y tratado en la Flora Huayaquilensis de J.J. Tafalla, comisionado de la Expedición Botánica en la Real Audiencia de Quito, virreinato del Perú (Flora Peruviana et Chilensis 1777-1831), territorio que actualmente corresponde a la costa de Ecuador (^{Muñoz-Garmendía, 2003}). Este documento, que permaneció inédito y disgregado por más de 170 años, fue reordenado, transcrito y publicado en tiempos recientes (^{Tafalla, 1991}; ^{Estrella, 2012}; ^{Tepe, 2018}), aunque sin incluir un análisis crítico del contendio botánico, lo que hubiera permitido validar parte de los taxones tratados.

Materiales y métodos

Se estudiaron unas 260 colecciones del género Quararibea depositadas principalmente en los herbarios COL, GH, GUAY, MA, MO, NY, PSO, QCNE y US (acrónimos según ^{Thiers, 2023}) y también algunas imágenes de campo a las que se tuvo acceso. En el herbario MA, se revisaron especialmente las colecciones de Malvaceae s.l. del herbario histórico de Ruiz y Pavón (Flora Peruviana et Chilensis). Se estudiaron también imágenes complementarias de material de herbario y tipos nomenclaturales en la base de datos del herbario QCA (^{QCA-bd, 2021}), en la Tropicos del Missouri Botanical Garden (^{Tropicos, 2023}) y en la Global Plants de ^{JSTOR (2023)}.

El estudio morfológico y de la distribución geográfica de los nuevos taxones propuestos y de las especies relacionadas con las que aquí se comparan, se basó en los materiales comentados. En el estudio morfológico se siguió la metodología ya referida en contribuciones anteriores (^{Fernández-Alonso, 1996}, ^2001a, ²⁰²¹) y la terminología descriptiva se basó en ^{Font i Quer (1985)}, ^{Harris & Harris (2001)} y ^{Ellis (2009)}. Se tomaron algunas fotografías de acercamiento (tricomas, cortes transversales y detalles de estructuras florales) con lupa binocular Nikon SMZ645 (Japón) de lente de 100x acoplada a una cámara Canon PowerShot SX260HS (Amstelveen, Holanda). También se contó con algunas fotografías de campo e imágenes de pliegos de herbario amablemente facilitadas por Xavier Cornejo (GUAY). Para los comentarios y avances preliminares sobre la conservación y la categorización de la especie, se tuvieron en cuenta los lineamientos de la ^{IUCN (2022)}.

Resultados

1. Quararibea citarensis Fern.Alonso, sp. nov. (Figuras 1,2)

TIPO: COLOMBIA. Antioquia. Municipio de San Francisco. Corregimiento de Aquitania, tierra fría, 1150-1250 m, 2 abr 1992, arbusto 3 m, escaso, (fl), R. Fonnegra & al. 4302 (holotipo HUA 81755; isotipo COL 617654).

Diagnosis. This species resembles Quararibea funebris, differing from it by being a shrub or small tree (3-10 m vs. 10-30 m trees in Q. funebris), and by having shorter leaf blades (10-13 cm length vs. 15-30 cm), shorter floral pedicel (12-15 mm length vs. 15-20 mm), shorter calyx (12-14 mm length vs. 15-30 mm), and a corolla with shorter petals (26-30 mm length vs. 37-50 mm).

Arbustos o arbolitos de 3-10 m, 5-20 cm DAP; ramas terminales marrones (en seco), glabras, nítidas, cilíndricas, notoriamente lenticeladas; entrenudos de 3-4,5 cm de longitud; yemas terminales generalmente con 2-4 primordios foliares estipulares, estrechamente lanceolados, de 3-6 x 1,5 mm, densamente cubiertos de indumento lepidoto muy fino (Figuras 1b, 2a). Hojas alternas, caducas; pecíolo de 9-12 mm de longitud, 1,5 mm de diámetro, con pulvínulo distal poco conspicuo; estípulas lanceoladas de 3-5 x 1,5 mm en su base, prontamente caducas, que dejan cicatrices conspicuas, estrechamente triangulares en las ramas; láminas membranáceas, elípticas o elíptico-oblongas de 10-13 x 7-9,5 cm, limbo a veces inequilátero, cuneado o redondeado en la zona de unión al pecíolo en la base; ápice agudo, apiculado, con apículo triangular de 1-1,5 cm; margen entero, ligeramente ondulado; haz con vena media primaria impresa; con 7-9 venas secundarias a cada lado y una submarginal adicional poco conspicua; envés con vena media y venas laterales resaltadas; venas de tercer y cuarto orden reticuladas, poco resaltadas en haz y envés; haz con indumento lepidoto disperso, envés con indumento abundante muy fino, estrellado-lepidoto (Figuras 1 c-d); sin domacios diferenciados en la confluencia de las venas laterales con el nervio medio. Flores dispuestas en ramas jóvenes, cortas, solitarias y opuestas a las hojas; pedicelo de 12-15(17) x 1-1,5 mm, liso, glabrescente, con fino indumento lepidoto; con 2(3) bractéolas persistentes agrupadas en el tercio inferior del pedicelo, bractéolas erecto-patentes, anchamente triangulares de ca. 1 mm de longitud y 1 mm de ancho en su zona basal (Figura 1e); con fino indumento lepidoto; botón floral obovoide, obtuso; cáliz verde, cónico-campanulado de 12-14 x 8-9 mm de ancho en la zona distal; tubo de 9-11 mm de longitud, (3)4-5 lobulado-rasgado en el tercio o cuarto distal; lóbulos obtusos o apiculados de 3-4 x 3-4 mm; en su cara externa de aspecto glabescente, con indumento muy fino estrellado-lepidoto; en su cara interna con indumento seríceo acostado, uniformemente dispuesto; corola blanca, 5 pétalos patentes o reflejos, espatulados de 26-30 mm de largo, 5 mm de ancho en la zona distal, ca. 2 mm de ancho en el tercio basal, unguiculados en la base y redondeados distalmente, de aspecto glabro; androceo con columna estaminal blanca (en fresco), cilíndrica, ligeramente estriada longitudinalmente de 22-23 mm de longitud, 1,5-2 mm de grosor, con pubescencia muy fina de pelos estrellados, con 5 ramas estaminales erectas o erecto-patentes en la antesis, agrupadas a modo de cilindro ensanchado de 4,5 x 5-5,5 mm, ramas individuales cilíndricas de 4 mm de longitud y 1- 1,5 mm de grosor, con anteras marrones, estrechamente reniformes a cimbiformes, muy comprimidas, de 0,5 mm de largo x 1 mm de ancho, dispuestas perpendicularmente y densamente en las ramas, de 10-12 en cada rama (50-60 por flor); ovario subgloboso, 2- locular, estilo recto, de 22-24 mm de longitud, alcanzando la zona apical de las ramas estaminales, indumento estrellado muy fino; estigma ligeramente ensanchado y 4-5 lobulado, de ca. 2 mm de diámetro. Fruto no visto.

