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Introducción
El pasto kikuyo (Cenchrus clandestinus) representa cerca del 80% de la base de toda la alimentación forrajera de la lechería especializada del país; su amplia distribución por el territorio y múltiples atributos, como su respuesta eficiente a la fertilización y carácter invasivo, lo convierten en un elemento clave de la productividad y economía de la cadena láctea 1,2,10.
Aunque se originó en hábitats de prominentes alturas y bajas temperaturas del este y centro de África 7, se ha establecido internacionalmente en zonas subtropicales húmedas, países cercanos a la línea ecuatorial y muchos otros donde ha mostrado un gran potencial productivo como Costa rica, Panamá, Nigeria Camerún, Brasil, Paraguay, Hawaii, Taiwán, Madagascar, Angola etc. 5,6,11,14. Por ende su gran distribución geográfica en diferentes circunstancias climáticas y lugares marginales que separan las regiones de su ambiente natural pueden propiciar un entorno adecuado para la formación de ecotipos 11.
Con base a esta hipótesis, en el año 1937, el Departamento de Agricultura de Kenia, se empeñó en identificar variaciones del pasto kikuyo en diferentes áreas ecológicas de África, reconociendo la presencia de 3 diferentes categorías, a las cuales se le nombro ecotipos, donde las características particulares de cada uno se concentraban principalmente en el comportamiento de la floración y morfología de la hoja. Adicionalmente características morfológicas se han asociado con aspectos nutricionales como por ejemplo algunos cultivares que muestran un mayor contenido de proteína 13.
En la actualidad aún son pocos los estudios relacionados con variabilidad fenotípica dentro de las poblaciones del pasto kikuyo, ya que la alta plasticidad de este, ha dificultado la diferenciación del material vegetativo; pero eventos como su capacidad de propagación por acción humana y natural permiten su presencia en una alta gama de microclimas, por lo cual se podría esperar el desarrollo de poblaciones variables como producto de ambientes con estrés biótico. El conocimiento de estas poblaciones podría permitir la posibilidad de acceder a una gama más amplia de opciones en cuanto a ventajas y cualidades de este recurso a nivel productivo. El objetivo de este trabajo fue evaluar y comparar algunos caracteres morfológicos en poblaciones de pasto kikuyo (Cenchrus clandestinus) ubicadas en el trópico alto Antioqueño.
Materiales y métodos
Área y población de estudio
Se recolectaron 384 muestras de material vegetativo de pasto kikuyo (Cenchrus clandestinus) en tres zonas. Los muestreos se clasificaron de la siguiente manera, Zona Norte que comprendió los municipios de Belmira, Entrerrios y San Pedro; Zona Oriente que incluyó los municipios de Marinilla y Rionegro y la Zona del Valle de Aburra y alrededores como el corregimiento de Santa Elena y San Félix (Tabla 1).
Dentro de los criterios de inclusión para el estudio se consideraron fincas en el trópico alto Antioqueño que hubieran participado en proyectos de programas de control de producción lechera, predominara la producción de pasto kikuyo y tuvieran un nivel tecnológico medio. Se seleccionaron potreros con condiciones de manejo similar (fertilización de 50 Kg de nitrógeno por hectárea, sin actividades de arado, pastoreo etc.), que se caracterizaran por tener entre 35-38 días de descanso. La toma del material vegetal se realizó estableciendo un patrón en forma de “X” en cada uno de los potreros, donde cada línea abarco una longitud de 50 metros. Cada punto se georreferenció por el sistema de coordenadas geográficas.
Mediciones de caracteres morfológicos
Para las mediciones y agrupación del material vegetativo se tuvo en cuenta los siguientes caracteres morfológicos: ancho y largo de la lámina, longitud de entrenudos, diámetro de entrenudos, ancho de los nudos, y ancho y largo de la vaina.
Las mediciones para la longitud de entrenudos, diámetro y ancho de nudos se tomaron como el promedio de 4 mediciones desde el cuarto nudo visible desde la punta del estolón 13.
Análisis estadístico
Con el fin de representar en un espacio geométrico bidimensional las proximidades existentes entre las unidades experimentales colectadas en los diferentes municipios, se realizó un análisis de escalamiento multidimensional (MDS) utilizando el programa R15, aplicado sobre la matriz de distancias euclídeas teniendo en cuenta todas la medidas de caracteres morfológicos.
Adicionalmente los resultados se analizaron mediante modelos lineales para cada variable dependiente, utilizando el paquete estadísticos SAS v 9.2, para determinar el efecto del municipio, la altitud y el tiempo de descanso de los potreros.
