Clasificación de los reguladores de crecimiento vegetal

Los reguladores de crecimiento pueden ser clasificados según su estructura molecular, su actividad a nivel vegetal, sus efectos inhibitorios o estimulantes, entre otras clasificaciones. En la tabla No 1 se muestra la clasificación de los reguladores de crecimiento más usados en la actualidad para el crecimiento vegetal y su aplicación. Algunas fitohormonas se clasifican en familias, por ejemplo, las auxinas, en donde encontramos varios compuestos con estructura y actividad similar. Por otra parte, reguladores como el etileno son sustancias específicas y no se conocen otras que cumplan una actividad similar. Ciertas funciones de las fitohormonas pueden ser observadas a nivel fenotípico (3).

Tabla 1 Clasificación de los principales reguladores de crecimiento vegetal. 

Fuente. Elaboración propia.

Cada uno de estos reguladores requiere para su síntesis de manera natural diferentes precursores que generalmente son obtenidos del medio en el que las plantas se desarrollan. En ocasiones dichos precursores se obtienen como parte del metabolismo secundario que otros microrganismos presentes en la rizosfera realizan para sobrevivir. En la Figura 1 se muestran diversos precursores existentes para cada una de las principales fitohormonas ^1,3.

Fuente. Elaboración propia.

Figura 1 Fitohormonas vegetales más comunes en la naturaleza. Se muestran las diferentes estructuras químicas de los precursores necesarios para la producción de cada fitohormona. 

Funciones de los principales reguladores de crecimiento vegetal

Las plantas dentro de su desarrollo requieren de reguladores hormonales, capaces de controlar toda la actividad metabólica en función de garantizar la homeostasis intracelular y extracelular. Cada fitohormona de acuerdo con su estructura química realiza diferentes interacciones para poder cumplir con sus funciones. Las principales fitohormonas utilizadas en el crecimiento vegetal son las auxinas, giberelinas, citoquininas, entre otras.

Auxinas

Son un tipo de fitohormonas especializadas en diferentes procesos a nivel vegetal. Los principales puntos de acción se encuentran a nivel celular, donde tienen la capacidad de dirigir e intervenir en los procesos de división, elongación y diferenciación celular ⁴. Esta suele encontrarse muy bien distribuida en la mayoría de las células y tejidos vegetales, por lo que puede interferir en procesos de diferenciación unicelular, pluricelular o incluso tener acción en los diferentes tejidos vegetales. Dadas las funciones que posee esta hormona es considerada como un tipo de morfógeno capaz de inducir la diferenciación celular de órganos como raíces, tallos y hojas, y así mismo, dar origen a ellos ^5,6.

Dentro de las características más relevantes de las auxinas se encuentran su capacidad para inducir la formación y elongación de tallos a nivel vegetal, promover la división celular en cultivos de callos (conjunto de células no diferenciadas producidas por el exceso de auxina en el ambiente vegetal) en presencia de citoquininas y tener la capacidad de inducir la producción de diferentes raíces adventicias sobre los tejidos de hojas y tallos recién cortados ⁵.

Dentro de las auxinas más conocidas a nivel vegetal se encuentra el ácido 3-indol-acético (AIA) que es la principal auxina producida de manera natural, aunque también se conocen otro tipo de auxinas que son producidas de manera sintética como el ácido indol-butírico (IBA), el ácido 2,4-dicloro-fenoxiacetico (2,4-D) y el ácido α-naftalenacético (NAA). Ver Figura 2.

Fuente. Elaboración propia.

Figura 2 Características generales del ácido indol acético en la aplicación vegetal. Se muestra la estructura del ácido indol acético y las diferentes características como uno de los principales reguladores de crecimiento vegetal. 

Giberelinas

Las giberelinas, también conocidas como ácidos giberélicos, tuvieron su primera aparición en años cercanos a la década de 1930, cuando algunos científicos analizaron por primera vez algunas fitopatologías relacionadas con el arroz. Dentro de esta investigación se pudo observar la asociación de un hongo que anteriormente era conocido como Gibberella fugikuroi como agente etiológico de la enfermedad "bakanae" en las plántulas de arroz ^7,8. Esta enfermedad usualmente era producida por la sobreexpresión de la fitohormona giberelina A que era sintetizada por este hongo y que ocasionaba un incremento en el crecimiento apical de la planta, con una morfología delgada en el desarrollado del vástago vegetal ⁷. Con el paso del tiempo, algunos científicos lograron aislar y caracterizar diferentes tipos de giberelinas a partir de la filtración y purificación de los metabolitos que eran capaces de producir estos hongos, logrando diferenciar 3 tipos de giberelinas en la década de 1950 (GA1, GA2, GA3) ^7,9.

