INTRODUCCIÓN

En Colombia el cultivo de arveja es de gran importancia en las zonas con alturas entre los 2.400 y 2.900 msnm. El departamento de Nariño es el principal productor de arveja del país, con un promedio de 48.264 ton anuales, equivalentes al 55,2 % de la producción nacional (^{Checa et al., 2017}), siendo las variedades más comúnmente utilizadas Obonuco Andina, Obonuco San Isidro, Sureña y Sindamanoy, de hábito voluble y crecimiento indeterminado con alturas que superan los 2,5 m, por lo que requieren sistemas de tutorado fortalecidos para evitar el volcamiento o acame de las plantas.

La productividad general de la arveja se aborda principalmente mediante el mejoramiento de la arquitectura de la planta, seleccionando tipos de plantas que combinan la resistencia al acame, la altura de la planta y la resistencia a factores bióticos y abióticos (^{Parihar et al., 2020}), siendo el gen afila (af) y el gen de la altura de planta (Le) los que explican la mayor parte de la variación en el acame de las plantas de arveja (^{Smitchger and Weeden, 2019})

En arveja, el gen afila (af) en condición homocigota recesiva es el responsable del remplazo de las hojas normales por zarcillos (^{Checa et al., 2020}). La característica conferida por el gen afila (af), se ha introducido en variedades arbustivas para evitar el acame o volcamiento, al permitir que a través de los innumerables zarcillos las plantas se entrelacen y logren mantenerse erectas hasta la cosecha, cuanto mayor es el desarrollo del zarcillo, mayor es la resistencia al volcamiento además, la presencia del gen afila favorece la circulación de aire reduciendo la presión de enfermedades foliares (^{Rosero and Checa, 2021}). En diferentes regiones del mundo se han reportado variedades mejoradas de arveja de hábito arbustivo y con gen afila, entre ellas, Solara, Alex, Choque, Amadeus, Brisca, Charleston, Astucen y Golijat (^{Checa et al., 2021})

Diferentes métodos han sido usados para analizar la interacción genotipo ambiente (GE) y la estabilidad fenotípica para rendimiento (^{Rana et al., 2021}; ^{Reckling et al., 2021}). Aunque los métodos multivariados proporcionan información valiosa sobre la interacción genotipo ambiente (GE), los métodos univariados son también alternativas útiles para complementar la eficiencia en el mejoramiento por selección (^{Mohammadi et al., 2021}): entre los principales métodos para evaluar la interacción genotipo ambiente se encuentran ^{Eberhart and Russell (1966)}, AMMI (^{Zobel et al., 1988}) y el modelo mixto (Hendersson, 1975).

La estabilidad del rendimiento es especialmente importante en el cultivo de leguminosas como la arveja, por ser cultivos menos estables que otras especies vegetales (^{Watson et al., 2017}; ^{Reckling et al., 2020}). En los últimos años la mayor variabilidad del clima se asocia a una menor estabilidad de los rendimientos en diferentes cultivos (Müller et al., 2018; ^{Najafi et al., 2018}), en consecuencia, la estabilidad del rendimiento ha ganado especial importancia en la investigación sobre los impactos del cambio climático (^{Tigchelaar et al., 2018}; ^{Webber et al., 2020}).

El Grupo de Investigación en Cultivos Andinos (GRICAND), realizó la introgresión del gen afila desde variedades arbustivas a genotipos volubles, con el fin de obtener plantas de arveja con gen afila para mejorar la capacidad de agarre sobre los hilos que sirven de tutor, reduciendo el acame o volcamiento (^{Riascos and Checa, 2018}). En el proceso se obtuvo un grupo de líneas de arveja volubles con gen afila y con componentes de rendimientos similares a las variedades comerciales de hojas normales. Para que estas líneas se constituyan en una nueva opción productiva es necesario establecer su capacidad de rendimiento y adaptación en las zonas productoras de Nariño. El objetivo de la presente investigación fue determinar la adaptabilidad y estabilidad fenotípica de 20 líneas de arveja voluble con gen afila en diferentes ambientes del sur del departamento de Nariño y comparar la selección realizada a través de los métodos de Eberhart y Russell y AMMI.

