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INTRODUCCIÓN
El agraz o mortiño (Vaccinium meridionale Swartz), (Ericaceae), crece de forma silvestre en Colombia en zonas de sub páramo (González et al., 2018), aunque es una baya subutilizada (Arango-Varela et al., 2020), su importancia ha aumentado como cultivo de frutas exóticas de alto valor para los mercados nacionales e internacionales (Forero-Cabrera et al., 2020) debido a sus altas propiedades nutracéuticas y medicinales para el desarrollo de alimentos funcionales (Agudelo et al., 2018; Garzón et al., 2020), pero también debido a las condiciones tropicales que permiten una producción constante y un suministro permanente de frutas durante todo el año (González et al., 2018). El agraz se considera una fruta promisoria y un alimento funcional por su alto contenido de antioxidantes. Las bayas son una excelente fuente de fitoquímicos en la dieta, como antocianinas y polifenoles que protegen contra afecciones neurodegenerativas, trastornos visuales y cáncer (Agudelo et al., 2018; Shen et al., 2018; Garzón et al., 2020).
Para el año 2018 el área sembrada de agraz fue de 312,7 ha con un rendimiento de 1,84 t ha-1, la mayor área sembrada se encuentra en el departamento de Boyacá (Agronet, 2020). Este cultivo presenta dos épocas de fructificación al año, una entre marzo-mayo y otra entre septiembre-diciembre, esta última resulta ser la cosecha más abundante. El agraz presenta un sistema reproductivo mixto, produce frutos por agamospermia, autogamia y entrecruzamiento (Medina et al., 2019).
Los estudios de crecimiento y desarrollo son importantes porque permiten conocer el desempeño fisiológico y productivo de una especie en un determinado ambiente, para planificar las labores agronómicas, de cosecha, manejo de poscosecha y procesamiento, entre otras, que pueden favorecer a productores, comercializadores y consumidores (Ochoa-Vargas et al., 2016). Sin embargo, muchos de estos aspectos aún se desconocen en el fruto de agraz. En relación al crecimiento, se indica que todos los “blueberries” presentan una curva de crecimiento doble sigmoide, que desde floración a cosecha pueden tener una duración de 85 a 135 días (Retamales y Hancock, 2012). En frutos de agraz se reporta a partir de diferentes estados de madurez, que del estado E0 al E5, los sólidos solubles y la relación de madurez presentaron un aumento durante la maduración, por el contrario, la firmeza y el pH disminuyeron, el color varió de verde en estado inmaduro y morado oscuro en su madurez (Buitrago et al., 2015). Cosechar los frutos en el E3 es una alternativa para mantener la calidad de los frutos al presentar valores altos de firmeza y acidez total titulable, y la menor pérdida de peso y relación de madurez, respecto a frutos cosechados más maduros (Rincón et al., 2012). Estos resultados ponen de manifiesto la importancia de conocer los parámetros fisicoquímicos durante la maduración del fruto como criterio para realizar la cosecha, que a su vez determina la duración y calidad pos cosecha (Liu et al., 2019).
El presente trabajo tuvo como finalidad estudiar la dinámica del crecimiento y desarrollo del fruto de agraz con base al tiempo térmico; así como entender el comportamiento de las variables fisicoquímicas con el fin de generar un criterio técnico para de esta manera, establecer el tiempo óptimo para la ejecución de prácticas de cultivo como raleo, podas, fertilización y cosecha en clima frio.
MÉTODO
Los frutos de agraz fueron cosechados en la vereda El Quiche ubicada en el municipio de Chiquinquirá (Boyacá) a una altura de 2615 msnm, 5º 35' 4'' N y 73º 43' 28'' O, con temperatura promedio de 13 °C, precipitaciones anuales de 1000-1300 mm y humedad relativa del 74 %. La fase de laboratorio, se realizó en el laboratorio de fisiología vegetal de la Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia con sede en Tunja.
Se escogieron al azar 10 plantas de agraz, a la cuales, se les marcaron 20 inflorescencias/planta del tercio superior, con el fin de asegurar el total de frutos necesarios, ya que se podía presentar pérdida por caída de flores, flores no fecundadas o problemas fitosanitarios. Las flores fueron marcadas cuando el cultivo presentó más del 60 % de floración.
