Artículos originales de investigación

Microscopic characterization of esophageal regions of a group of Capybara (Hydrochoerus hydrochaeris) free in Brazil^¤

Caracterização microscópica das regiões esofágicas de um grupo de Capivaras (Hydrochoerus hydrochaeris) livres no Brasil

Caracterización microscópica de las regiones esofágicas de un grupo de capibaras (Hydrochoerus hydrochaeris) libres en el Brasil

Juan Carlos Carrascal Velásquez¹ MVZ, MSc; CvLAC; Sirley Adriana Ortiz Bedoya² MVZ, MSc; ictor Gerardo
Petro Hernández² MVZ.

^¤Citação: Carrascal Velásquez JC, Ortiz Bedoya SA, Petro Hernández VG. Caracterização microscópica das regiões esofágicas de um grupo de Capivaras (Hydrochoerus hydrochaeris) livres no Brasil . Rev. CES Med. Zootec. 2016; Vol 11 (2): 73-81.

¹ Departamento de Ciencias Pecuarias. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad de Córdoba. Colombia. jcvelasque@yahoo.com
² Medico Veterinário Zootecnista. Estudante de Pós-graduação Universidade Federal de Viçosa. Brasil

(Recebido: 1 de octubre de 2015. Aceito: 13 de julio de 2016..)

Abstract

Morphological studies on wildlife animals have increased in an attempt to explore and understand minutely their adaptive evolution and how it relates to or differentiate from domestic animals. The aim of this study was to describe microscopically esophageal regions (cranial, middle and caudal) of a group of male and female capybaras, using histological techniques. Samples were harvested, fixed, processed and analyzed. All three esophageal regions were covered by keratinized stratified epithelium, thicker in folds apex and towards the caudal region, proximal to the stomach. In this layer, stratum granulosum was well developed. The submucosa, constituted of loose connective tissue, showed no glands. The muscular layer, externally lined by serous and/or adventitial layer, presented two orientations (circular and longitudinal) in the three regions, and it showed striated skeletal muscle fibers with developed nerve plexus.

Key words: Hydrochoerus hydrochaeris, histology, esophageal regions, HE

Resumo

Os estudos morfológicos em animais de fauna silvestre têm aumentado na tentativa de explorar e conhecer em detalhes suas adaptações, e como estas se relacionam ou diferenciam com as dos animais domésticos. O objetivo deste trabalho foi descrever microscopicamente as regiões esofágicas (cranial, média e caudal) de um grupo de capivaras de ambos os sexos, por meio de técnicas histológicas de coloração. As amostras foram previamente obtidas, fixadas, processadas e analisadas. Observou-se que as três regiões esofágicas estavam revestidas por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, sendo mais espesso, em geral, no ápice das pregas e sua espessura aumenta em direção à regi ão caudal, próximo ao estômago. Nesta camada, o estrato granuloso está bem desenvolvido. A submucosa de tecido conjuntivo frouxo é aglandular. A camada muscular revestida pela serosa e/ou adventícia externamente, apresentou duas orientações (circular e longitudinal) nas três regiões, e é constituída por fibras musculares estriadas esqueléticas com plexos nervosos desenvolvidos.

Palavras-chave: Hydrocherus hydrochaeris, histologia, regiões esofágicas, H-E.

Resumen

Los estudios morfológicos en animales de fauna silvestre han aumentado en la tentativa de explorar y conocer en detalle sus adaptaciones, y como estas se relacionan o diferencian con las de los animales domésticos. El objetivo de este trabajo fue describir microscópicamente las regiones esofágicas (craneal, media y caudal) de un grupo de capibaras de ambos sexos por medio de técnicas histológicas de coloración. Las muestras fueron previamente obtenidas, fijadas, procesadas y analizadas. Se observó que las tres regiones esofágicas estaban revestidas de epitelio estratificado plano queratinizado, siendo más espeso, en general, en el ápice de los pliegues y su espesura aumenta en dirección a la región caudal, próxima al estómago. En esta camada, el estrato granuloso está bien desarrollado. La submucosa es de tejido conectivo laxo, es aglandular. La camada muscular revestida por la serosa y/o adventicia externamente, presentó dos orientaciones (circular y longitudinal) en las tres regiones, y es constituida de fibras musculares estriadas esqueléticas con plexos nerviosos desarrollados.