MÉTODO

Localización

Las actividades de campo se llevaron a cabo en cinco municipios del sur del departamento de Nariño, que corresponden a Gualmatán (N00.91001º-W077.56337º), Ipiales (N00.86249º- W077.57143º), Potosí (N00.82494º- W077.56630º), Puerres (N00.86422º- W077.49900º) y Pupiales (N00.86792º- W077.64050º) con alturas de 2961, 2706, 2875, 2616 y 2754 msnm respectivamente. La precipitación registrada durante el cultivo en cada localidad se observa en el cuadro 1, de acuerdo con los datos consolidados y reportados para la época del presente estudio (^{Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales, IDEAM, 2019}).

Cuadro 1 Datos de precipitación (mm) durante los meses del ciclo de cultivo de 22 genotipos de arveja (Pisum sativum L) evaluados en cinco localidades del departamento de Nariño. 

Fuente: IDEAM (2019)

Material Genético

Se trabajó con 20 líneas (cuadro 2) de arveja voluble (Pisum sativum L.) con gen afila, pertenecientes al programa de mejoramiento de arveja del Grupo de investigación de Cultivos Andinos GRICAND, de la Universidad de Nariño. Estas líneas fueron obtenidas por cruzamientos y usando el método de retrocruzamiento abreviado (^{Checa et al., 2020}), en donde los padres recurrentes fueron las variedades Sindamanoy, Obonuco San Isidro y Obonuco Andina y los padres donantes del gen afila fueron las accesiones Dove, ILS3568 e ILS3575.

Cuadro 2 Identificación de las 20 líneas con gen afila y dos testigos comerciales de arveja voluble (Pisum sativum L.) evaluadas en este estudio. 

Diseño experimental

En cada localidad se estableció un ensayo con un diseño de bloques completo al azar con 22 tratamientos y cuatro repeticiones. Los tratamientos correspondieron a las 20 líneas de arveja voluble con gen afila y a dos testigos comerciales de hojas no afila identificados como Andina y Sindamanoy. La unidad experimental estuvo constituida por dos surcos de cuatro m de largo, con distancias entre surcos de 1,2 m y distancia entre sitios de 0,10 m depositando una semilla por sitio. La parcela útil correspondió a un área de 4,56 m² resultantes de descartar las plantas extremas de los surcos de cada unidad experimental. El periodo de evaluación fue durante el primer semestre de los años 2016 y 2017. La variable evaluada fue el rendimiento en vaina verde llevado a tha^-1

Análisis estadístico

La adaptabilidad y estabilidad se analizó usando el modelo univariado de ^{Eberhart & Russell (1966)} (ecuación 1) y el modelo multivariado AMMI (^{Crossa et al., 1990}) (ecuación 2) utilizando el programa GENES (^{Cruz, 2001}).

El modelo de Eberhart y Russell:

Dónde: Yi = promedio del genotipo i en el ambiente j; Ui = Promedio del genotipo i en todos los ambientes; Bi= Coeficiente de regresión, mide la respuesta del genotipo i al variar los ambientes; Ij= Índice ambiental del ambiente j-ésimo que se calcula como desviación del promedio de los genotipos en un ambiente dado a partir del promedio general; αij = Desviación de la regresión; ∑ij= Error experimental promedio. De acuerdo con este modelo, un genotipo es estable si el coeficiente de regresión es igual a uno (B=1) y predecible cuando las desviaciones de la regresión son iguales a cero.

Modelo AMMI

donde Yge es el rendimiento del genotipo g en el ambiente e; μ es la media general; αg es la desviación del genotipo de la media; βe es la desviación del entorno; λn es el valor singular del componente principal (PC)n y en consecuencia, λ ² n es su valor propio; δgn es el valor del vector propio para el genotipo g y el componente n; δen es el valor del vector propio para el entorno e y el componente n, con ambos vectores propios escalados como vectores unitarios y 𝜌ge es el residual. El valor de estabilidad AMMI (ASV) se utilizó para comparar la estabilidad de los genotipos (^{Bocianowski et al., 2019}; ^{Purchase et al., 2013}), según la ecuación 3:

Donde SSIPCA1 y SSIPCA2 son las sumas de cuadrados del primer y segundo eje del componente principal de la interacción respectivamente; IPCA₁ e IPCA₂ es el valor genotípico de cada genotipo en el modelo AMMI; ASV es la distancia desde cero en dos dimensiones en el diagrama de dispersión de los valores de IPCA₁ frente a las puntuaciones de IPCA₂.