La recolección de los frutos fue manual y fueron empacados en bolsas de papel para luego ubicarlos en frascos de vidrio. Se realizaron 10 repeticiones para las variables físicas, cada una compuesta por un fruto, mientras que para las determinaciones químicas se utilizaron tres repeticiones.
Para el tiempo fisiológico, se hizo el cálculo de la acumulación de grados día calor (GDC) desde el momento de la antesis, mediante la ecuación (1):
Donde: T max es la temperatura máxima diaria del aire; T min la temperatura mínima diaria del aire; la T base es la temperatura en que el proceso metabólico del agraz es mínimo, para este estudio, se asumió como 7 °C (Godoy et al., 2008).
Las variables de crecimiento medidas en el estudio fueron masa fresca MF y masa seca MS, esta última mediante secado en estufa a 72 ºC durante 48 h, el diámetro polar (DP) y el diámetro ecuatorial (DE) se midieron mediante calibrador digital Mitutoyo de aproximación 0,05 mm.
Dentro de los parámetros fisicoquímicos se determinó el índice de color (IC) de la epidermis y de la pulpa (Mariño-González et al., 2019), a partir del sistema CIEL*a*b* y de mediciones con colorímetro digital CR-410 (Konika Minolta) en la zona ecuatorial del fruto. El pH se midió directamente de una muestra de jugo con un pH Meter 744 Metrohm®. Los sólidos solubles totales (SST; ºBrix) se cuantificaron con un refractómetro digital (marca Hanna, Woonsocket, RI). La acidez total titulable (ATT; % de ácido cítrico) se calculó mediante titulación ácido base con NaOH 0,1 N, y la relación de madurez (RM) como SST/ATT.
La tasa respiratoria (mg CO2 kg-1 h-1) se determinó ubicando una muestra entre 50 y 80g de frutos que se ubicaron en cámaras herméticas de 0,25 L, conectadas a un sensor infrarrojo de CO2 a un equipo de captura de datos tipo Labquest (Balaguera-López y Palacios, 2018).
Los modelos, la tasa absoluta de crecimiento y la tasa relativa de crecimiento fueron determinadas mediante análisis funcional de crecimiento (Almanza-Merchán et al., 2016) por medio del software SAS v. 9.2. Para cada una de las variables se determinó el promedio y error estándar y se ajustaron los modelos estadísticos más adecuados.
RESULTADOS
Masa seca y fresca
Se encontró que en la masa seca el agraz sigue un crecimiento tipo sigmoide simple que se ajustó a un modelo de crecimiento de tipo logístico (Figura 1A; Cuadro 1). Se identificaron tres fases de crecimiento, fase 1 de alta división celular y crecimiento lento hasta los 334 GDC, luego una etapa de rápido crecimiento fase 2 que finalizó a los 734 GDC y por último se presentó la fase 3, donde el crecimiento es mínimo hasta los 817,5 GDC (124 días) (Cuadro 2), momento en el que se realizó la cosecha. Estos resultados son acordes con otro estudio (Bhatla y Lal, 2018), en el cual se indica que una primera fase corresponde al crecimiento embrionario marcado por divisiones celulares rápidas, una segunda fase correspondiente al cese de la división y el agrandamiento celulares y una fase final en la cual cesa el agrandamiento celular y se presentan cambios bioquímicos en los cuales se evidencian cambios de color, textura y sabor (Bhatla y Lal, 2018), como se describe más adelante.
Cuadro 1 Ecuaciones de ajuste al modelo logístico para las variables de crecimiento del fruto de agraz.
Cuadro 2 Fases de crecimiento para la masa seca y fresca y diámetro ecuatorial y polar del fruto de agraz.
*Promedio± error estándar
Este comportamiento sigmoidal simple también se ha encontrado en otras (Almanza-Merchán et al., 2016; Vallarino y Osorio, 2019). Por el contrario, en arándanos se menciona que el patrón de crecimiento es doble sigmoide (Retamales y Hancock, 2012), indicando diferencias entre los patrones de crecimiento a pesar de ser especies con similitudes taxonómicas entre agraz y arándano.