El modelo lineal generalizado que se llevó a cabo fue el siguiente:
Donde:
Yijkl = Ancho de los nudos, diámetro y longitud entre nudos, largo y ancho de la lámina, largo y ancho de la vaina del individuo X ubicado municipio i , con una altitud j y una edad de descanso k.
µ= Media para la característica
Gi = Efecto fijo del Municipio(i=1…7)
Hj = Efecto fijo de la Altitud (j = 2000…2750)
EK = Efecto fijo de la edad de descanso (l=35…38).
eijk= Error experimental
Resultados
Análisis de escalamiento multidimensional (MDS)
En la figura 1. Se muestra el análisis de escalamiento multidimensional incluyendo todas las mediciones de caracteres morfológicos, clasificadas por el municipio donde fue recolectado el material vegetativo. Según la gráfica no se presentan medidas ni patrones de similaridades o disimilaridades entre los caracteres por municipio.
Figura 1 MDS de caracteres morfológicos de pasto recolectados en diferentes municipios de Antioquia.
Cada punto representado en la distribución, simboliza las muestras de material vegetativo que fue medido para los caracteres morfológicos (ancho y largo de la lámina, longitud de entrenudos, diámetro de entrenudos, ancho de los nudos, y ancho y largo de la vaina). Según la distribución de cada uno de los puntos se puede observar que no hay similitud del material vegetativo entre los diferentes municipios.
Análisis descriptivo
Se obtuvieron en total 384 mediciones para cada uno de los caracteres morfológicos analizados. Las medias y desviaciones estándar para longitud, diámetro de los entrenudos y ancho de los nudos fueron 2,94 ± 1,66 cm; 3,15 ± 0,75 mm y 4,0 ± 0,96 mm, respectivamente. Para el ancho y largo de la lámina se obtuvieron medias de 6,08 ± 1,84 mm y 17,4 ± 7,77 cm, y para el ancho y largo de vaina se obtuvo 10,51 ± 3,54 mm y 4,77 ± 1,6 cm. Las características de mayor variabilidad fueron la longitud de entrenudos y el largo de la lámina con un coeficiente de variación de 56.6% y 44.4% respectivamente, mientras que las demás tuvieron una variación media-alta. Los resultados descriptivos para cada uno de los caracteres morfológicos se presentan en la tabla 2.
Tabla 2 Análisis descriptivo de caracteres morfológicos y modelos ajustados para cada una de las variables.
| Variable | N | Media | DE | CV | Máximo | Mínimo |
|---|---|---|---|---|---|---|
| LENTRE(cm) | 384 | 2,947 | 1,669 | 56,641 | 24,250 | 1,030 |
| DENTRE(mm) | 384 | 3,159 | 0,758 | 23,996 | 5,500 | 1,500 |
| AENTRE (mm) | 384 | 4,049 | 0,964 | 23,824 | 11,500 | 2,000 |
| ALAMIN (mm) | 384 | 6,089 | 1,849 | 30,365 | 12,000 | 1,000 |
| LLAMIN (cm) | 384 | 17,488 | 7,770 | 44,429 | 45,000 | 1,5000 |
| AVAINA (mm) | 384 | 10,518 | 3,547 | 33,723 | 25,000 | 0,800 |
| LVAINA (cm) | 384 | 4,771 | 1,605 | 33,653 | 11,000 | 1,100 |
Longitud de los entrenudos (LENTRE), Diámetro de los entrenudos (DENTRE), Ancho de los nudos (AENTRE), ancho de la lámina (ALAMIN), largo de la lámina (LLAMIN), ancho de la vaina (AVAINA), largo de la vaina (LVAINA), Número de repeticiones (N), Desviación estándar (DE), Coeficiente de variación (CV)
Efectos sobre los caracteres morfológicos
El municipio tuvo un efecto altamente significativo (p<0,01) sobre todos los caracteres morfológicos medidos. Para la característica diámetro entrenudos, ancho de nudos, lamina y vaina, los días del descanso del potrero en el que se realizaron las mediciones taxonómicas y la altitud, tuvieron un efecto altamente significativo (p<0,01). Para los caracteres morfológicos longitud entrenudos, largo de lámina y vaina la altitud tuvo un efecto significativo (p<0,05) (Tabla 3).