Palabras clave: Hydrochoerus hydrochaeris, histología, regiones esofágicas, H-E..

Introdução

Entre os principais representantes da ordem Rodentia encontra-se a Capivara 14,16,18, considerada o maior roedor conhecido, pertencente à família Hydrochaeridae, que inclui apenas uma única espécie (Hydrochoerus hydrochaeris) no Brasil.

A capivara é um herbívoro de estômago simples que realiza fermentação cecal, vive em grupos sociais bem estruturados e apresenta-se altamente eficiente no aproveitamento dos alimentos, tendo capacidade digestiva similar ou superior a de coelhos e ovinos, tanto com volumosos quanto concentrados 1. O aparelho digestório, reflete a sua alimentação natural, sendo bem desenvolvido, o ceco, que, segundo 15, representa 74% de todo o tubo digestivo. Esses autores também afirmaram que as capivaras se alimentam preferencial e principalmente de pasto.

O tubo digestivo dos animais vertebrados apresenta características estruturais variáveis, podendo ocorrer variações até mesmo entre espécies do mesmo gênero20. Ele se apresenta como estrutura tubular ou tubular modificada que se estende da cavidade oral até o ânus e está convenientemente dividido em certo número de órg ãos, com base na estrutura e na localização anatômica 5. Os órg ãos que constituem o tubo digestivo e suas glândulas anexas s ão: esôfago, estômago, intestino delgado (duodeno, jejuno e íleo), intestino grosso (ceco, cólon e reto), fígado e pâncreas 12. Desde a extremidade cefálica do esôfago até a extremidade caudal do reto, a parede do tubo digestivo é formada por quatro camadas distintas. A partir da luz, estas camadas s ão: mucosa, submucosa, muscular e serosa (ou adventícia) 9,19,20.

O esôfago é um tubo muscular modificado cuja função é transportar rapidamente o alimento da boca para o estômago 13. Além disso, realiza movimentos involuntários, que conduzem os alimentos para fora do estômago, em direção à boca, como acontece nos animais ruminantes 5,7.

Materiais e métodos

Coleta de animais e amostras

Foram utilizados quatro esôfagos completos de capivaras adultas (Hydrochoerus hydrochaeris), de ambos os sexos, com peso variando de 33 a 50 kg após o abate. Estes órg ãos foram obtidos de animais que se encontravam em estado livre no campus da Universidade Federal de Viçosa - UFV (Brasil), sob licença do IBAMA/MG nº 18/2.001.

Os animais utilizados neste trabalho foram abatidos de acordo com técnicas rotineiras para o sacrifício de bovinos ou suínos em matadouros convencionais. Após o abate de cada animal, a cavidade abdominal foi aberta através de incis ão na pele e linha alba, seguida pela identificação e separação dos respectivos órg ãos do tubo digestivo e suas glândulas extramurais; esta incis ão progrediu cranialmente pela cavidade torácica e regi ão cervical, permitindo a identificação e retirada de todo o esôfago. Destes, foram coletados dois fragmentos por segmento das regiões cranial, média e caudal do esôfago.

Processamento histológico dos fragmentos

O processamento dos fragmentos foi realizado nos laboratórios de Histopatologia Veterinária do DVT e de Morfofisiologia Animal do DBA da UFV e seguiu o protocolo descrito a seguir.

Os fragmentos coletados de cada segmento foram fixados, um em líquido de Bouin e o outro em solução aquosa de formol a 10%, ambos por um período de 18 a 24 horas, sendo recortados após 12 horas de fixação. Procedeu-se ent ão à desidratação em série crescente de álcoois 70, 80, 95% e absoluto I e II, absoluto/xilol, diafanização em xilol I e II e inclus ão em parafina, de acordo com rotina dos respectivos laboratórios.

Cortes semi-seriados de 4 ?m de espessura foram obtidos em micrótomo rotativo OLYMPUS CUT 4055, distendidos em banho-maria histológico OMA MJ72 e fixados em lâminas histológicas previamente tratadas com albumina. De cada órg ão foram preparadas dois lâminas, contendo pelo menos dois cortes cada uma, submetidas a técnicas de coloração de acordo com o seguinte protocolo: 1. Hematoxilina-Eosina 2, objetivando a caracterização histológica do órg ão; 2. Tricrômico de Gomori 6, para visualização diferencial do tecido conjuntivo e fibras colágenas.