Etimología. El nombre hace referencia a una de las localidades conocidas para esta especie, los Farallones de Citará, que en parte pertenecen al municipio antioqueño de Betania. El nombre Citará, a su vez, se asocia a una de las etnias indígenas, los citaráes (actuales emberás) que habitaban el alto y medio Atrato y el suroriente antioqueño (^{Fernández de Piedrahita, 1688}; ^{Osorio, 2006}).

Distribución, hábitat y estatus de conservación (IUCN). Conocida sólo en dos regiones de Antioquia con bosque húmedo premontano y bosque muy húmedo montano bajo, una en San Francisco, en la vertiente oriental de la cordillera Central, a 1150-1250 m, vertiente del Valle del Magdalena, y la otra en la cordillera Occidental, zona de los Farallones de Citará, vertiente del Cauca, a 1750-2100 m. El estatus de conservación de la especie no ha sido evaluado (^{IUCN, 2022}), pues aún se necesita información de campo sobre su presencia actual en las dos localidades conocidas.

Fenología. Se ha registrado floración en los meses de abril y noviembre, pero no se conocen especímenes con fruto.

Usos y nombre común. No conocidos.

Notas taxonómicas. Aunque presenta alguna semejanza general con la especie meso-americana Quararibea funebris, puede diferenciarse bien por los siguientes caracteres: Hasta donde se sabe, Q. citarensis es un arbusto o arbolito de escaso porte, de 3-10 m (vs. árboles de Q. funebris de 10-15 (30) m), hojas membranáceas y más pequeñas, de 10-13 x 7-9,5 cm (vs. hojas firmemente cartáceas de 12-30 x 5-13 cm); flores menores con cáliz de 12 a 14 mm de longitud y corola de 22-24 mm de longitud (vs. cáliz de 15-30(35) mm de longitud y corola de 37-50 mm de longitud), androceo claramente rasgado-digitado con ramas estaminales de 4 mm de longitud (vs. androceo con lóbulos de 1,5-3 mm de longitud) y anteras más pequeñas, de ca. 0,5 x 1 mm, perpendiculares a la rama (vs. anteras de 1,5-2 mm x 0,7-1 mm). Aunque en el aspecto general el indumento de las flores recuerda algunas especies del "grupo asterolepis", como es el caso de Q. stenophylla Pitt. o de Q. witti K. Schum. & Ulbr., la presencia en Q. citarensis de la columna estaminal más profundamente rasgado-digitada, con ramas estaminales de ca. 4 mm de longitud (Figura 1f), la separa claramente de ellas (en estas especies los lóbulos o ramas estaminales no superan los 2,5-3 mm). De otra especie relacionada, Q. cacao (Triana & Planch.) Baill., se diferencia bien porque esta presenta hojas coriáceas y flores con pedicelos más cortos, de 8-11(12) mm de longitud (^{Triana & Planchon, 1862}; ^{Fernández-Alonso, 2001b}).

Especímenes adicionales examinados (paratipos). COLOMBIA. Antioquia. Municipio de Betania, Farallones del Citará, paraje Las Canoas, margen derecha del río Pedral, 1730-2100 m, 5° 44'N 76° 00'O, 11 nov 1997, árbol 10 m, (fl), R. Fonnegra & al. 6556 (COL, HUA 108638).

2. Quararibea recóndita Fern.Alonso, sp. nov. (Figuras 3,4,5)

TIPO: COLOMBIA. Chocó. Serranía del Baudó; municipio de Nuquí, corregimiento de Jurubidá, cerca de Morromico, margen de la quebrada Playa de Pedro, 0-50 m, 24 sep 1999, (fl), J. Betancur & C. Devenisch 8453 (holotipo COL 570587; isotipos CHOCO, COL570586, 570588, HUA, MA 943952).

Diagnosis. This species resembles Quararibea tulekunae by the winged calyx and the relatively elongated petals and staminal column. This new species can be clearly separated from Q. tulekunae by its smaller size (small trees of ca. 8 m vs. trees up to 30 m in Q. tulekunae), narrowly obovate leaf blades, 7-11 cm wide with only five secondary veins on each side (vs. lanceolate-elliptic leaf blades, 3-7 cm wide, with 6-7 secondary veins on each side), smaller flowers with calyx 13 x 4-5 mm and corolla 2.5-2.8 x 2 mm (vs. calyx 18 x 6 mm and corolla 35 x 0.5 mm), staminal column 25-28 mm long (vs. 35-37 mm), staminal branches of ca. 2 mm (vs. 1-1.2 mm), and androecium with only 20-30 theca (vs. 40-50).