Esta fitohormona puede ser producida por diversos microorganismos (Pseudomonas spp, Bacillus spp, Lactobacillus spp, Penicillum spp, Trichoderma spp, entre otros) cuando ocurren ciertas interacciones simbióticas o parasitarias (bacterias y hongos) y también, por plantas de manera endógena en los tejidos jóvenes ^10-12. Además, están involucradas a nivel vegetal en el desarrollo de tejidos cuyo crecimiento es constante, como lo pueden ser la elongación de raíces, hojas jóvenes, floración, entre otros procesos vegetales. El ácido giberélico (GA3), por su parte, juega un rol importante en el alargamiento de los segmentos nodales ya que permite estimular la elongación celular en respuesta a las condiciones de luz y oscuridad. Adicionalmente, tiene una gran relevancia en los procesos de iniciación de la floración, por lo cual es sumamente vital para la fertilidad de las plantas masculinas y femeninas ^7,13.

Cuando se presenta una baja cantidad de giberelinas se puede observar una esterilidad y un bajo desarrollo de los aparatos reproductores vegetales. Cabe resaltar que esta sustancia tiene la capacidad de inducir la germinación de las semillas y tiene alta capacidad estimulante en el crecimiento embrionario, luego de que se da el rompimiento de la dormancia en las semillas, por lo que es sumamente importante en el desarrollo temprano de los embriones vegetales ^7,13.

Finalmente, algunos estudios sugieren que una de las principales etapas en donde más es producido el ácido giberélico se da de manera endógena durante el proceso de germinación y desarrollo apical en las plantas, debido a la alta necesidad que requieren los organismos vegetales durante la embriogénesis para mantener su desarrollo constante ¹⁴.

Citoquininas

Las citoquininas son un tipo de fitohormonas específicas derivadas de la adenina que tuvieron su primera aparición entre los años de 1940 y 1950, cuando Caplin y Steward, (1948) empezaron a estudiar el efecto que podía tener el extracto de levadura y el jugo de tomate sobre el crecimiento vegetal. Durante este estudio se pudo observar que estas sustancias tenían la capacidad de iniciar y sustentar la proliferación de tejidos madre cuando eran aplicadas sobre organismos vegetales en pequeñas cantidades ¹⁵. Con el paso del tiempo fueron estudiándose otros tipos de sustancias que podían tener un efecto similar, encontrando en el agua de coco una de las primeras citoquininas que fue aislada y reconocida por primera vez como la zeatina (proveniente del endospermo inmaduro del maíz) ^16,17.

Las citoquininas tienen la capacidad de estimular e inducir una alta proliferación y división celular, suelen inducir la iniciación y elongación de las raíces al igual que pueden activar la senescencia de las hojas, permitiendo estimular el desarrollo fotomorfogénico vegetal y jugar un rol importante en el aumento y generación de la producción de brotes a nivel vegetal ¹⁸. Se sabe que estas fitohormonas suelen producirse de manera abundante en la punta de la raíz y suelen transportarse principalmente por el xilema vegetal hacia las partes aéreas de la planta (hojas) ¹⁹.

Su efecto en el sistema vegetal casi siempre suele acompañarse de la presencia de auxinas debido a su alta complementariedad en la estimulación del crecimiento y desarrollo vegetal, por lo que una concentración similar de la relación auxinas-citoquininas puede inducir la proliferación de células no diferenciadas (meristemos o callos vegetales), mientras que una mayor concentración de auxinas podría generar un incremento en la producción de raíces, una concentración mayor de citoquininas puede inducir una mayor producción de brotes vegetales (yemaciones), lo cual puede sugerir que una concentración ideal de ambas fitohormonas en un medio de cultivo estable o en un sustrato adecuado podrían mejorar y acelerar el crecimiento vegetal ^16,19,20.