As lâminas foram analisadas com o auxílio de microscópio de luz binocular CARLZEISS AXIOLAB, em aumentos de 40X e 400X, e documentadas por meio do fotomicroscópio OLYMPUS AX70, equipado com sistema U-PHOTO, em aumentos de 40X a 1.000X, no Departamento de Biologia Vegetal (DBV) da Universidade Federal de Viçosa.

Resultados

O esôfago de Hydrochoerus hydrochaeris se caracteriza por apresentar aspecto tubular típico e retilíneo que une a faringe ao estômago. Pode ser dividido em regiões cranial, média e caudal, de acordo com as características estruturais e histológicas (Figuras 1A, 1B e 1C). Cada regi ão é constituída por quatro túnicas, organizadas de dentro para fora em mucosa, submucosa, muscular e adventícia ou serosa (Figuras 1A, 1B e1C).

Apresenta pregas da mucosa irregulares quanto a forma, espessura e largura, mais proeminentes na regi ão cranial (Figura 1D) e menos desenvolvidas em direção caudal (Figuras 1E e 1F).

O epitélio de revestimento desse órg ão está sustentado pela membrana basal é do tipo estratificado pavimentoso queratinizado (Figuras 2A e 2B). O epitélio é mais espesso, em geral, no ápice das pregas e sua espessura aumenta em direção à regi ão caudal, próximo ao estômago (Figuras 1D, 1E e 1F). Já a camada de queratina tem espessura constante tanto no ápice como nas laterais das pregas (Figuras 1D, 1E e 1F), porém sua espessura aumenta gradativamente em sentido caudal (Figura 1F). Nesta camada, o estrato granuloso está bem desenvolvido nas regiões média e caudal, evidenciando claramente os grânulos (Figuras 2A e 2B).

A lâmina própria e a submucosa, esta última apresentando plexo nervoso de difícil distinção, est ão constituídas por tecido conjuntivo frouxo, aglandular e ricamente vascularizado (Figura 3A), separadas entre si pela muscular da mucosa (Figura 3A, 3B e 3C), esta está mais bem estruturada nas regiões média e caudal do esôfago, em particular nesta ultima (Figura 3C). Já na regi ão cranial a muscular da mucosa é descontinua e esparsa, apresentando-se mais bem estruturada em pequenos trechos dessa regi ão (Figura 3A).

Ao longo das regiões cranial, média e caudal a túnica muscular é constituída por fibras musculares estriadas esqueléticas (Figura 4B), apresentando duas orientações: uma circular interna, que é mais desenvolvida, e a longitudinal externa, mais delgada (Figuras 1A, 1B e 1C). A espessura dessas túnicas, em particular a circular interna, aumenta em sentido caudal (Figuras 1A, 1B e 1C). Em relação à camada circular, seus feixes mais internos podem se apresentar em alguns trechos com disposição oblíqua e, ou, longitudinal (Figura 4A). Entre as duas camadas da túnica muscular se aloja o plexo mioentérico, de fácil evidenciação e desenvolvido (Figura 4B).

A túnica adventícia, nas regiões cranial e média, está revestindo a túnica muscular, sendo constituída de tecido conjuntivo frouxo, células adiposas, vasos sanguíneos e terminações nervosas (Figuras 1A e 1B). Já na regi ão caudal a camada muscular é revestida pelo mesotélio, sendo denominada túnica serosa (Figuras 1C e 4C).

Discuss ão

A estrutura histológica geral da parede do esôfago de Hydrochoerus hydrochaeris é similar à de outros mamíferos, em particular dos herbívoros e demais roedores 2,12,13. No entanto, algumas particularidades merecem destaque, como visto a seguir.

Na mucosa de H. hydrochaeris, o epitélio, em raz ão da sua estrutura estratificada pavimentosa queratinizada, tem função de proteção, evitando a abras ão do órg ão durante a passagem do alimento. Em outros mamíferos, em particular os de hábito alimentar herbívoro, podem ser observadas características estruturais e funcionais semelhantes 3,5,17. A camada de queratina no H. hydrochaeris é desenvolvida, e a constância da sua espessura ao longo das pregas longitudinais da mucosa difere das espessuras variáveis do epitélio de órg ãos absortivos, o que permite inferir que esse órg ão é responsável apenas pelo processo de transporte do alimento. A espécie em estudo difere quanto à presença e espessura da camada de queratina no epitélio esofágico dos caninos, nos quais essa camada n ão está presente, e dos suínos, onde esse órg ão é apenas ligeiramente queratinizado, assemelhando aos eqüinos, onde essa camada é histologicamente bem definida 8. Já em relação aos ruminantes e alguns roedores, o epitélio esofágico de H. hydrochaeris apresenta maior grau de queratinização 2,8.