Discusión
El kikuyo es un pasto caracterizado por tener un crecimiento rápido y agresivo de sus estolones y rizomas, los cuales pueden ser muy variables en el tamaño (12,13. Se ha reportado que sus tallos pueden alcanzar hasta 90 cm o más de longitud y sus hojas que generalmente son estrechas y largas, pueden medir hasta 25 cm y 2-5 mm de ancho. Los caracteres morfológicos evaluados como ancho y largo de la lámina (6,08 ± 1,84mm y 17,4 ± 7,77 cm respectivamente) son cercanas a las mediciones descritas anteriormente.
Por otro lado, parte de la ausencia de programas de mejoramiento en el kikuyo se han atribuido a su alto nivel de plasticidad 13, lo que coincide con la media a alta variación de los caracteres morfológicos incluidos en esta investigación.
Debido a su gran capacidad de adaptación y a su amplia distribución geográfica, el kikuyo se ha desarrollado en variados microclimas y ambientes diferentes al de su hábitat natural, favoreciendo el desarrollo de ecotipos (8,11.En el año de 1937 al este de áfrica, fueron reconocidas diferencias fenotípicas en el material vegetativo recolectado en distintos sectores geográficos (Molo, las mesetas de Kinankop, Monte Kenia, Monte Elgon, Kericho y Upper Gilgil). Edwars D.C del Departamento de Agricultura de Kenia, clasificó estos ecotipos según el lugar de donde fueron colectados y los nombro como “Kabete”, “Molo”, y “Rongai”; diferenciados principalmente por caracteres morfológicos de la hoja y del tallo. El ecotipo Molo se diferenciaba por tallos y hojas de estructura fina y estrecha, mientras que en Rongai se caracterizaban por ser anchos y gruesos. Por otro lado Kabete siempre tenía tallos y hojas de tamaño intermedios 4,11.
Líneas de cultivares registradas en Australia también se han distinguido por caracteres morfológicos particulares de la hoja y el tallo, por ejemplo, el cultivar “Crofts” tiene una apariencia delgada en el tallo y posee hojas verticales; Whittet tiene un aspecto más grueso, entrenudos largos y hojas amplias, mientras que Breakwell es provisto de tallos cortos, hojas más finas y entrenudos cortos 3,13.
Aunque en el análisis de escalamiento multidimensional no se encontró un patrón de similitudes entre las características morfológicas, los efectos incluidos en los modelos fueron todos estadísticamente significativos para cada uno de estos caracteres. Investigaciones como la de Morris (2009) que evaluaron bajo las mismas condiciones ambientales la longitud y ancho de los entrenudos, ancho de los nudos y características de la hoja de poblaciones naturalizadas y cultivares del pasto kikuyo recolectadas en Australia, con el fin identificar ecotipos de diferentes características adecuados para el control de la erosión, el uso pastoral y el uso de pista de carreras; encontraron que todos los caracteres morfológicos incluidos tuvieron diferencias estadísticamente significativas (p<0,05),considerando entonces una amplia variación morfológica y de comportamiento entre las líneas de pasto kikuyo examinados en este estudio.
Algunas de estas líneas se destacaron por sus características; como por ejemplo los ecotipos identificados como KC965 y KC930 (recolectados de Morphettville en Australia del Sur y de Grafton en Nueva Gales del Sur, respectivamente) los cuales proporcionaban un punto de referencia sólido para futuros programas de mejoramiento genético. Sin embargo los autores consideran que estos resultados proporcionan solo una idea de la variación del pasto a nivel experimental, ya que se esperaría más variación de los cultivos por la interacción del medio ambiente por cada genotipo presente en las poblaciones. Por otro lado varios autores han determinado a través de estudios sobre diversidad, que gran cantidad de variación genética encontrada en diferentes poblaciones de kikuyo es consistente con la amplia variabilidad morfológica 9,13,16.
Conclusiones
Por su alto nivel de plasticidad, gran respuesta a la fertilización y a diferentes actividades humanas, las evaluaciones de variación fenotípica del pasto deben realizarse controlando las condiciones ambientales del material vegetativo recolectado. En el presente estudio la altitud tuvo efecto sobre los caracteres morfológicos, como el diámetro entrenudos, ancho de nudos, y lamina así como también el municipio tuvo efecto sobre todas las características evaluadas; sin embargo para establecer mejores resultados que puedan ser potenciales para futuros programas de mejoramiento genético se recomienda asociar dicha información con estudios de diversidad y variación genética.
La reproducción sexual del kikuyo por semillas, medios de dispersión como las deyecciones del ganado y el viento y la amplia gama de condiciones ambientales en las que se desarrolla, representan una gran oportunidad para que se generen diversidad de genotipos los cuales pueden ser consistentes con la amplia variabilidad morfológica que se observa del pasto.