Ácido Abscísico

El ácido abscísico, también conocido como ABA, es una de las fitohormonas que tiene la capacidad de inhibir y controlar algunos procesos vegetales que normalmente ocurren de manera natural. Puede ser generado de manera indirecta por las plantas a partir de la producción de ciertos carotenoides. También es sintetizado de manera directa por algunos organismos de tipo fúngicos fitopatógenos a partir del farnesil pirofosfato ²¹. Como regulador de crecimiento vegetal posee la capacidad de regular y mantener la dormancia de las semillas potencializando este efecto y tiene un rol importante en la maduración de semillas y en la producción de zigotos ²².

Esta fitohormona normalmente es considerada como inhibidor del crecimiento debido a que puede detener el proceso de germinación vegetal. También presenta una importante función en la maduración del embrión vegetal y está implicada en procesos de regulación génica y promoción de la senescencia ^21,23. Cabe resaltar que esta sustancia puede inducir la floración vegetal; no obstante, altos niveles de este metabolito pueden inducir un mal desarrollo en la planta y, como efecto secundario, puede reducirse la transpiración vegetal por medio de la regulación de los estomas estableciendo desequilibrio osmótico, lo que lleva a un nivel de turgencia impar a nivel celular ^22,23. Se comporta en la naturaleza como ácido débil por lo que tiene un fácil acceso a la membrana celular vegetal y es sintetizado principalmente en los tejidos jóvenes como el endodermo de las plantas madre y algunos tejidos de las semillas vegetales como la testa, para regular la maduración ^21,24.

Ácido salicílico

Es una fitohormona que permite mejorar y potencializar el crecimiento de la floración vegetal. Tiene la capacidad de incrementar la longevidad floral y puede tomar un papel inhibitorio en la biosíntesis de etileno. Como ácido orgánico puede inducir la activación enzimática de sustancias como la amilasa y la nitrato reductasa ²⁵. Naturalmente, puede tener un efecto sinérgico cuando es combinada con algunas fitohormonas como las auxinas y las giberelinas. En algunos estudios se ha comprobado su rol en el control y protección de procesos de estrés ya que puede inducir una mejor tolerancia a la germinación en ambientes con bajas temperaturas, así como mejorar la capacidad de resistencia hacia ambientes con alta salinidad o sequía ²⁶. Por último, se debe mencionar su importancia en el control de la actividad fotosintética y la conductividad de los estomas en presencia de un estrés biótico como la sequía ²⁷.

Poliaminas

Las poliaminas son un tipo de fitohormonas de carácter policatiónico involucradas en la elongación y desarrollo de la raíz. Generalmente son sustancias de bajo peso molecular y son sintetizadas principalmente en el sistema radicular vegetal ²⁸. Algunas plantas pueden producir los 3 diferentes tipos de poliaminas que existen (Ver Figura 3), aunque esto puede variar según la especie vegetal.

Fuente. Elaboración propia.

Figura 3 Tipos existentes de Poliaminas. Se muestra la clasificación y generalidades de la poliaminas en la aplicación vegetal. 

Cada una de estas poliaminas generalmente deriva del aminoácido arginina y es sintetizadas por medio de dos rutas metabólicas: arginina dexcarboxilasa y ornitina dexcarboxilasa (ver Figura 4). ^28,29.

Fuente. Elaboración propia.

Figura 4 Rutas metabólicas involucradas en la formación de Poliaminas. 1) Ruta metabólica Arginina Sintetasa. 2) Ruta metabólica ornitina descarboxilasa. 

Como fitohormonas son importantes en el desarrollo del sistema radicular primario, lateral y adventicio por lo que se les atribuye una actividad específica en la formación estructural de la raíz. Además, tienen la capacidad de controlar y regular los factores dependientes del desarrollo radicular (crecimiento de ejes radiculares, aparición de raíces laterales y dirección y elongación del sistema radicular) ^28,30. Generalmente están involucradas en procesos de señalización de la transducción por lo que pueden tener un efecto estimulador del crecimiento en raíces y también se asocian a procesos de proliferación y crecimiento de células vegetales. Existen dos tipos de interacción de estas hormonas, uno de tipo endógeno (limita desarrollo vegetal) y otro de tipo exógeno (estimula el desarrollo vegetal); en consecuencia, su efecto puede variar según las interacciones ambientales ^28,31.