Árboles pequeños de hasta 8-10 m de alto, con ramas jóvenes delgadas, angulosas y glabrescentes; entrenudos de 18-30 mm, yemas terminales poco diferenciadas, con 3-4 primordios foliares estipulares estrechamente triangular-falcados, de 2-4 x 1,5 mm, con indumento denso estrellado-lepidoto (Figuras 3a, 4b); hojas muy olorosas en seco -olor a regaliz o fenogreco-, con estípulas prontamente caducas, estrechamente triangular-falcadas, de ca. 3 mm de longitud; pecíolo de 13-18 x 15 mm, con pulvínulo distal cilíndrico, muy alargado, de hasta 8-10 mm de longitud, escasamente engrosado; láminas verde pálido, delicadamente membranáceas, estrechamente obovadas, truncadas y levemente asimétricas en la base, de (13)15-26 x 7-11 cm, acuminadas en el ápice, margen entero o levemente sinuado, con 4-5 nervios laterales a cada lado (nerviación broquidódroma en la margen), con nerviación terciaria paralela, poco resaltada; de aspecto glabro pero con indumento estrellado o estrellado-lepidoto, muy fino y disperso en el haz y más conspicuo en el envés. Flores con pedicelo tenue, de 7-9 mm de longitud, con 3 bractéolas estrechamente cónicas, en posición basal o subbasal, una de ellas de 4 mm de longitud, con inserción ligeramente superior, y las otras dos de ca. 2 mm de longitud partiendo desde la base; con fino indumento equinado-lepidoto; botones florales fusiformes, de 12-13 x 4 mm, estrechamente cuspidados, con 10 alas longitudinales poco resaltadas, con indumento muy fino, lepidoto, mezclado con indumento equinado muy corto (Figura 3c); cáliz verde, estrechamente obcónico, de aspecto bilabiado, de 12-14 mm de longitud x 4-5 mm de ancho, con parte soldada de 9 mm y tres grandes lóbulos de ca. 4 mm de longitud, acuminados; acumen de 2 mm; cara externa con indumento fino equinado y lepidoto, principalmente en las alas (Figuras 3 e-f); 10 alas longitudinales poco resaltadas, cara interna con indumento acostado y seríceo, ocráceo; corola blanca con pétalos erecto-arqueados, estrechamente espatulados, obtusos en el ápice, de 25-28(30) x 2-2,5 mm, recubiertos de indumento estrellado-algodonoso por la cara externa y más disperso por la cara interna (Figura 5 b-c); androceo con columna estaminal blanquecina, más corta que los pétalos, de 25-28 x 1,2 mm, recubierta de indumento estrellado fino, de ca. 0,2-0,5 mm de longitud; ramas estaminales cortas, de ca. 2,0 mm de longitud, erecto-patentes, con 4-6 tecas por rama (20-30 en total), tecas de 0,5-0,8 mm, reniforme-orbiculadas (Figuras 5c, d); gineceo con estilo de 27-29 mm de longitud y 1 mm de grosor, longitudinalmente estriado, con indumento blanquecino denso, estrellado; estigma 5-lobulado-capitado, de 2 mm de diámetro, de aspecto liso y glabrescente ( Figura 3h); ovario con 2 carpelos. Fruto no visto.

Etimología. El nombre hace referencia a la localización de la especie en una región poco explorada y alejada de las vías de comunicación.

Distribución, hábitat y estatus de conservación (IUCN). Árbol de pequeño porte asociado a cursos de agua. En las localidades donde se la ha encontrado en Colombia hasta la fecha es una planta rara. Se conoce de la Serrania del Baudó, en su parte meridional, en ambiente de bosque pluvial (bp-T), alejada de las poblaciones de la especie afin en el Darién, Q. tulekunae Fern.Alonso, (^{Fernández-Alonso, 2001b}). Especie no evaluada en términos de conservación e indicada como escasa en la localidad tipo (según la etiqueta de herbario). Se requiere información de campo sobre la presencia actual de esta especie en las dos localidades conocidas.

Fenología. Sólo se conoce el registro de floración en el mes de septiembre. No se conocen especímenes con fruto.

Usos y nombre común. No registrados.

Notas taxonómicas. A grandes rasgos, esta especie presenta similitudes con Q. tulekunae Fern.Alonso y Q. córnejói en algunos caracteres de valores intermedios. Q. cornejoi se diferencia de la que se describe por sus pedicelos florales más cortos (3-4 mm), cálices más cortos (8-9 mm), con alas poco conspicuas, pétalos más cortos (ca. 15 mm) y columna estaminal más corta (8-9 mm). Q. tulekunae se diferencia de la que se describe por sus hojas con láminas de lanceoladas a lanceolado-elípticas, cálices más largos (18 mm), con alas poco conspicuas, pétalos más largos (ca. 35 mm) y columna estaminal también más larga (35-37 mm). Aparte de la serie típica, sólo se conocen muestras de una recoleccion estéril (F. Garcia & al. 1833) en la región de Bahía Solano (Chocó) que, dado los caracteres vegetativos (morfología e indumento de hojas y estípulas plenamente coincidentes), asignamos a esta misma especie.

Especímenes adicionales examinados (paratipos). COLOMBIA. Chocó: municipio de Bahia Solano, Parque Nacional Ensenada de Utría, camino a Boroboro, entre las quebradas de Sansoré y Munzú, 6° 21'N 76° 26'O, 190 m, 8 ago 1990, arbolito estéril, F. García & al. 1833 (CHOCO, FMB, MO).

3. Quararibea silverstoneiFern.Alonso, sp. nov. (Figuras 6, 7)

TIPO: ECUADOR. Cotopaxi. Cantón La Maná, cordillera Occidental, vertiente occidental, Reserva Ecológica Los Ilinizas, sector El Oriente, acceso desde La Carmela, 1525 m, bosque nublado primario, 0° 40'29''S 79°04'42"O, árbol 7 m, (fl), 15 jul 2003, P. Silverstone-S. et al. 9174 (holotipo, CUVC-37412 [+ flores en líquido, anthoteca], isotipo COL, MA 943953, MO 2769337, QCNE).

