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INTRODUCCIÓN
Las cifras de la piscicultura en Colombia, muestran al género Piaractus, con las especies P. brachypomus y P. orinoquensis, llamadas cachama blanca, en el segundo renglón de la producción nacional, con una participación para el año 2019 del 19 % de las 165.444 toneladas reportadas por el Sistema de Información de Gestión y Desempeño de Organización de Cadenas del Ministerio de agricultura y desarrollo rural de Colombia (SIOC, 2020). Para suplir esta demanda, los productores de semilla de cachama blanca han establecido técnicas de reproducción inducida con hormonas, de incubación y posterior a la reabsorción del vitelo (90-94 horas poseclosión HPE) de cultivo de larvas; esta última, se práctica en estanques en tierra previamente abonados, hasta cosechar lo que se conoce entre productores como alevinos (Atencio, 2001), el número producido es irregular, teniendo en cuenta que estos sistemas están expuestos a factores externos adversos, como el clima y la presencia de depredadores (Prieto y Atencio, 2008).
Teniendo en cuenta lo anterior, la implementación de nuevas tecnologías en la producción piscícola es una necesidad, que permita tener un mayor control del sistema, incrementando el rendimiento del cultivo y generando menores impactos, un ejemplo de esto es la tecnología biofloc, la cual busca tratar los residuos propios de la acuicultura, removiendo los compuestos nitrogenados producto de las adiciones de alimento y el metabolismo de las especies cultivadas (Browdy et al., 2012), evitando de esta manera la muerte de las especies cultivadas por toxicidad del nitrógeno N, en especial del amoniaco (NH3) y el nitrito (NO2 -) para peces dulceacuícolas (Baldisserotto, 2013); esta condición se logra a partir de la asimilación y oxidación del N, por microorganismos aerobios con actividades autotróficas y heterotróficas a una alta relación C/N (Crab et al., 2007; Azim et al., 2008; De Shryver et al., 2008; Kubitza, 2011) resolviendo de esta manera los problemas de exceso de nutrientes en la producción a partir de su reciclaje, generando menores impactos, gastos de agua y descargas al medio ambiente (Avnimelech, 2015).
La dominancia de microorganismos heterótrofos y autótrofos que se promueven en los sistemas biofloc para la eliminación biológica del nitrógeno, depende de las relaciones carbono/nitrógeno (Gomes Vilani et al., 2016; Maya-Gutiérrez et al., 2016; Luo et al., 2017), sugiriendo que una mayor relación promueve vías heterótrofas, afirmación que es corroborada en el trabajo de Bakar et al. (2015) cuando presentan la reducción del N a relaciones C/N de 10, 15, 20, 25 y 30/1, siendo que a una mayor proporción de C/N menores fueron los procesos de nitrificación; estas relaciones C/N presentan diferencias en la conformación orgánica del biofloc, estando relacionadas proporcionalmente con un mayor aporte de carbono orgánico al sistema (Martins et al., 2017) de esta manera las vías heterótrofas tienen como producto una mayor producción de sólidos en suspensión volátiles (SSV) (Ebeling et al., 2006; Xu et al., 2016), generando condiciones particulares en la conformación de los eslabones superiores de la red trófica (Ray et al., 2010; Hernández et al., 2017; Ayazo-Genes et al., 2019).
Los estudios de estos consorcios bacterianos a los que se les ha llamado bioflocs, se han desarrollado con gran expectativa en el cultivo de camarones y peces en etapas de levante y engorde (Hargreaves, 2013; Avnimelech, 2015). En los últimos años se han realizado investigaciones de la implementación de la TBF en el cultivo de larvas y juveniles de peces dulciacuícolas, ejemplo de ello son los reportes para tilapia nilótica Oreochoromis niloticus (Ekasari et al., 2015; García-Ríos et al., 2019); bagre africano Clarias gariepinus (Fauji et al., 2018) y el bagre sudamericano Ramdia quelen (Poli et al., 2015); otros estudios, reportan el cultivo con TBF de peces en etapas tempranas a diferentes densidades (Liu et al.,2018; Fauji et al., 2018 y Diatin et al., 2019) permitiendo esclarecer la capacidad de carga del sistema, lo cual está relacionado con las condiciones del biofloc y la ontogenia de la especie de cultivo.