El índice de selección de genotipos (GSI) se calculó para cada genotipo con la ecuación 4:

Donde GSIi es el índice de selección para el i-ésimo genotipo; RYi es el orden de clasificación de rendimiento medio para el i-ésimo genotipo; RASVi es el orden de clasificación del valor de estabilidad AMMI para el i-ésimo genotipo, entendiendo que el valor que más se aproxima cero es más estable.

RESULTADOS

Adaptabilidad y Estabilidad

En el presente estudio la evaluación de la interacción genotipo por ambiente de 20 líneas y dos testigos comerciales permitió determinar que existe una interacción significativa localidad por genotipo (Cuadro 3) sugiere un comportamiento diferencial en el rendimiento de los genotipos a través de las cinco localidades. Lo anterior está relacionado con la naturaleza de la variable rendimiento que es de herencia cuantitativa. De acuerdo con ^{Bocianowski et al. (2019}), el rendimiento en arveja (Pisum sativum L.) está determinado por múltiples genes que causan cambios en la expresión de los genotipos en función de la oferta ambiental de cada zona.

Cuadro 3 Parámetros de adaptabilidad y estabilidad de Eberhart y Russell, en la evaluación de rendimiento en vaina verde de 20 líneas de arveja con gen afila (P. sativum L.) y dos testigos en cinco municipios del sur de Nariño Colombia. 

^* = Diferencias significativas (p<0,05); ** = diferencias altamente significativas p<0,01); ns= diferencias no significa Comparador Tukey para rendimiento (0,05) = 2,0165

En el análisis de adaptabilidad y estabilidad usando el modelo de ^{Eberhart y Russell (1966)}, los ambientes favorables fueron Puerres y Gualmatán con promedios de rendimiento de 15,38 y 16, 09 t ha^-1 alcanzando los índices ambientales más altos, mientras que Potosí con 4,49 t ha^-1 fue el ambiente menos favorable (Cuadro 3), atribuido a las bajas precipitaciones presentadas en las épocas de floración y llenado de vaina, con un total acumulado de 454 mm (Cuadro 1) que está por debajo de los requerimientos reales del cultivo de arveja que son de 489,1 mm (^{Saha, 2011}), siendo esta una condición aleatoria inesperada. Adicionalmente, en Potosí la condición característica de suelos con textura franco-arenosa, limitaron la capacidad de retención de humedad, afectando aún más la disponibilidad de agua para el cultivo. Las localidades de Ipiales y Pupiales (12,09 y 12,78 t ha^-1) obtuvieron índices ambientales intermedios. Es importante resaltar que en Ipiales la precipitación fue muy baja (328 mm) sin embargo, su deficiencia fue compensada con la aplicación de riego por aspersión.

Los genotipos GR15, GR10, GR2, GR28, GR23, GR3, GR14, GR29 y los testigos Sindamanoy y Andina con promedios de rendimiento en vaina verde comprendidos entre 12,26 y 14,22 t ha^-1 superaron la media general (12,16 t ha^-1) sin presentar diferencias significativas entre ellos (Cuadro 3). Dentro de este grupo, los parámetros de adaptabilidad y estabilidad muestran que las líneas GR15, GR10 y la variedad Sindamanoy, presentaron un β= 1 y una S²d=0 que, de acuerdo con ^{Vencovsky y Barriga (1992}), corresponden a genotipos adaptables y con un comportamiento predecible, convirtiéndose así en la mejor opción para los ambientes estudiados (Cuadro 3).