Se asocia la síntesis de poliaminas exclusivamente al sistema radicular vegetal, debido a que el cese del crecimiento de la raíz también involucra la inhibición de la síntesis de poliaminas, lo cual sugiere una dependencia en el desarrollo de la raíz vegetal, por lo que la reducción de poliaminas en el medio vegetal podría llegar a inducir la reducción de la elongación radicular ^28,32. Estudios realizados anteriormente sugieren que la disminución de los niveles de poliaminas se relaciona con el envejecimiento y la senescencia vegetal mientras que la acumulación de diferentes poliaminas libres como lo pueden ser la espermidina y espermina se asocia con el crecimiento del tejido y la organogénesis ^28,33. Finalmente, si alguno de los procesos metabólicos mencionados en la Figura 4 son inhibidos a nivel enzimático, podría generarse un efecto adverso sobre el crecimiento de la raíz ²⁸.

Ácido jasmónico y derivados

Comúnmente encontrados en el reino vegetal, estos compuestos pueden hallarse actualmente en más de 206 especies de plantas, al igual que pueden ser producidos por algas, mohos, hortalizas, pteridofitos, gimnospermas y algunos organismos del reino fungi (mayor diversidad) ³⁴. Su actividad metabólica se encuentra a nivel fisiológico en diferentes procesos a nivel vegetal, por lo que se cree que tiene una gran función reguladora en aspectos como el crecimiento, desarrollo celular, desarrollo de órganos embrionarios, germinación de semillas, desarrollo de raíz, formación de tubérculos, formación de órganos embriogénicos, fototropismos y adaptación a factores de estrés, como también cumple una importante función en la actividad inmunitaria en las plantas ³⁵. Se sabe que el ácido jasmónico (JA) puede actuar tanto de manera inhibitoria como estimulante, siendo una de las pocas fitohormonas con mayor actividad a nivel celular. En cuanto a su característica molecular más importante es bien sabido que son ciclopentanos derivados de la oxidación de ácidos grasos poliinsaturados que se forman a partir de la ruta metabólica de la lipoxigenasa. Cabe destacar, además, que su síntesis comienza en organelos celulares como cloroplastos, mitocondrias y vacuolas. Su inhibición a nivel molecular se da por la liberación de ácido α-linoleico desde la membrana del cloroplasto por medio de la actividad enzimática de la fosfolipasa y su síntesis se da en 3 organelos específicos (cloroplastos, citosol y peroxisomas respectivamente) ³⁶. Por otra parte, el JA puede tener diferentes funciones tanto a nivel transcripcional (activación de genes, producción de ARNi y producción de proteínas específicas) como traduccional (inhibe síntesis de proteínas "normales" y preserva apropiadamente la síntesis de ARNi) ³⁷.

Dentro de la actividad biológica de los jasmonatos se ha demostrado que pueden inhibir la germinación y el crecimiento de raíz cuando se encuentran en concentraciones menores a 10^-3 M. Así mismo, inhiben la germinación del polen y la formación de callo in vitro. En algunos experimentos con Arabidopsis thaliana se ha comprobado que puede tener un efecto inhibitorio en el crecimiento de hipocotíleos. Otros estudios han mostrado un efecto estimulante en el desarrollo de raíz para algunas especies de papa; además, pueden suprimir la actividad transcripcional de los cloroplastos, la producción de clorofila y la recepción de la intensidad de luz ^34,38.

Pueden encontrarse a nivel vegetal mayormente en órganos jóvenes de hojas, flores y frutos y en menor concentración de raíces, hojas viejas y hojas maduras. Por su parte, el JA tiene una de sus principales funciones en la regulación de la síntesis de proteínas, y por lo tanto, se puede decir que es capaz de regular y controlar la formación de la pared celular ³⁹.

El JA actúa en el control y regulación de la germinación de la semilla. Además, tiene la capacidad de inhibir o retrasar la germinación, lo que puede tener un gran impacto a nivel biotecnológico cuando se desea preservar una especie vegetal de manera in vitro. Este compuesto puede inducir una fuerte dormancia cuando se aplica a concentraciones menores de 10^-3 M y puede llegar a inhibir completamente la germinación cuando se encuentra a una concentración mayor ³⁴.