Sin embargo, no se presentan reportes del cultivo en biofloc de peces con ontogenia indirecta en etapas tempranas, siendo que este íctioplancton con características altriciales lecitotróficas (Balón, 1984) requiere estrictamente alimento vivo durante el inicio de la exotrofia. En este sentido, el objetivo de este trabajo fue evaluar el desempeño de larvas y juveniles de Piaractus orinoquensis cultivados en sistemas con bioflocs a diferentes densidades.
MÉTODO
Los experimentos se realizaron en el Instituto de Acuicultura de los Llanos (IALL), adscrito a la Facultad de Ciencia Agropecuarias y Recursos Naturales de la Universidad de los Llanos, Villavicencio - Colombia (4°04′30″N 73°35′07″O), a una altitud de 418 m.s.n.m., temperatura ambiental media de 27 °C, humedad relativa del 75 % y precipitación pluvial de 4050 mm/año.
Material biológico
Las larvas de P. orinoquensis se obtuvieron a partir de reproducciones inducidas con extracto pituitario de carpa. La incubación, eclosión y reabsorción de saco vitelino, se realizó en incubadoras cónicas de flujo ascendente con volumen de 200 L, conectadas a un sistema de recirculación en acuicultura (RAS) hasta las 92 horas post eclosión (hpe).
Establecimiento del biofloc (macrocosmos)
Para el establecimiento del biofloc se utilizó un tanque circular de 3 m de diámetro revestido con una bolsa de geomembrana (volumen útil de 7000 L), cubierto por un domo plástico con 90 % de transparencia. El sistema de aireación lo conformó un soplador de 1 HP conectado a un sistema difusor constituido de 12 m de manguera microperforada Aero-TubeTM distribuida en tres anillos en el fondo. Se llenó el tanque con 7000 L de agua y se manejó una relación C/N de 15/1, teniendo en cuenta los planteamientos descritos por De Shyver et al. (2008) y Avnimelech (2015). Como fuente de nitrógeno se utilizó alimento balanceado con 32 % de proteína (humedad del 13 %), como fuente de carbono orgánico (CO) fue adicionada melaza de caña de azúcar (33,65 % de CO total) y se adicionó bicarbonato de sodio (NaHCO3) para regular la alcalinidad. Las adiciones de alimento balanceado fueron diarias y se calculó la cantidad necesaria para incrementar teóricamente en 2 mg L-1 el nitrógeno amoniacal total NAT (NH4 + + NH3 mg L-1), según los lineamientos de Fauji et al. (2018), hasta que las concentraciones de NAT y nitrito (NO2 -) estuvieran en rangos seguros para peces (Jiménez et al., 2018).
Diseño experimental
Se evaluó el desempeño productivo de larvas y juveniles de P. orinoquensis a seis densidades de siembra, así: T1= 10, T2 = 20, T3 = 30, T4 = 40, T5 = 50 y T6 = 60 larvas L-1. Cada tratamiento con cuatro réplicas, las cuales consistieron en jaulas flotantes circulares con volumen útil de 7,8 litros, en material plástico recubiertas en un 80 % de la estructura con malla SEFAR ® de 650 µm de apertura del ojo de malla, las cuales se sumergieron en el macrocosmos. Las densidades fueron evaluadas en dos fases: de larvicultura y juveniles, como se presenta a continuación:
Larvicultura de P. orinoquensis cultivadas a diferentes densidades en biofloc
Las densidades se evaluaron en dos grupos, en dos tiempos diferentes. El primer grupo de tratamientos fueron los T1:10, T2:20 y T3:30 larvas L-1 de 92 hpe, las larvas fueron sembradas en cada réplica con un peso inicial de 0,74 ± 0,05 mg y longitud inicial de 5,07 ± 0,7 mm. Para el segundo grupo de tratamientos T4:40, T5: 50 Y T6: 60 larvas L-1 de 92 hpe, el peso inicial fue de 0,73 ± 0,07 mg y la longitud inicial de 5,35 ± 0,3 mm, el tiempo de cultivo para ambos grupos fue de 12 días (del día 0 al 12 DPS). Previo a la siembra de las larvas para cada tratamiento y réplica, se realizó durante 2 horas una aclimatación con agua de biofloc.