Dentro del mismo grupo de alto rendimiento, la línea GR2 (13,68 t ha^-1) presentó un β>1 y S²d=0, que sugiere mejor adaptación a los ambientes favorables como Puerres y Gualmatán con un comportamiento predecible, mientras que GR28 y GR23 (13,87 y 12,26 t ha^-1) obtuvieron un β<1 y S²d=0 que indica mejor desempeño en ambientes desfavorables como Potosí y comportamiento predecible. Los genotipos Andina, GR3, GR14 y GR29 a pesar de su alto rendimiento fueron no predecibles, por lo cual limitan sus posibilidades de recomendación para las localidades estudiadas.

Análisis de estabilidad AMMI

En el análisis de varianza la suma de cuadrados para el efecto ambiental tuvo el más alto efecto sobre el rendimiento obtenido en las líneas evaluadas, representando un 70,80 % de la suma de cuadrados total. La variación entre genotipos explicó un 3,36 % de la variación total y la interacción genotipo ambiente (GE) un 7,66 % (Cuadro 4). La alta proporción en la variación explicada por el ambiente sugiere que existieron ambientes altamente contrastantes, lo cual se relaciona con las variaciones en la oferta ambiental de las cinco localidades en donde se hizo la evaluación, entre ellas las diferencias en la precipitación pluvial.

Cuadro 4.  Análisis de varianza AMMI para rendimiento en vaina verde en la evaluación de 20 líneas de arveja voluble con gen afila y dos testigos comerciales en 5 municipios del departamento de Nariño. 

Gl= Grados de libertad; GE= interacción genotipo ambiente; IPCA1= Componente principal1; IPCA2= Componente principal 2; IPCA3= Componente principal 3; R²= Coeficiente de determinación; CV %=Coeficiente de variación; *=Diferencias significativas (P<0.05); *=Diferencias altamente significativas (P<0.01).

Es común que cuando hay ambientes que marcan grandes diferencias, la suma de cuadrados explicada por el ambiente sea alta. Resultados similares fueron reportados por ^{Bocianowsky et al. (2019)}, en la evaluación de genotipos de arveja en Polonia, con 89,19, 1,65 y 8,33 % para los efectos ambientales, genotipo e interacción GE, respectivamente. En promedio, el 40 % de las líneas con gen afila igualaron al testigo Andina y el 100 % no mostró diferencias con Sindamanoy (Cuadro 5). En la presente investigación, la baja variación observada para genotipos sugiere poca diversidad, lo cual es de esperar si se tiene en cuenta que hay un alto grado de parentesco entre varias de las líneas con el gen afila evaluadas, que fueron obtenidas por retrocruzamientos buscando recuperar las características de Obonuco Andina y Sindamanoy. La genealogía (Cuadro 2) muestra que siete líneas tienen un retrocruzamiento hacia la variedad Sindamanoy y tres líneas dos retrocruzamientos hacia la misma variedad: de igual forma cinco líneas tienen un retrocruzamiento hacia Obonuco San Isidro y dos líneas presentan dos retrocruzamientos hacia Obonuco Andina.

El modelo AMMI mostró que el primer componente principal (IPCA1) explicó el 39,8 % de la variación y el segundo (IPC2) el 25,21 % de la misma, de tal manera que el IPCA1 y el IPCA2 explicaron en conjunto el 65,01 % de la variación presente en la interacción GXA (Cuadro 4). Entre los ambientes probados, la menor contribución a la interacción en el primer componente principal fue la de Gualmatán (IPCAe1= -1,275) y el mayor aporte lo hizo el ambiente de Puerres (IPCAe1= 2,255), mientras que en el segundo componente principal el menor aporte lo hizo Gualmatán (IPCAe2= -1,067) y el mayor la localidad de Potosí (IPCAe2= 1,816) (Cuadro 5).

La gráfica de Biplot del modelo AMMI muestra la distribución de los genotipos y los ambientes evaluados en los componentes principales de interacción 1 y 2 (Figura 1). Es importante tener presente que los vectores ambientales con la misma dirección de los vectores de los genotipos corresponden a los ambientes más favorables para dichos genotipos.

Figura 1 Gráfica AMMI Biplot para rendimiento en vaina verde (t ha^-1) de 20 líneas de arveja voluble (Pisum sativum L.) y dos testigos evaluados en cinco ambientes del sur del Departamento de Nariño. 