As características estruturais da lâmina própria de H. hydrochaeris apresentam algumas semelhanças em relação às dos outros mamíferos. O tecido conjuntivo que a compõe é frouxo, ricamente vascularizado, com fibras elásticas e colágenas 5,8,13. Por outro lado, essa camada difere no H. hydrochaeris, em relação a outros mamíferos, pela ausência de glândulas e tecido linfóide ao longo do esôfago. No entanto, no esôfago humano existem glândulas mucosas restritas à junção esôfago-gástrica, denominadas glândulas cárdicas, por serem parecidas às da regi ão cárdica do estômago 11,12,13. Também esses autores relataram que nos suínos e no homem existem muitos nódulos linfáticos e tecido linfóide difuso, proeminentes e localizados especificamente na junção esôfago-gástrica.

As características da muscular da mucosa de H. hydrochaeris ao longo do esôfago s ão similares às encontradas no esôfago de mamíferos como o cavalo, ruminantes e gatos 3. Entretanto, no H. hydrochaeris, essa camada difere daquela observada em caninos e suínos 5,8, por estar presente inclusive na regi ão cranial do esôfago, embora menos estruturada, enquanto nas últimas espécies esta camada n ão é observada.

A submucosa aglandular ao longo do esôfago de H. hydrochaeris indica que a proteção do órg ão durante o transporte de alimentos deve-se exclusivamente ao tipo de epitélio que apresenta a mucosa esofágica, condição semelhante ao que acontece nos demais roedores2. Nos eqüinos, ruminantes e gato, acontece o mesmo, exceto na junção faringo-esofágica, onde est ão presentes glândulas submucosas 2,5,8. Além disso, a espécie em estudo difere dos caninos, na medida em que, nestes, as glândulas submucosas apresentam-se ao longo de todo o esôfago, e dos suínos, nos quais essas glândulas apresentam-se na regi ão cervical e, mais esparsamente, na regi ão torácica 5,10.

A túnica muscular do esôfago de H. hydrochaeris é constituída por duas camadas de músculo estriado esquelético, sendo desenvolvida ao longo deste órg ão, podendo-se atribuir a ela inclusive o transporte de partículas alimentares remanescentes após cada deglutição, uma vez que a motilidade, neste órg ão, está relacionada apenas a esta túnica. Entre as camadas musculares circular e longitudinal do esôfago de H. hydrochaeris, o plexo mioentérico é mais desenvolvido que em outros mamíferos, o que sugere que, nesta espécie, o controle neural é importante no que se refere aos processos relacionados com a motilidade do esôfago. Em relação ao tipo de fibra muscular que compõe as camadas musculares do esôfago, os ruminantes, c ães e roedores apresentam similaridade com o H. hydrochaeris 3,5. Já os suínos diferem da espécie em estudo por apresentarem fibras musculares estriadas na regi ão cranial, mistura de fibras musculares lisas e estriadas na regi ão média e fibras musculares lisas na regi ão caudal do esôfago5, 10. Já nos cavalos e gatos essa camada é formada por músculo estriado até a regi ão média e, a partir daí, por músculo liso5.

A túnica externa, adventícia na regi ão cervical e serosa nas regiões torácica e abdominal de Hydrochoerus hydrochaeris, n ão evidenciou nenhuma particularidade que a distinga das de outros mamíferos 2,5,8.

Conclusões

As regiões cranial média e caudal est ão revestidas por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, espessando-se em direção ao estômago.

A lâmina própria e a submucosa de tecido conjuntivo frouxo, s ão aglandulares.

A muscular da mucosa é histologicamente bem definida nas duas últimas regiões, em particular na regi ão caudal.

A túnica muscular circular interna apresenta, em alguns trechos, feixes mais internos, com disposição oblíqua e, ou, longitudinal

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