Esta fitohormona también tiene una gran utilidad en la regulación del envejecimiento celular como en algunos segmentos de hojas, ya que actúa en la promoción de la actividad proteolítica y en la actividad enzimática de la peroxidasa y puede verse involucrada en procesos de control de la respiración celular. Tiene como característica principal la capacidad de promocionar la reducción de la actividad fotosintética y puede llegar a ocasionar daños estructurales a los cloroplastos como parte de la regulación del envejecimiento. También puede estimular la producción de etileno ⁴⁰.

La actividad de los jasmonatos puede interferir en la regulación de órganos reproductivos masculinos y femeninos en plantas. Adicionalmente, pueden tener cierto tipo de sinergia o antagonismo con otro tipo de fitohormonas para potencializar o inhibir el desarrollo de procesos metabólicos como el desarrollo del pétalo o la formación del androceo vegetal y, en cuanto a su efecto en el sistema radicular, pueden inhibir o promocionar la elongación del rizoide vegetativo ^34,41.

En cuanto a la regulación de factores de estrés, pueden mediar las reacciones químicas asociadas con la resistencia y aumentar su actividad cuando existe la presencia de agentes entomológicos o fitopatógenos que afecten el desarrollo celular, por medio de la promoción y activación de la actividad enzimática y la reparación celular en caso de daños ocasionados por factores extrínsecos ⁴².

Por último, dentro de la función inmunológica vegetal, los jasmonatos cumplen cuatro funciones ³⁴:

Brasinoesteroides

Los brasinoesteroides son un tipo de polihidroxiesteroides de lactona con estructura base de brasinólida que comenzaron a ser investigados a principios de la década de 1970, cuando se dio su descubrimiento en extractos de polen pertenecientes a la especie vegetal Brassica napus L⁴³. Su estructura base comparte grandes similitudes con las hormonas esteroides animales y dentro del reino vegetal se han encontrado en una gran cantidad de especies. Dentro de la fisiología vegetal cumple diferentes funciones debido a que se encuentran involucrados en la regulación del metabolismo y señalización celular vegetal, por lo que tienen diferentes efectos en la regulación y desarrollo del crecimiento de las plantas. Entre estas, principalmente se encuentran el control de la elongación y división celular, el crecimiento de la raíz, la regulación de la fotomorfogénesis, la diferenciación de estomas y sistema vascular, la germinación de semillas, la elongación de vástago vegetal y otro tipo de funciones relacionadas con el control de la inmunidad y reproducción. Pueden a su vez disminuir en gran medida los cambios de estrés provocados por factores bióticos y abióticos dentro del medio ⁴⁴.

En la actualidad se han encontrado más de 70 tipos diferentes de análogos naturales con similitud a la brasinólida, que dentro de la regulación vegetal tienen un papel sumamente importante en el control de procesos como la producción de etileno, resistencia a estrés ambiental, respuesta gravitrópica de la raíz, entre otras funcionalidades ⁴⁴.

Los brasinoesteorides se han encontrado en diferentes organismos que presentan cierto tipo de características vegetales como algas y plantas ancestrales, por lo que se cree que es una de las hormonas más antiguas dentro del reino vegetal y mayormente pueden encontrarse en altas concentraciones en diferentes tipos de órganos vegetales como en el polen, semillas inmaduras, raíces y flores (1-100 ng/g), presentándose en brotes y hojas vegetales, pero en una menor concentración ⁴⁵. Su síntesis comienza en el retículo endoplasmático y su precursor se conoce como campesterol, sumado al hecho de que puede ser sintetizado por las plantas por medio de ruta metabólica de oxidación tardía y una de oxidación temprana ^43,46,47.

Se sabe que la aplicación exógena de diferentes tipos de brasinoesteorides puede emplearse en el mejoramiento de la germinación de semillas e inducir la promoción del crecimiento de hipocotíleos, cotiledones, láminas de las hojas, elongación de raíz lateral y diferenciación del meristemo apical (todo ello depende de la concentración del metabolito dentro de la especie vegetal) ^44,47.

