Masa fresca total (MFT) y masa seca total (MST)

Para la MST, a los 129 ddt se presentaron diferencias significativas (P≤0,05) entre los coeficientes de riego de 1,2 y 0,8 pero no entre los demás tratamientos. El mayor promedio lo presentó la aplicación de 1,2 de la Ev (Fig. 1). En la variable MFT se presentó el mismo comportamiento, pero sin diferencias significativas entre todos los tratamientos. Esta mayor acumulación de masa seca con el coeficiente de riego de 1,2 de la Ev concuerda con lo reportado por ^{Kumar et al. (2007a)} quienes al usar riego por microaspersión en un suelo arenoso encontraron que con riegos del 100 y 120% de la Ev hay una mayor acumulación de masa seca que con 60 y 80%.

Figura 1 Efecto del coeficiente de riego en la materia seca total de plantas de cebolla ‘Yellow Granex’ a los 129 d después del trasplante en Tunja, Colombia. Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05), n=16. 

La acumulación progresiva de masa seca conforme aumenta el coeficiente de riego desde 0,8 hasta 1,2 se debe a que las plantas tienen una mayor cantidad de agua aprovechable en el suelo. El agua es parte fundamental del crecimiento y desarrollo de la planta y constituye el medio de transporte de moléculas indispensables para la vida como proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos y otros componentes de la célula (^{Taiz et al., 2015}). Por otro lado, las plantas pierden continuamente agua por medio de la transpiración, lo cual les permite regular temperatura e intercambiar vapor de agua por CO₂, fundamental para que se lleve a cabo la fotosíntesis (^{Medrano et al., 2008}). Estos procesos garantizan un mayor crecimiento (^{Rattin et al., 2011}), representado en una mayor acumulación de masa seca cuando se aplica mayor cantidad de agua.

El menor crecimiento originado por la aplicación del coeficiente de 1,4 en relación al de 1,2 podría deberse a la saturación de humedad en el suelo provocada por una cantidad de agua superior a la que se puede infiltrar, esta saturación disminuye el contenido de oxígeno y provoca anoxia en la planta (^{Sauter, 2013}). Bajo condiciones de anoxia la planta produce una mayor cantidad de ácido aminociclopropano carboxílico (ACC), el cual es transportado desde las raíces hacia la parte aérea de la planta donde se convierte en etileno (^{Irfan et al., 2010}). Dentro de los efectos del etileno esta la ralentización del crecimiento y la abscisión foliar, provocando una menor acumulación de masa seca bajo un riego excesivo (^{Steffens, 2014}), lo que explicaría el menor crecimiento bajo el coeficiente 1,4.

^{Kumar et al. (2007b)} reportan que en un suelo arenoso y usando un sistema de microaspersión la aplicación del 100% de la Ev tiene el mismo efecto que aplicar un 120% sobre la acumulación de masa seca total de la planta. Por otro lado, ^{Metwally (2011)} estudió un suelo arcilloso de Australia y reporta que el número de hojas y la masa seca de las mismas es menor bajo un riego de 1,75 m³ por metro cuadrado que uno de 0,9 m³. Esto muestra que la cantidad de agua aplicada tiene un efecto favorable en el crecimiento; sin embargo, este tiene un límite, luego del cual se afecta negativamente el crecimiento del cultivo.

Masa seca de raíces (MSR)

Después de 129 d, hubo diferencias significativas para la MSR entre el coeficiente de 1,2 y los demás coeficientes (Fig. 2) con un 37% más de masa seca que el promedio de los demás tratamientos. Esta variable tiene la misma tendencia que la acumulación de masa seca total, lo que muestra la estrecha relación entre el desarrollo radicular y el desarrollo general de la planta.

Figura 2 Efecto del coeficiente de riego sobre la masa seca de la raíz de cebolla ‘Yellow Granex’ a los 129 d después del trasplante en Tunja, Colombia. Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05), n=16. 