Figura 1 A. Masa seca y B. masa fresca durante el crecimiento y desarrollo del fruto de agraz bajo condiciones de trópico alto. Las barras verticales en cada promedio indican el error estándar (n=10
La masa fresca presentó un comportamiento similar a la masa seca, con un modelo de crecimiento de tipo logístico y curva de crecimiento sigmoide simple (Figura 1B, Cuadro 1 y 2 ). La primera fase de crecimiento fue hasta los 334 GDC, luego una segunda fase hasta los 734 GDC y finalmente una fase final que culminó a los 817,5 GDC, en este punto, el peso fue de 0,86 ± 0,06 g. Los frutos de agraz presentaron un aumento en la masa fresca similar a los encontrados previamente (Buitrago et al., 2015).
Las tasas de crecimiento de la masa seca ratifican el comportamiento, dado que en la fase 1 la TAC tuvo un ascenso lento y la TRC permaneció casi estable, posteriormente en la fase 2 la TAC incrementó rápidamente y alcanzó su valor máximo (0,00240 g/GDC) a los 520 GDC para luego disminuir, en esta etapa la TRC presentó una rápida disminución, lo que confirma la rápida ganancia de masa seca en la segunda fase, y en la etapa de maduración la TAC presentó una rápida disminución y la TRC descendió más lentamente y coincide con el bajo crecimiento durante esta etapa, en la cosecha la TRC fue de 0,00299 g/g/GDC (Figura 2).
Figura 2 Comportamiento de la Tasa absoluta de crecimiento (TAC) y Tasa relativa de crecimiento (TRC) de la masa seca durante el crecimiento y desarrollo del fruto de agraz bajo condiciones de trópico alto.
Diámetro ecuatorial y polar El aumento del diámetro se ajustó a una curva sigmoide simple (Figura 3A y 3B, Cuadro 1 y 2), identificándose 3 etapas de crecimiento, la etapa I inició a los 116 GDC después de la antesis y finalizó a los 334 GDC con un diámetro ecuatorial de 5,78 ± 0,14 mm y un diámetro polar de 5,66 ± 0,143 mm, la etapa II hasta los 734 GDC con un diámetro ecuatorial y polar de 10,21 ± 0,11 y 9,35 ± 0,21 respectivamente, finalmente la última etapa de crecimiento (III) correspondió al fruto completamente desarrollado a los 817,5 GDC con diámetros ecuatorial y polar de 10,34 ± 0,14 mm y 9,84 ± 0,11 mm, el diámetro ecuatorial fue mayor al diámetro polar, este resultado coincide con lo reportado en otros estudios (Buitrago et al., 2015). Estas etapas también son descritas para arándanos (Retamales y Hancock et al., 2012) y manzanas (Cepeda et al., 2021).
Figura 3 A) Diámetro ecuatorial y B) diámetro polar durante el crecimiento y desarrollo del fruto de agraz bajo condiciones de trópico alto. Barras verticales en cada promedio indican el error estándar (n=10).
Las etapas de crecimiento del fruto se caracterizaron por división celular (etapa I), crecimiento celular (etapa II) y maduración celular (etapa III). La etapa I comienza cuando la flor se abre (antesis), este período se caracteriza por tasas lentas de crecimiento, pero con alta división celular. La etapa II constituye un periodo de rápido crecimiento donde la fruta aumenta su tamaño debido a la acumulación de agua en la vacuola celular. En la etapa final el crecimiento de la fruta se detiene y el metabolismo de la fruta cambia para integrar una seria de cambios bioquímicos y fisiológicos (Tadeo et al., 2020). Algunas hormonas pueden estar implicadas en el crecimiento del fruto, siendo las auxinas las principales responsables. Las auxinas, giberelinas y citoquininas participan activamente del crecimiento de las células del fruto, están relacionadas positivamente con el tamaño y forma final del fruto (Balaguera-López et al., 2020).
Índice de color (IC)
La epidermis presentó un incremento en el IC a medida que los GDC aumentaron, representado por una curva polinómica de tercer orden (R2=0,8351), en la cosecha el IC fue de 104,49 ± 13,23 (Figura 4A), los frutos pasaron de un color verde, verde rojizo, morado rojizo y finalmente morado oscuro.