Etileno

Esta fitohormona se encuentra involucrada en varios procesos metabólicos a nivel vegetal, puede ser sintetizada de manera natural por diferentes especies de plantas y generalmente se produce en cualquier órgano vegetal ⁴⁸. En cuanto a su aplicación, algunos estudios han demostrado su utilidad para regular diferentes procesos relacionados con la maduración y senescencia vegetal cumpliendo un papel importante en la maduración de órganos como las hojas, el inicio de la floración, y aparición de frutos y de más órganos vegetales (adicionalmente se produce la regulación de la senescencia en cada uno de estos órganos específicos) ⁴⁹. Como regulador vegetal esta sustancia se ha visto relacionada en procesos sinérgicos y antagónicos al combinarse con otras fitohormonas, ya que puede inducir y mejorar la aplicación de las auxinas, ácido abscísico y citoquininas en procesos de maduración y desarrollo foliar, mientras que otras hormonas como el ácido giberélico y el JA pueden verse inhibidos por la aplicación de dicho regulador de crecimiento ^27,40,49.

Dentro de la aplicación endógena se puede ver que su actividad metabólica induce la reducción de ácidos nucleicos, la degradación de proteínas, disminución de la membrana celular, degradación de lípidos, peroxidación y ruptura de pigmentos en las hojas cuando se ve involucrado en procesos de senescencia, así mismo puede inducir el desarrollo y maduración de órganos sexuales en los procesos iniciales de la floración ⁵⁰.

El aminoácido más importante para su producción dentro del ámbito vegetal es la metionina, dados los procesos que requiere para ser sintetizado a nivel celular; por lo que será de vital importancia para mantener los procesos relacionados con el equilibrio, maduración y envejecimiento celular de organismos vegetales ⁵¹. Por último, cabe resaltar que, como sustancia orgánica vegetal, es sumamente importante cuando se habla de la maduración y senescencia del fruto, ya que se encarga de controlar el color, la textura y el aroma característicos de los frutos durante todo el ciclo de vida que requieren las semillas para su posterior extensión, debido a que es esencial en la señalización y activación de diferentes enzimas y genes que permitirán que dichos procesos puedan generarse dentro de las plantas ^49-52.

Estrigolactonas

Las estrigolactonas son un tipo de biomoléculas con estructura de lactonas terpenoides derivadas de carotenoides que tiene la capacidad de incrementar el desarrollo de raíces primarias y adventicias, pero que puede tener cierto tipo de funciones inhibitorias como la de reprimir la formación de raíces laterales ⁵³. Estas sustancias son primordiales en las respuestas adaptativas cuando se presenta deficiencia de fósforo y nitrógeno en el medio en el cual se desarrolla el organismo vegetal, por lo que suelen mejorar en gran medida el desarrollo de raíces ⁵⁴. Pueden promover la simbiosis con micorrizas arbusculares gracias a la inducción de la ramificación hifal mediante del ajuste a las estructuras de las yemaciones para mejorar el desarrollo del sistema radicular ⁵⁵.

Estas sustancias también pueden tener el rol de controlar el transporte de otras fitohormonas que cumplen con el papel de inducir la formación de raíces, como ocurre con el caso de las auxinas. Del mismo modo, tienen la capacidad de inhibir la acción de las citoquininas, debido a que su acción en el medio de transporte fitohormonal permite el control del metabolismo en el desarrollo radicular. Esto genera un tipo de antagonismo con las citoquininas al tener un efecto inhibitorio en la extensión de brotes axilares en las yemaciones como consecuencia del control que ejercen sobre las auxinas (fitohormona que regula el crecimiento del sistema radicular). Igualmente, mejoran la resistencia cuando las plantas son sometidas a factores de estrés abióticos aumentando generalmente su concentración para mitigar este tipo de estrés ⁵⁶.

Estas fitohormonas se caracterizan por su gran potencial enraizante cuando están con las auxinas aumentando el desarrollo de los cabellos radiculares, ramificaciones y número de raíces adventicias generadas. También pueden ser empleadas de manera exógena para mejorar la resistencia a la sequía y salinidad del medio ⁵⁷. Su rol en el control del flujo de fitohormonas ha permitido desarrollar desde el interés biotecnológico, una gran herramienta de control del desarrollo del sistema radicular y una mayor resistencia frente a los procesos de estrés y de regulación homeostática ^55-57.