Diagnosis. This species is similar to Quararibea calycoptera Fern.Alonso & Cornejo, from which it differs for having leaves with 10-20 mm long petioles and chartaceous or subchartaceous blades generally rounded or subcordate at the base (vs. leaves with petioles up to 10 mm long and blades narrowly cuneate in Q. calycoptera), conical-infundibuliform floral calyx 19-20 x 5-6 mm (vs. broadly campanulate floral calyx 27-31 x 10-12 mm), and bud and calyx with 10 poorly developed longitudinal wings or ridges up to 0,5 mm tall (vs. bud and calyx with very conspicuous 5-10 longitudinal wings, 2-3 mm tall).

Árboles de (5)8-15(25) m de alto; tronco recto, con corteza grisácea o con tinte negruzco. Ramas de primer orden dispuestas en forma verticilada; ramitas terminales subcilíndricas, glabrescentes, con indumento marrón pálido; entrenudos de (4)5-6 cm, ocasionalmente con perforaciones (0,5 mm) cilíndricas, de hormigas asociadas (domacios). Yemas apicales con estípulas y primordios foliares estrechamente subulados, de 4-6 x 2 mm, densamente cubiertos de indumento lepidoto equinado muy fino, color marrón. Hojas alternas, dísticas; pecíolo de (10)15-20 x 2,5-3 mm, cilíndrico, con pulvínulo fusiforme de 8-10 mm de longitud en la mitad distal; estípulas subuladas a estrechamente triangulares, de 3-10 x 2-3 mm, prontamente caducas; cicatrices estipulares pálidas y conspicuas en las ramas, oblicuas o en media luna, de 6-8 mm de longitud (Figura 6b); láminas cartáceas o subcartáceas verde pálido en ambas superficies, oblongo-elípticas, oblongas u oblanceoladas, de 25-50 x 12-30 cm, a veces acuminadas con acumen estrechamente triangular hasta de 2 cm; con base redondeada a ligeramente cordado-auriculada; margen entero; haz nítida, con vena media ancha y ligeramente acanalada, impresa, al igual que las venas secundarias; envés con vena media muy resaltada, con (8)9-11 venas laterales a cada lado, prolongadas hasta el margen foliar; venas de 3er orden, generalmente perpendiculares a las secundarias, paralelas entre sí y uniformes, venas de 4° y 5° órdenes, poligonales, también resaltadas; glabrescentes en ambas caras o con indumento lepidoto muy fino y disperso en el envés. Flores opuestas a las hojas, en nudos con tallo ligeramente ensanchado-aplastado y estriado longitudinalmente, con aroma agradable, pedicelo de 12-15 x ca. 2 mm, longitudinalmente anguloso, con fino indumento lepidoto; con 3 bractéolas persistentes (Figura 7), distribuidas en la mitad superior del pedicelo, de 3-7(10) mm de longitud, de subuladas a anchamente triangulares; glabrescentes o con fino indumento lepidoto; botón floral fusiforme y largamente apiculado, con 10 venas o alas cortas resaltadas (hasta de 0,5 mm alto), longitudinales, indumento lepidoto; cáliz verdoso o marrón-grisáceo, de 19-20 x 5-6 mm, cónico-infundibuliforme, tubo de 12-14 x 5 mm, con (3)4 lóbulos apicales, triangular acuminados, de ca. 3 mm de longitud, a veces rasgado irregularmente, con indumento fino lepidoto en la cara externa (Figura 6c) y conspicuamente seríceo acostado en la cara interna; corola con 5 pétalos blancos o blanco-crema, linear-oblongos, obtusos en el ápice y unguiculados en la base, reflejo-arqueados, de 35-40 x 4-5 mm en los 2/3 distales y de 2-3 mm en la uña basal, glabrescentes en la mitad basal y con fino indumento estrellado en el tercio distal superior; androceo con columna estaminal blanca de 18-24 mm y 2 mm de grosor, glabra, que rebasa el cáliz en 5 mm; con 5 ramas apicales de 6-7 mm de longitud; con 4(6) tecas cada una, insertas principalmente en posición distal en la lacinia; tecas estrechamente reniformes, de 2 x 1 mm; gineceo con estilo recto, de ca. 25 mm de longitud, con estigma terminal amarillento, cónico, 5-lobulado, de 2-3 mm de diámetro, de aspecto glabro, brillante; ovario subesférico, generalmente con 4 carpelos y 2 óvulos por carpelo. Pedúnculo fructífero estriado que conserva las tres bractéolas del pedicelo, éstas de 4-10 x 2-3 mm; cáliz persitente estrechamente cupular que recubre el fruto en 2/3 partes, de 20-25 x 25 mm, con 4-5 lóbulos triangulares, recorridos por una arista dorsal hasta la base. Fruto propiamente dicho, verde pálido, ovoide a anchamente ovoide, de 23-25 x 15-18 mm, apiculado; generalmente con 3-4 pirenos desarrollados, de 12-13 x 9-9,5 mm, ovoides subtruncados, con amplia cicatriz basal de 4 mm de ancho, ligeramente comprimidos y convexos por una cara (dorsal) y 2-3 estrías longitudinales.

Etimología. El nombre hace referencia al profesor Philiph Arthur Silvertone-Sopkin (1939-2018), herpetólogo y botánico estadounidense, profesor de botánica por muchos años en la Universidad del Valle y Director del Herbario CUVC (Cali, Colombia). Philiph quien estudió y documentó con gran dedicación la flora del suroccidente de Colombia; en una de sus expediciones al Volcán Cotopaxi en Ecuador recolectó también, entre otras novedades, las colecciones tipo de la especie endémica Salvia sigchosica Fern.Alonso y el material que ha sido seleccionado como tipo de esta especie de Quararibea (^{Fernández-Alonso, 2006}; ^{Ramos-Pérez & Silverstone-Sopkin, 2018}).