Figura 4 A) Índice de color de la epidermis y B) índice de color de la pulpa durante el crecimiento y desarrollo del fruto de agraz. Barras verticales en cada promedio indican el error estándar (n=10).
El IC de la pulpa presentó una disminución gradual pasando de -1,02 ± 0,86 a -6,26 ± 0,81 cuando los GDC fueron 489 y luego aumentó hasta -2,36 ± 0,16 con 817,5 GDC, la coloración de la pulpa pasó de verde en las primeras mediciones a verde-rojizo en las etapas finales (Figura 4B). Estos resultados son consistentes con lo reportado previamente (Buitrago et al., 2015). Este cambio de color esta dado principalmente por las antocianinas (Diaz-Uribe et al., 2019), sintetizadas a través de la vía biosintética del fenilpropanoide, estos compuestos contribuyen a la estabilidad frente a daños ambientales como sequias, heridas o radiación UV (Solovchenko et al., 2019), pero también son responsables de la alta actividad antioxidante del fruto (González et al., 2017; Díaz-Uribe et al., 2019) y del atractivo color que caracteriza a estos frutos.
pH
El pH presentó una tendencia polinómica de tercer orden, durante la primera fase de crecimiento a los 334 GDC el pH de los frutos presentaron valor de 2,68 ± 0,12, el cual disminuyó durante la segunda fase a los 568 GDC (2,21 ± 0,05) y finalmente aumentó hasta el momento de la cosecha a los 817,5 GDC con un valor de 2,45 ± 0,05 (Figura 5A). Este comportamiento coincide con el reportado en otras investigaciones (Buitrago et al., 2015). La disminución encontrada en el pH durante el desarrollo del fruto puede atribuirse a un incremento en el contenido de ácidos orgánicos.
Figura 5 A. pH y B. sólidos solubles totales (SST) durante el crecimiento y desarrollo del fruto de agraz bajo condiciones de trópico alto. Las barras verticales en cada promedio indican el error estándar (n=3)
El pH celular es muy importante en la regulación del metabolismo. En frutos, más del 90 % del volumen celular es ocupado por la vacuola, que es muy ácida, con pH inferior a 5 (Bhatla y Lal, 2018), lo que coincide con los resultados encontrados en este estudio, además, el pH influye de forma importante en la calidad, ya que un aumento puede deteriorar la fruta por permitir el desarrollo de microorganismos (Jiménez-Esparza, 2017).
Solidos solubles totales (SST)
Los SST presentaron una tendencia lineal positiva desde los 116 GDC hasta los 817 GDC con valores de 3,27 ± 1,17 °Brix y 13,27 ± 1,17 °Brix (Figura 5B), indicando una acumulación de azúcares, la cual está asociada con el desarrollo de una óptima calidad comestible (Ochoa-Vargas et al., 2016). En las primeras etapas del desarrollo de la fruta, los carbohidratos que se sintetizan en la fruta son polisacáridos como la celulosa, la hemicelulosa, las pectinas y el almidón (Bhatla y Lal, 2018), por esta razón los frutos de agraz en los primeros estados presentan bajos contenidos de SST, durante la maduración del fruto, los polisacáridos comienzan a degradarse a azúcares simples y, por lo tanto, aumenta la dulzura de la fruta (Yahia et al., 2019), característica típica de frutos de agraz, acompañada también de un sabor ácido representativo.
Acidez Total Titulable (ATT)
La ATT se ajustó de tendencia lineal, con aumento desde los 116 GDC hasta los 817 GDC con valores de 0,34 ± 0,06 % y 2,39 ± 0,05 % respectivamente (Figura 6A). Estos valores de ATT en la cosecha del fruto coinciden con lo reportado por en agraz (Buitrago et al., 2015) quienes encontraron valores 2,2 %. Estos valores se consideran altos, pero junto con los altos contenidos de azúcares solubles dan como resultado su sabor característico y agradable.