Cultivo de juveniles de P. orinoquensis cultivados a diferentes densidades en biofloc
Esta etapa fue continua a los experimentos de larvicultura, del día 13 al 24 DPS y también fue evaluada en dos grupos en dos tiempos diferentes, así: el primer grupo se evaluaron los tratamientos T1: 10, T2: 20 y T3: 30 larvas L-1, con peso inicial de 8,1 ± 1,9 mg y longitud inicial de 7,5 ± 1,2 mm, en el segundo grupo se evaluaron los tratamientos T4: 40, T5: 50 y T6:60 larvas L-1, cuyo peso promedio inicial fue de 7,9 ± 2,2 mg, con una longitud total inicial de 7,8 ± 1,6 mm.
Durante las dos fases evaluadas (larvicultura y alevinaje), los macrocosmos fueron sembradas con 30 larvas L-1 con el objetivo de garantizar condiciones equilibradas entre las réplicas y el exterior.
Calidad del agua
Durante los ensayos se realizaron mediciones y registros de la calidad del agua del macrocosmos para los dos grupos de tratamientos evaluados bajo las siguientes consideraciones: una vez al día (am), se midieron las concentraciones de nitrógeno amoniacal total NAT, nitrito (NO2 - mg L-1), nitrato (NO3 - mg L-1) y alcalinidad total (AT mg CaCO3 L−1) con fotómetro YSI Yellow Spring Instrument™ Ref 9500 Exactitud ± 0,5 % a 4 % transmitancia ± 0,005 a 0,3 AU Resolución 0,001 AU, y sólidos sedimentables (SS ml L-1) con conos Imhoff conforme a la metodología de APHA (1998), adaptada por Avnimelech (2007). Dos veces al día fueron registrados la temperatura (T °C), el pH y el oxígeno (O2 mg L-1 y %) con sonda multiparamétrica HANNA HI98196.
Antes de la siembra de larvas y juveniles (día cero), se tomaron muestras del agua y por triplicado fueron procesadas para sólidos totales (ST), sólidos volátiles (SV) y sólidos fijos (SF), mediante método gravimétrico siguiendo la metodología da APHA (2017 - 2540B y 2017- 2540E, respectivamente).
Desempeño productivo de larvas y juveniles
En cuanto a la productividad de los peces, se realizaron los conteos para supervivencia (S) en % = (Nf /Ni) x 100 donde, Nf: número de individuos al final del experimento y Ni: número de individuos al inicio del experimento. Las mediciones (longitud, mm) y pesajes (mg) de las larvas y juveniles se realizaron al inicio y al final de cada experimento, tomando una muestra de larvas de cada unidad experimental correspondiente al 20 % del total. La medición y conteo de las larvas y juveniles se realizó mediante el programa ImageJ versión 1.52p (https://imagej.nih.gov/ij/. ) con java 8.0.2010.9 (Bourne, 2010; Andrade-Vera et al., 2017) a partir del procesamiento de fotografías tomadas con cámara Nikon D3500 Digital SLR with 18-55mm Lens. Para el pesaje, balanza analítica (Mettler Toledo AB 204-S sensibilidad de 0,0001, Columbus, Ohio-43240 USA).
Análisis estadístico
Se empleó el modelo lineal general mediante diseño de estructura experimental de una vía de efecto fijo desbalanceado, incorporando la técnica Manova, determinando la dimensionalidad por medio de la función de máxima verosimilitud, empleando transformación de datos por medio de la técnica arco seno para las variables expresadas en porcentaje (supervivencia, saturación de oxígeno). Las comparaciones unidimensionales se realizaron por medio de la prueba de Tukey, teniendo en cuenta un nivel de significancia del 5 % (p<0,05), usando letras diferentes para indicar diferencias estadísticas significativas. Se utilizó el paquete estadístico SAS University.