Distribución, hábitat y estatus de conservación (IUCN). Se conoce de los bosques húmedos premontanos nublados y bosque húmedo basal del occidente de Ecuador, en las provincias de Cotopaxi, Guayas, Manabí y Pichincha, entre los (600)700-1600 m. Generalmente se encuentra en las zonas aledañas de los bosques nublados primarios de la vertiente occidental de la cordillera Occidental de Ecuador. Según los criterios de la ^{IUCN (2022)}, a esta especie le correspondería la categoría de NT. Hay que anotar que parte de las localidades conocidas de esta especie están ubicadas en zonas objeto de algún grado de protección. Está presente en la Reserva Ecológica Los Ilinizas (La Maná, Cotopaxi), en la Reserva Forestal Endesa (Puerto Quito, Pichincha) y en el Parque Nacional de Machalilla (San Sebastián, Manabí). Hay, además, un registro atípico de la Reserva Biológica Lalo-Loor (Manabí), en cotas más bajas (200-300 m), asociadas a franjas de bosque seco tropical.

Fenología. Hay registros de floración prácticamente a lo largo de todo el año, entre los meses de enero a noviembre, y un registro de fructificación en febrero.

Usos y nombre común. No registrados.

Especímenes adicionales examinados (paratipos). ECUADOR. Guayas. Cordillera Chongón-Colonche, bosque protector Loma Alta, 600 m, en BmhPM nublado, (fr), 22 feb 1997, C. Bonifaz & al. 3564 (GUAY 8714, COL 458362); ibidem, bosque protector Loma Alta, BhPM nublado estacional, secundario, 01° 48'S, 80°47'O, 600 m, árbol 10 m, común , nv: molinillo, (fr), 9 jul 1995, X. Cornejo y C. Bonifaz 4216 (GUAY 6728, COL 458362). Manabí. San Sebastián, Parque Nacional Machalilla, 8-9 km al SE de Agua Blanca, 550730 m, remanentes de BhT, arb. 25 m, (fl), 10 ene 1991 A. Gentry & al 72410 (F 2114144, JAUM 45786, MO); Reserva Biológica Lalo Loor, 0°5'S, 80°8'O, 200-300 m, BsT, 18 nov 2006, (fl), árbol 15 m, A.J. Perez & al. 3112 (QCA 140781). Pichincha. Reserva forestal Endesa, río Silanche, Km 113 carretera Quito-Puerto Quito, 0°5'N 79°2'O, 650-700 m, bosque primario, árbol 5 m, (fl), 18 mar 1985, J. Jaramillo 7515 (QCA 21677); ibidem, Pedro Vicente Maldonado, vía Puerto Quito, 0°5'N 79°5'O, 650 m, BhPM, árbol 8 m, (fl), 9 jun 1975, Padilla & Proaño 13 (QCA 21679); ibidem, Reserva Forestal Endesa, Km 113 carretera Quito-Puerto Quito, 0°3'N 77°20'O, 1390 m, bosque primario, árbol ester., 27 may 2000, C. Proaño 89. (QCA 12345).

Notas taxonómicas. Q. silverstonei guarda alguna afinidad con Q. calycoptera pero se diferencia bien de esta porque la primera presenta hojas membranáceas con pecíolos más cortos (de hasta 10 mm long); cáliz floral más largo, de 27-31 mm de longitud y anchamente campanulado, y alas del cáliz más elevadas, de 2-3 mm de alto. Hay un registro atípico en la provincia de Manabí, en el bosque seco de la Reserva Biológica de Lalo Loor, en la cota de los 200-300 m (A.J. Perez & al. 3112). Aunque desconocemos el hábitat específico donde crece este árbol en la región, quizás se trate de ambientes azonales asociados a cursos de agua dentro de áreas con bosque seco tropical. El bosque seco tropical es un hábitat inusual para Quararibea; en el caso de la especie colombiana recientemente descrita en este tipo de ambiente, Q.villanuevae Fern.Alonso, probablemente se trate asimismo de habitats azonales próximos a los cursos de agua (^{Fernández-Alonso, 2021}).

La presencia de orificios en los entrenudos jóvenes asociados a hormigas en al menos dos de las colecciones de esta especie (Manabi y Pichincha), como es el caso de Jaramillo 7515, corrobora lo ya observado en otras especies de este grupo como Q. grandifolia y Q. calycoptera (^{Fernández-Alonso & Cornejo, 2021}). Este fenómeno también ha sido observado en otros árboles de la familia como Ceiba pentandra, cuya mirmecofilia ya fue señalada en la literatura especializada en Colombia y Panamá (^{Ibáñez, et al., 2005}; ^{Vergara, 2007}).

4. Quararíbea tafallae Fern.Alonso, sp. nov. (Figuras 8 , 9, 10, 11, 12)

TIPO: ECUADOR. Los Ríos. Hacienda Clementina, cara N del Cerro Samama, cerca del Destacamento Pita, 350-400 m, bosque primario, 1° 39'S 79°20'O, árbol 8 m, (flfr), 11 oct 2004, B.Stahl & al. 6233 (holotipo, GUAY 12847, isotipos COL513465, GB).

=Myrodia obovata Ruiz, in Tafalla, Flora Huayaquilensis Tomus II, t. 145. 1991, nomen inval., syn. nov.

=Matisia eichleri Schum., nom. nud [in schaeda. Mus. Bot. Berol./ Fotogr. F0BN009559], syn. nov. (Figura 11)

Diagnosis. Like Quararibea grandifolia (Little) Cuatrec., from which it differs by the leaves with longer petioles 10-20 mm long (vs. 5-9 mm long in Q. grandifolia); blades oblong 18-40 cm long and 7-8(10) pairs of veins (vs. blades oblanceolate, 50-60 cm long, and 12-14 pairs of veins); floral pedicel 8-13 mm long (vs. 4-7 mm long). It is also somewhat similar to Q. silverstonei Fern.Alonso, but differing in its leaves with 7--8(10) pairs of veins (vs. 9-11 pairs of veins in Q.silverstonei); floral pedicel 8-13 mm long, with bracteoles 1.5-2 mm long in the upper third or fourth of the pedicel (vs. floral pedicel 12-15 mm long, with bracteoles 3-10 mm long located in the superior half of the pedicel); calix tubular or tubular-conic with 5-10 wings, 0.5-0.7(1.0) mm tall (vs. calix conic-infundibuliform, with 10 wings up to 0.5 mm tall).