Cuadro 5 Promedios de rendimiento en verde (t ha^-1) para genotipos y ambientes, valores genotípicos del análisis de componentes principales, valores de estabilidad AMMI (ASV) e índice de selección de genotipos (GSI), para las líneas de arveja con gen afila evaluadas. 

De acuerdo con la gráfica de biplot obtenida, los genotipos con mayor respuesta a los estímulos ambientales fueron: GR25, GR1, GR24, GR17, GR7 y GR18. La proyección ortogonal de los genotipos sobre los vectores de las localidades, indica que la línea GR25 presentó interacción favorable en las condiciones de baja precipitación presentadas en Potosí; GR1 y GR24 en la localidad de Puerres; GR7 en Gualmatán y GR18 en Ipiales (Figura 1, Cuadro 4); estas líneas lograron superar el promedio en la respectiva localidad donde se tuvo la interacción favorable.

Por otra parte, valores de estabilidad de AMMI (ASV) cercanos a cero indica mayor estabilidad del genotipo a través de las localidades. La línea GR16 mostró la mayor estabilidad (ASV = 0,130), sin embargo, su rendimiento estuvo por debajo de la media general. Nueve genotipos correspondientes a siete líneas con gen afila y los testigos Andina y Sindamanoy alcanzaron rendimientos superiores a la media general y mayor estabilidad al presentar los valores ASV más bajos (entre 0,178 y 0,96) (Cuadro 5). Luego de aplicar el índice de selección GSI, se determinó el siguiente orden de mérito para los nueve genotipos mencionados: Andina, GR15, GR14, GR28, GR10, GR2, GR23, Sindamanoy y GR3 (Cuadro 5). En la gráfica biplot estos genotipos se encuentran cercanos al punto de origen confirmando su estabilidad, condición que unida al rendimiento, les da la posibilidad de ser seleccionados para los ambientes estudiados. Es probable que el resultado obtenido con el modelo AMMI sea más confiable teniendo en cuenta que el mismo separa los efectos principales y captura una gran proporción de la suma de cuadrados de la interacción. La mayor confiabilidad del modelo AMMI, ha permitido su amplio uso en el mejoramiento genético en cultivos de importancia económica como maíz (^{Bocianowski et al., 2018}), cebada (^{Maniruzzaman et al., 2019}) algodón (^{Riaz et al., 2019}), trigo (^{Sardouei et al., 2019}), papa (^{Tirado et al., 2020}), arroz (^{Huang et al., 2021}), arveja (^{Bocianowski et al., 2019}).

Al comparar la identidad de los genotipos seleccionados en el modelo AMMI, por su rendimiento y mayor estabilidad (Andina, GR15, GR14, GR28, GR10, GR2, GR23, Sindamanoy y GR3) respecto a los seleccionados en el modelo Eberhart y Russell (GR3, GR15, GR10 Andina y Sindamanoy), por rendimiento y adaptabilidad, se observa una coincidencia del 65,5 %. Cuando en el método de Eberhart y Russell se tienen en cuenta además del parámetro de adaptabilidad (β=1), las desviaciones de la regresión (S²d =0) para definir la predecibilidad, entonces los genotipos seleccionados por cumplir las dos condiciones y superar la media general son las líneas con gen afila GR10 y GR15 y la variedad Sindamanoy. En este caso la coincidencia con la selección que se realiza en el método AMMI se reduce al 33,3 %.

CONCLUSIONES

Se obtuvo un alto efecto ambiental resultante de ambientes contrastantes entre las localidades estudiadas, sin embargo, el aporte de los genotipos a la variación observada reveló baja diversidad entre las líneas afila evaluadas. El índice de selección aplicado en el modelo AMMI permitió identificar a las líneas de arveja con gen afila, GR15, GR14, GR28, GR10, GR2, GR23 y GR3 y a las variedades Andina y Sindamanoy como genotipos estables y de alto rendimiento, El modelo Eberhart y Russell identificó a las líneas GR10 y GR15 y a la variedad Sindamanoy como de alto rendimiento, adaptables y predecibles, con una coincidencia respecto al modelo AMMI del 33;33 %.