RESULTADOS
Cultivo de larvas de P. orinoquensis en bioflocs a diferentes densidades
Calidad de agua. Como se observa en el cuadro 1, se presentaron diferencias estadísticas para todos los parámetros entre grupos de tratamientos, excepto para NAT, AT y SS.
Cuadro 1 Variables físicas y químicas del agua en el cultivo de larvas de P. orinoquensis con tecnología biofloc a diferentes densidades (10, 20, 30 y 40, 50, 60 larvas L-1) desde el día 0 hasta el 12 DPS.
Datos presentados como media ± desviación estándar. Letras distintas indican diferencia significativa (p<0,05)
Las concentraciones teóricas de amonio no ionizado (NH3) presentes en el NAT (Emerson et al., 1975) de los dos grupos de tratamientos (G1: 0,021 ± 0,005 y G2: 0,064 ± 0,16 mg L-1), fueron inferiores a las CL50 reportadas para larvas de Oreochromis niloticus (1,007-1,01 mg L-1 de NH3) expuestas durante 48 horas a un pH 8,0 ± 0,2 y T = 23 °C (Karasu y Koksal, 2005). En cuanto al nitrito (NO2 -), la segunda principal forma tóxica de nitrógeno en piscicultura (Baldisserotto, 2013) las concentraciones fueron inferiores a las reportada por Ekasari et al. (2015) y García-Ríos et al. (2019) para larvas de tilapia cultivadas en biofloc (2,04 ± 0,35 mg L-1 de NO2 - a una relación C/N de 10/1). En este sentido, las concentraciones de las diferentes formas del nitrógeno en los dos grupos experimentales fueron menores a los niveles propuestos para el cultivo de peces en biofloc por Emerenciano et al. (2017).
En cuanto al pH y la alcalinidad, en todos los tratamientos presentaron valores similares a los reportados para el cultivo de larvas de Rhamdia quelen en biofloc (Poli et al., 2015), indicando el adecuado efecto buffer en las aguas experimentales (Kubitza, 2017). Las concentraciones y saturaciones de oxígeno, así como la temperatura, se registraron en rangos propuestos para el cultivo de peces en biofloc por Emerenciano et al. (2017).
Los SS (cuadro 1), ST, SV y SF (cuadro 2) no presentaron diferencias significativas entre los dos grupos de tratamientos, hecho que parece indicar condiciones similares de los sólidos durante el cultivo de larvas. Los rangos de SS y SV fueron similares a los propuestos por Emerenciano et al. (2017) y reportados por Pérez-Fuentes et al. (2016) y Zapata et al. (2017) para el cultivo de larvas de tilapia. Los SV estuvieron en rangos similares a los reportados en biofloc por Azim et al. (2008), con valores cercanos a los 300 mg L-1 de SSV. Para el cultivo de larvas de Rhamdia quelen, Poli et al. (2015) encontraron supervivencias sin diferencia significativa en rangos de concentración de SST entre 200 y 1000 mg L-1. De este modo, los valores reportados en este estudio sugieren una alta tolerancia de las larvas de cachama a altas concentraciones de sólidos en el cultivo con TBF.
Cuadro 2 Análisis comparativo de sólidos del agua en el cultivo de larvas de P. orinoquensis en sistema con tecnología biofloc a diferentes densidades.
Datos presentados como media ± desviación estándar Letras distintas indican diferencia significativa (p<0,05).