Árboles de 8-20(25) m de alto; tronco recto, ligeramente acanalado, con corteza grisácea; copa generalmente pequeña. Ramas de primer orden delgadas, dispuestas en forma verticilada; ramitas terminales cilíndricas o subcilíndricas, glabras, con ligero brillo y frecuentemente con aspecto carnoso; corteza verde o con tinte negruzco; leño blanco. Hojas alternas, dísticas; yemas apicales con estípulas y primordios foliares densamente cubiertos de indumento lepidoto muy fino, pecíolo de (10)15-20 x 2,5-3 mm, cilíndrico, con engrosamiento pulvinular distal, de ca. 10 mm de longitud, cónico-fusiforme; estípulas triangular-subuladas, de 4-5 x 2-3 mm, prontamente caducas, que dejan cicatrices conspicuas en las ramas; láminas cartáceas o subcartáceas, más raramente membranoso-cartáceas; oblongas, o a veces obovado-oblongas o elíptico-oblongas, de (18)20-40 x (8)10-15 cm, frecuentemente acuminadas con acumen estrechamente triangular de 1,5 cm, con base ligeramente cordado-auriculada o cuneado-redondeada y a veces inequilátera; margen entero, ligeramente ondulado; haz nítida, con venas impresas y a veces con aspecto levemente reticulado-bullado; envés con vena media muy resaltada, con 7-8(10) venas laterales a cada lado y venas de 3er y 4° órdenes, poligonales, también resaltadas; glabras en ambas caras o con indumento lepidoto muy fino y disperso en el envés. Flores opuestas a las hojas, en nudos con tallo ligeramente ensanchado-aplastado y estriado longitudinalmente; rara vez con 1-2 flores asociadas a los rastros foliares en la base de las ramitas jóvenes (Figura 8). Pedicelo de 8-11(13) x ca. 2-3 mm, longitudinalmente anguloso, con fino indumento lepidoto, con 3 bractéolas persistentes en el tercio o cuarto distal a modo de calículo, junto a la copa calicina, o a veces con una de ellas ligeramente desplazada ca. 1 mm en posición inferior, de 1,5-2 mm de longitud, anchamente triangulares, acuminadas; glabrescentes o con fino indumento lepidoto. Botón floral generalmente cilíndrico apiculado, más raramente ovoide-fusiforme, con 5-8(10) alas longitudinales y aspecto levemente seríceo por el indumento lepidoto; cáliz verdoso o pardo-grisáceo, de (14)15-20 x 5-6 mm, tubular a tubular-cónico, tubo de 12-15 x 6-7 mm, con (5)7-10 alas poco pronunciadas, elevadas 0,5-0,7(1,0) mm, con 3(4) lóbulos apicales, triangular-acuminados, de 3-4 mm de longitud, a veces rasgado irregularmente; corola con 5 pétalos blancos o blanco-crema, linear-oblongos, obtusos en el ápice y unguiculados en la base; reflejo-arqueados, de 33-36 x 4-5 mm en los 2/3 distales y de 2-3 mm en la uña basal, de aspecto glabro; androceo con columna estaminal blanca de (17)18-23 mm y 2 mm de grosor, glabrescente, con 5 ramas apicales de 5-6 mm de longitud; con 5-6 tecas cada una de ellas inserta en la cara externa de la lacinia, estilo recto, de ca. 25 mm de longitud, con estigma terminal amarillento, cónico, 5-lobulado, de 2-3 mm de diámetro, aspecto glabro, brillante; ovario subesférico, generalmente con 4 carpelos y 2 óvulos por carpelo. Pedúnculo fructífero estriado, de 9-14 mm de longitud, que conserva las 3 bractéolas apicales, acrescentes, estas de 4-5 x 3-4 mm; cáliz persitente, de 19-21 x 16-17 mm, con un pequeño engrosamiento cupular basal de 3-4 mm de longitud y 7-8 mm de ancho, con 5-8(10) alas longitudinales y 4-5 lóbulos triangulares, recorridos por una costilla dorsal hasta la base (Figura 9). Fruto propiamente dicho, verde pálido, subgloboso, de 20-22 x 19-20 mm, raramente apiculado (en seco) y umbilicado apicalmente, generalmente con 3 pirenos desarrollados, de 12-13 x 9-9,5 mm, ovoides, subtruncados, con amplia cicatriz basal de 4 mm de ancho, ligeramente comprimidos y convexos por una cara (dorsal) y 2-3 estrías longitudinales.

Etimología. El nombre de la especie hace referencia a Juan José Tafalla y Navascués (1755-1811), farmacéutico navarro integrante de la Expedición Botánica al Virreinato del Perú liderada por Hipólito Ruiz y José Pavón, responsables de la obra Flora Peruviana et Chilensis (^{Pupulin, 2012b}; ^{Tepe, 2018}). Tafalla trabajó desde 1784 como agregado botánico en la Flora de Perú y fue comisionado después (1799-1808) para estudiar la flora del territorio de la Real Audiencia de Quito (Ecuador). Es autor de un detallado estudio de la flora del occidente de este país (^{Estrella, 2012}; ^{Tepe, 2018}). Los manuscritos y láminas aportados paulatinamente por Tafalla fueron en su momento intercalados en el conjunto de documentos de la Expedición, como parte de la obra general de la Flora Peruviana et Chilensis, que en su mayoría quedaría sin publicar (^{Rodríguez-Nozal, 1994}, ²⁰⁰⁴; ^{Adanero, 2011}). Sólo tardíamente, después de la reordenación llevada a cabo por Eduardo Estrella de la documentación de las plantas de Tafalla provenientes de la región de Huayaquil, en la actual costa de Ecuador, esta fue publicada con su título original de Flora Huayaquilensis (^{Estrella, 1989}). Una de las detalladas láminas de esta flora corresponde a un árbol estudiado y parcialmente descrito, primero por J.J. Tafalla, y anotado y corregido después (sobre los manuscritos) por H. Ruiz (^{Estrella, 1989}; ^{Tafalla, 1989}, 1991). En su honor, la especie lleva ahora el nombre de su primer descubridor.