Los ácidos orgánicos predominantes son responsables de la acidez del fruto. En muchas especies, el malato y el citrato son los principales ácidos orgánicos, durante la maduración, como la uva y el tomate, la cantidad de malato / citrato en términos de concentración y contenido por fruta disminuye, y esto demuestra que los ácidos orgánicos almacenados son asimilados o metabolizados (Vallarino y Osorio, 2019). Pero durante la maduración también puede haber una síntesis importante de ácidos tricarboxílicos en algunas especies (Vallarino y Osorio, 2019) situación que no es tan común y que explicaría el incremento de la ATT en la maduración de los frutos de agraz, sin embargo, durante etapas más avanzadas de maduración la ATT disminuye, como fue encontrado previamente (Medina et al., 2019) como producto de la respiración y la gluconeogénesis (Ochoa-Vargas et al., 2016).
Relación de madurez (RM)
La RM se ajustó a una tendencia lineal, los frutos de agraz mostraron una disminución desde los 116,5 GDC hasta los 817,5 GDC con valores de 11,10 ± 1,44 (fruto inmaduro) y 5,55 ± 0,46 (fruto maduro) respectivamente (Figura 6B).
Durante la maduración del fruto la relación de madurez disminuyó, por el aumento de la ATT, esto coincide con lo encontrado en otros estudios (Ochoa-Vargas et al., 2016; Mariño-González et al., 2019) en el comportamiento fisicoquímico del fruto de lulo encontraron que durante la maduración aumentan los SST, pero la ATT también se incrementa al final de la maduración, de esta manera, la RM es útil si se considera que el sabor de las frutas no se determina por la cantidad efectiva de azúcares y ácidos presentes, sino por la relación entre ellos (Buitrago et al., 2015).
Tasa de respiración (TR)
Los frutos recién cuajados a los 116,5 GDC presentaron una TR de 47,2 ± 1,47 mg CO2 kg-1 h-1, la cual a los 334 GDC mostró una disminución con un valor de 25,38 ± 0,94 mg CO2 kg-1 h-1, después a los 489 GDC se presentó un incremento en la respiración, alcanzando su valor máximo (42,3 ± 3 mg CO2 kg-1 h-1), luego disminuyó la TR a los 734 GDC donde presentó el valor más bajo (24,2 ± 8,5 mg CO2 kg-1 h-1) y que puede coincidir con la madurez fisiológica. Finalmente, en la cosecha, a los 817,5 GDC aumentó nuevamente la respiración hasta 33,4 ± 8,4 mg CO2 kg-1 h-1 (Figura 7).
La alta TR en frutos jóvenes de agraz se puede explicar por el activo crecimiento que se presenta en esta fase, tal como lo informan (Tadeo et al., 2020), sin embargo, el aumento de la TR hacia la mitad del desarrollo (489 GDC) no es común en frutos y podría asociarse a un alto requerimiento energético para la formación de las semillas, tal como lo indica Hernández y Hernández (2012) quienes al estudiar el fruto de copoazu encontraron un aumento en la TR en la fase II de crecimiento. La actividad respiratoria de los frutos de agraz presentó un comportamiento similar al reportado en frambuesa (Tezotto-Uliana et al., 2018) quienes encontraron un descenso inicial en la TR a la que le siguió un aumento gradual, igualmente encontraron valores promedio de 25-30 mg CO2 kg-1 h-1. Los frutos de las especies Vaccinium son altamente perecederos debido a que presentan una tasa respiratoria elevada, del tipo climatérico donde el etileno es producido al momento de la cosecha (Yahia y Carrillo-López, 2019) y esto estaría acorde con el incremento de la TR observada entre los 734 y la cosecha en agraz.
CONCLUSIONES
De acuerdo con las condiciones del estudio, se determinó que desde la floración hasta la cosecha el fruto de agraz tardó 124 días y acumuló 817,5 grados calor día. Los frutos presentaron un comportamiento sigmoide simple, ajustándose a un modelo de crecimiento tipo logístico. Los sólidos solubles totales, la acidez total y el índice de color aumentaron en función del desarrollo. Por su parte, la relación de madurez y la tasa respiratoria disminuyeron, aunque esta última presentó un pico hacia la mitad del desarrollo.