Parámetros productivos. Los mayores porcentajes de supervivencia se presentaron en T1 y T2, con diferencia significativa (p<0,05) respecto a T3, T4, T5 y T6, sin embargo, el número total de larvas vivas fue mayor en los T5 y T6 con diferencia respecto a los otros tratamientos (Cuadro 3 y Figura 1). Estos resultados de desempeño productivo de larvas de P. orinoquensis, indican que a mayor densidad de siembra la supervivencia fue menor, consideración similar a la reportada por Liu et al. (2018), Fauji et al. (2018) y Diatin et al. (2019). Esta relación inversa entre la densidad de siembra y la supervivencia sugiere que la capacidad de carga del sistema además del mantenimiento de las condiciones de calidad de agua en rangos de confort, se ve limitada por la biodisponibilidad de alimento vivo (plancton en general), condición y requerimiento fundamental durante la fase larval de cachama blanca, especie altricial con una ontogenia indirecta (Atencio, 2001; David-Ruales et al., 2018). Cuando se evalúa el número de larvas vivas al final del experimento, los tratamientos con mayores densidades de siembra (T5 y T6), presentan mayor número larvas vivas en relación con los demás tratamientos, siendo el mayor el T6 con una supervivencia del 47,7 ± 3,2 %, respuestas similares a las reportadas por Diatin et al. (2019) para Corydoras aeneus (50,42 ± 3 % a densidad de 6000 peces/m3). En esta fase larvaria el comportamiento de la supervivencia versus el número final de larvas vivas fue similar a lo reportado por Fauji et al. (2018) para larvas de Clarias gariepinus, quienes encontraron que al aumentar la densidad de peces (de 4, 6, y 8 peces L-1), se obtiene una menor supervivencia, pero un mayor número de peces producidos.
Respuesta y tendencias similares se presentaron para el peso final, siendo que, en el T1 con menores densidades, el peso final fue mayor y con diferencias significativas (p<0,05) respecto a los T2 y T3, seguido de los T4 y T5, este último no presentó diferencia respecto al T6. En cuanto a la longitud final no se presentaron diferencias entre tratamientos.
Cuadro 3 Análisis biométricos de larvas de 12 DPS de P. orinoquensis cultivadas en sistemas con tecnología biofloc a diferentes densidades (10, 20, 30 y 40, 50, 60 larvas L-1).
Datos presentados como media ± desviación estándar, Letras distintas indican diferencia significativa (p<0,05). LTF: longitud corporal total final. PMF: peso corporal medio final. S: supervivencia. NTL: número total de larvas vivas L-1
Figura 1 Sobrevivencia en porcentaje y número de larvas L-1 de P. orinoquensis cultivadas durante 12 días con tecnología biofloc a diferentes densidades (Kruskal-Wallis test with a p.value: 0,05).
Cultivo de larvas hasta juveniles de P. orinoquensis en sistemas con tecnología biofloc a diferentes densidades
Calidad de agua. Como se puede observar en el cuadro 4, hubo diferencias significativas (p<0,05) entre los dos grupos de tratamientos para las variables temperatura, oxígeno disuelto, nitrito y alcalinidad total.
Cuadro 4 Variables físicas y químicas del agua en el cultivo de larvas hasta juveniles de P. orinoquensis en sistema con tecnología biofloc desde el día 13 hasta el 24 DPS a diferentes densidades (10, 20, 30 y 40, 50, 60 juveniles L-1).
Datos presentados como media ± desviación estándar. Letras distintas indican diferencia significativa (p<0,05)
Durante esta fase comprendida entre el día 13 al 24 DPS, los parámetros de calidad de agua estuvieron en rangos similares a lo reportado para la larvicultura y apropiados para el cultivo de peces con tecnología biofloc en cuanto a temperatura, saturación y concentración de oxígeno, pH y alcalinidad total (Emerenciano et al., 2017).