Distribución, hábitat y estatus de conservación (IUCN). Se conoce en un sector amplio del occidente de Ecuador, generalmente en zonas de bosque muy húmedo premontano nublado o bosque húmedo premontano estacional, en las provincias de Carchi, Azuay, Cañar y Manabí y en sectores de Los Ríos y Guayas. Se encuentra en bosque primario y en remanentes de bosque secundario. Se conocen registros desde los (100) 2501000 m, con un registro inusual en la cota de 1900-2000 m. en la provincia de Carchi. En la descripción manuscrita de ^{Tafalla (1989)}, se indicaba su presencia en las selvas aledañas a "Bulu-Bulu", que según la información recabada, quedan junto a la Reserva Ecológica Manglares de Churute, una región cercana a Guayaquil en Guayas. Actualmente, el área del río Bulu Bulu ha sido totalmente transformada en cultivos agrícolas y no existe la referida selva de Bulu Bulu como tal (Xavier Cornejo, com. pers.). De esta provincia se conocen, además, registros recientes de la cordillera de Bucay y de Cantón de Santa Elena, que se citan en este trabajo y corroboran lo referido por Tafalla para la Flora Huayaquilensis (^{Tafalla, 1991}).

En su actual circunscripción taxonómica, el estatus de conservación de esta especie no ha sido formalmente evaluado. En primera instancia, y dada la amplia distribución conocida (cinco provincias y cerca de 12 localidades), la especie no entraría en ninguna en las tres categorías de amenaza, pudiendo considerársela como de preocupación menor (LR) según los criterios de la ^{IUCN (2022)}. No obstante, por lo que se comenta en las notas taxonómicas sobre algunas variantes morfológicas de esta especie, asociadas con diferentes cotas altitudinales y sectores marginales de su área de distribución (Azuay y Carchi), sería más recomendable considerar la catagoría más conservadora de (LT), o casi amenazada, al menos para las poblaciones divergentes. Se sugiere, asimismo, hacer un estudio de campo más detallado de las variantes intraespecíficas aquí reconocidas y la posible reevaluación de su estatus taxonómico.

Fenología. Hay registros de floración de esta especie durante todo el año y registros de fructificación de febrero a julio y de octubre.

Usos y nombre común. "Molinillo" (Guayas, Manabí), nombre que se debe a la presencia en las zonas distales, de tallos delgados con varias ramas verticiladas con los que se contruyen los utensilios denominados molinillos para batir manualmente algunas bebidas como el chocolate, uso sobre el que hay alguna referencia en la literatura (^{Cervantes-Servin, 1999}; ^{Fernández-Alonso, 2021}). Hay una anotación original de H. Ruiz en la descripción de esta especie concerniente al nombre vernáculo en la región y el uso de esta planta para la fabricación del utensilio mencionado: Llamanlé los naturales "Molinillo" por que con el verticilo que forman los ramos, arman un molinillo para batir los frijoles después de cocinados, y es de figura de una rueca con que hilan las mujeres en España (^{Tafalla, 1991}). Este nombre también aparece en la etiqueta del pliego de Guayaquil, hecha por Tafalla (Figura 11), que en el herbario B (F0BN009559) se encontraba asociado al nombre Matisia eichleri Schum. (ined.). En algunos registros de herbario se recoge su condición de árbol maderable para la obtención de largueros de camas, puntales, tablas, listones y vigas para la construcción de casas (Cornejo 3874, Hernández 121). Los frutos del árbol, ricos en pulpa, son consumidos por mamíferos (Cornejo 4216, GUAY), que actuarían como dispersores de los pirenos (Figura 9).

Especímenes adicionales examinados (paratipos). ECUADOR. Azuay, 20-25 Km al E de Jesus María, cerca del límite provincial de Cañar, 02°30'S, 79°21'O, 780 m, BmhT, árbol 12 m, (fl), 12 abr 1980, A.H. Gentry & al. 28514 (QCNE 98482, MO -fotografias-). Carchi. Cordillera Occidental, municipio El Espejo, carretera Primavera El Limonal-Chical, faldas del Cerro Golondrinas, BmhM, 00°50'N, 78°13'O, 1990 m, árbol 20 m, (fl), 5 mar 2010 W. Palacios 17276 (MO 3194961/A:6921874, QCNE, y fotografías WP!). Guayas. 2-4 km al oeste de Bucay, BmhT alterado, 2°10'S, 79°40'O, 170 m, árbol 15 m, (fr), 31 oct 1974, A. Gentry 12296a (QCA 21671, MO 1519087/A:2588149); cantón Santa Elena, comuna Loma Alta, 5 Km al NO de Suspiro, bosque nublado secundario, 500 m, 01°49'S, 80°36'O, árbol 8 m, (fl), 23 ene 1997, P.J.M. Maas & al 8565 (U 1377481, QCNE); [Ecuador. Guayas. Guayaquil], lámina de '"Myrodia obovataIc. 524 v. Molinillo" /Tafalla Navascués, J. J. Flora Huayaquilensis [...] Tomus II, t. 145. 1991/ Archivo MA-AJB04-D-1038 (lámina, MA); ibidem [Guayas. Guayaquil] Huayaquil, desc. 299, ic. 576/ [año] sep 1800/ 9559 Mus. Bot. Berol./, (fl), "Ruiz" [J.J. Tafalla] L.[egit], (Fot. F) F0BN009559!. Los Ríos. Hacienda Clementina, 79°21'O, 1°40'S, 80 m, BhT secundario, en recuperación, árbol 8 m, (fr), 20 mar 1996, X. Cornejo & al. 4806(COL 458363, GUAY 7717); ibidem, cerro Samama, cerca de Destacamento Pita, 79°20'O, 1°39'S, 350-400 m, bosque primario, árbol 8 m, (fl), 11 oct 2004, B. Stahly M. Andersson 6222 (COL 513430, GUAY 12466 + Foto BS); ibidem, cerro Samama, 350-400 m, bosque primario, árbol 8 m, (fl), 11 oct 2004, B. Stahl y M. Andersson 6224 (COL, GB); ibidem, desde Pita a La Torre, 1°39'S, 79°20'O, 650 m, (fl), 28 sep 2005, B. Stahl y S. Pettersson 6398 (COL513464 -000219720-, GUAY 12887); ibidem, cerro Samama, cerca de Puerta Negra, 01° 39'S, 79°20'O, 300-350 m, BsT estacional, ambiente perturbado, (fl), arbolito 4 m, 3 oct 2005, B. Stahl y S. Pettersson 6463 (COL 513463 -219720-, GUAY 12961); ibidem, cara N del cerro Samama, vía Destacamento Pita a La Torre, 425 m, bosque primario, 1°39'S, 79°20'O, árbol 8 m, (fl), 26 may 2006, B.Stahl & al. 6627(GUAY 12785, COL). Manabí. San Sebastián, Parque Nacional Machalilla, 550-730 m, BhPM estacional, secundario, 80°42'O, 1°35'S, 600 m, árbol 10 m, (fr), frecuente, nv: molinillo, 20 may 1995, X. Cornejo y C. Bonifaz 3874 (GUAY 6498); Parque Nacional Machalilla, sector San Sebastián, BhT y BhPM de Garúa, secundario, en terreno pendiente, 80° 40'O, 1°34'S, 520-570 m, árbol 8 m, (fl), nv: molinillo, 11 ene 1993 C. Joose y M. Coello 904 (QCA 21678); carretera Jipijapa-Puerto Cayo, cordillera costera, 428-550 m, 1°20'S, 80°39'O, remanentes de BPM, 8 jun 2003, estéril, J. Santiana et al 118 (COL 506741; QCA 7703560).

Notas taxonómicas. Guarda cierta afinidad con Q. grandifolia, descrita en los bosques de Pichincha por debajo de 700 m, pero se puede diferenciar bien porque esta especie presenta hojas con pecíolos más cortos (de menos de 10 mm), láminas oblanceoladas con base foliar generalmente cuneada, pedicelo floral más corto, de 4-7 mm, y cáliz con 10 alas de ca.1,0 mm de alto. Las diferencias con Q.silverstonei, ya referidas en la diagnosis, tambien son claras, presentándose en esta última especie láminas con mayor número de venas laterales, pedicelos florales mas largos, con bractéolas de mayor tamaño, dispersas en la mitad distal del pedicelo, y cálices florales cónico-infundibuliformes con alas escasamente resaltadas.

La presencia de hormigas asociadas a los brotes jóvenes en Q. calycoptera (^{Fernández-Alonso & Cornejo, 2021}), especie que tiene entrenudos huecos engrosados con perforaciones circulares (domacios) y en Q. silverstonei, descrita aquí, también se observa en Q. tafallae, como consta en algunos de los pliegos estudiados (Santiana & al. 118, Stahl & al. 6233).

Con respecto a algunas variantes morfológicas locales observadas dentro de la circunscripción de Q. tafallae, debe señalarse lo siguiente.

a) En una colección de Hacienda Clementina, provincia de Los Ríos (Cornejo & al. 4806), asignable a Q. tafallae, se observa similitud con Q. grandiflora en caracteres como la base de la hoja (tiende a cuneada) y el cáliz con aristas longitudinales bien marcadas. Este espécimen representaría una transición entre los dos taxones que requeriría una evaluación de campo más detallada.

b) La colección Gentry 28514, proveniente de la región de Azuay-Cañar (780 m), aunque comparte las características de esta especie en lo concerniente a las hojas, los pedicelos y la posición de las bractéolas, representa también una notable variante regional que requeriría un análisis más detallado con base en nuevas recolecciones. Presenta hojas inusualmente cordado-auriculadas en la base (senos o auriculas basales de hasta de 12 mm), con hasta 10(-11) pares de nervios laterales y pedicelos florales más gráciles, que sobrepasan en longitud el botón floral.

c) La colección Palacios 17276, proveniente de una localidad inusualmente elevada (ca. 2000 m) de la provincia de Carchi, podría representar otro extremo de variación de esta especie. El escaso material conocido de este árbol se asemeja, en términos generales, a la ilustración de la Myrodia obovata [Ruiz], de la Flora Huayaquilensis de Tafalla, proveniente de las selvas de Bulubulu (^{Tafalla, 1991}). Aunque esta planta de Carchí presenta en general los caracteres diagnósticos de la especie aquí descrita, podemos resaltar también algunas diferencias: los catáfilos estipulares de las yemas terminales con indumento seríceo-lepidoto, las láminas foliares con base redonda-auriculada, el pedicelo floral con bractéolas anchamente triangulares, marrón lepidotas, y la columna estaminal aparentemente mas corta, que sobrepasa ligeramente los dientes del cáliz (Figura 12). No obstante, el material de las plantas de esta localidad que ha podido estudiarse, no permite aclarar plenamente su morfología, lo que hace necesarias nuevas recolecciones en este enclave elevado de Carchí.