En cuanto al NAT, los diferentes tratamientos resultaron con valores similares a los reportados en trabajos de larvicultura en biofloc de Rhamdia quelen (Poli et al., 2015); Clarias gariepinus (Ekasari et al., 2016) y Oreochromis niloticus (Li et al., 2018), e inferiores a la concentración letal (CL50) reportada para juveniles (1,2 g) de Piaractus mesopotamicus (Barbieri y Vigliar Bondioli, 2013), siendo esta última especie del mismo género de la cachama blanca. De igual manera, cuando se calculó la concentración de amonio reducido no ionizado (NH3) presente en el NAT para los dos grupos de tratamientos a partir de los planteamientos de Emerson et al. (1975), estos fueron menores al CL50 de juveniles de P. mesopotamicus (Barbieri y Vigliar Bondioli, 2013) y de tilapia del Nilo (Karasu y Koksal, 2005). En los dos grupos de tratamientos el nitrito estuvo en rangos inferiores a los reportados en poslarvas de tilapia del Nilo (Ekasari et al., 2015) y Rhamdia quelen (Poli et al., 2015) cultivadas en biofloc. Los sólidos sedimentables se presentaron dentro de valores similares a los reportados para el cultivo de tilapia nilótica (Pérez-Fuentes et al., 2016; Zapata et al., 2017).
Desempeño productivo. El análisis biométrico mostró la continuidad del comportamiento de la larvicultura. Hubo diferencias significativas entre los dos grupos para el crecimiento en peso y el porcentaje de supervivencia, pero no para para longitud (Cuadro 5 y Figura 2).
Cuadro 5 Desempeño productivo de larvas hasta juveniles (13 - 24 DPS) de P. orinoquensis, cultivadas con tecnología biofloc a diferentes densidades.
Datos presentados como media ± desviación estándar. Letras distintas indican diferencia significativa (p<0,05). LTF: longitud corporal total final. PMF: peso corporal medio final. S: supervivencia. NTJ: número total de juveniles vivos L-
Figura 2 Sobrevivencia en porcentaje y número de juveniles L-1 de P. orinoquensis después de 12 días de cultivo (del día 13 al 24 DPS) con tecnología biofloc a diferentes densidades de siembra (Kruskal-Wallis test with a p.value: 0,05)
El desempeño productivo hasta juveniles no presentó diferencia en la longitud total, no obstante, el peso final fue disminuyendo con diferencias significativas (p<0,05) entre tratamientos (T1 vs T2, T3 vs T4, T5 y T6) a medida que aumentaba la densidad poblacional, tal como lo reportado por Liu et al. (2018) para juveniles de Oreochromis niloticus cultivados en biofloc y contrario a lo encontrado para el cultivo en biofloc de juveniles Clarias gariepinus por Fauji et al. (2018) y Corydoras aeneus (Diatin et al., 2019).
La supervivencia de los juveniles de P. orinoquensis cultivados en biofloc fue mayor cuando las densidades poblacionales fueron menores, siendo una relación inversa que presentó diferencias significativas (p<0,05) entre tratamientos (T1 vs T2 y T3 y T4 Vs T5 y T6) similar a lo reportado para el alevinaje de especies como Oreochromis niloticus, Corydoras aeneus, Clarias gariepinus, cultivadas en biofloc a diferentes densidades de siembra (Liu et al., 2018; Fauji et al., 2018; Bittencourt et al., 2019; Diatin et al., 2019). No obstante, cuando se analiza el número total de juveniles vivos al final del experimento (NTJ), se invierte la diferencia entre tratamientos, y la relación entre densidad y número de juveniles es directa, siendo mayor el NTJ a mayor densidad poblacional.
El análisis canónico multivariado al final del experimento arroja supervivencias significativamente diferentes (p<0,05) entre los tratamientos T1, T2 y T3 y estos a su vez con los tratamientos T4, T5 y T6, tal como se muestra en el cuadro 5, siendo el tratamiento con las mejores respuestas el T3, similar a lo encontrado por Poli et al. (2015) para Rhamdia quelen, trabajo en el que se obtuvo una supervivencia entre 38,1-54,4% a densidad de 25 larvas L-1; y mayor a lo reportado para juveniles de tilapia (Oreochromis niloticus), donde Ekasari et al. (2015) reportaron 10 larvas L-1, coincidiendo con la densidad reportada por Diatin et al. (2019) para Corydoras aeneus. En el caso de Clarias gariepinus, Fauji et al. (2018) reportaron condiciones similares durante el alevinaje en biofloc a las encontradas en este trabajo, concluyendo que, a un mayor número de peces producidos, estos presentan un menor peso.