Un escaso suministro de agua provoca un estrés hídrico y por tanto una menor acumulación de masa seca radicular en los tratamientos con la aplicación de riego con un coeficiente multiplicador de la evaporación de 0,8 y 1,0 (Fig. 2), lo que indica que un suministro con el 100% de la evapotranspiración durante todo el ciclo del cultivo no garantiza un desarrollo radicular óptimo. Lo anterior concuerda con lo reportado por ^{Shao et al. (2008)} en varias especies, donde un estrés hídrico provoca un desarrollo radicular lento, en el cual se presentan raíces cortas y gruesas, las cuales no absorben gran cantidad de agua debido a su baja área superficial.

Así mismo, la menor acumulación de MSR con el coeficiente de 1,4 se debe a que cuando el suelo esta saturado, los gases como el O₂ y el CO₂ se difunden más lentamente en el agua haciéndose inaccesibles para las raíces de la planta (^{Taiz et al., 2015}). Con la falta de oxígeno disminuye la producción de moléculas energéticas como el ATP, lo que provoca una reducción del metabolismo radicular aminorando la absorción de agua y nutrientes (^{Sauter, 2013}). Esta falta de nutrientes y agua explicaría la menor acumulación de masa seca cuando el agua aplicada es mayor a 1,2 de la Ev.

Curvas de crecimiento

En los primeros 77 ddt no hay diferencias estadísticas significativas en la acumulación de masa seca entre las distintas láminas de riego aplicadas (Fig. 3). Esto significa que en el primer estadio del cultivo las plantas no necesitan mayor cantidad de agua y suplen sus necesidades con la aplicación de 0,8 de la Ev, lo que coincide con ^{Bekele y Tilahun (2007)} quienes determinaron que un déficit hídrico en la etapa inicial provocado al aplicar el 25% menos de la Ev no afecta el rendimiento de forma significativa, en comparación con un riego del 100% de la Ev. Por lo que se podría afirmar que en las primeras 10 semanas y bajo las condiciones evaluadas, el cultivo de cebolla no demanda más del 80% de la evapotranspiración.

Figura 3 Curvas de crecimiento o tasa relativa de crecimiento acumulado de plantas de cebolla ‘Yellow Granex’ bajo distintos coeficientes de riego en Tunja, Colombia. 

A los 80 ddt se observaron diferencias significativas entre el coeficiente de 1,2 (con una masa seca de 6,48 g) y los tratamientos de 0,8 y 1,0 de la Ev (masa seca de 5,03 y 5,16 g, respectivamente), pero sin diferencias con 1,4 de la Ev (Fig. 3), lo que indica que a partir de esta fecha el cultivo demanda una mayor cantidad de agua para el normal desarrollo y concuerda con ^{Kumar et al. (2007a)}, quienes después de 75 d observaron diferencias significativas en la masa seca entre láminas de 0,6 y 0,8 de la Ev, en relación con las de 1,0 y 1,2 Ev, las cuales presentaron una mayor masa. Se puede inferir que luego de los 80 ddt la aplicación de 1,2 Ev es suficiente para un óptimo desarrollo del cultivo de cebolla.

Un aspecto relevante durante la etapa de crecimiento del cultivo en la variable masa seca a los 105 ddt fue la pérdida de una parte del área foliar por la presencia de los patógenos Peronospora destructor y Alternaría porri. Hay que tener en cuenta que el agua sobre las hojas pudo favorecer el desarrollo de enfermedades causadas por hongos (^{Mishra et al., 2014}), lo cual sumado a la alta densidad de siembra (1·10⁶ plantas/ha) y la humedad relativa (mayor al 75%) presente en esta época de desarrollo del cultivo, aumentó la susceptibilidad del cultivo a estos patógenos, lo que explica que la masa seca se mantuviera constante entre los días 77 y 105 en todos los tratamientos.

Aunque durante los últimos 25 d solo hubo diferencias estadísticas significativas entre dos coeficientes 1,2 y 0,8, es interesante que en esta última etapa los dos coeficientes extremos (0,8 y 1,4) presentaron aproximadamente la misma masa seca que a los 105 días, mientras que los tratamientos de 1,0 y 1,2 Ev mostraron un aumento. Esto podría significar que en la última etapa un exceso o déficit de agua tiene un efecto negativo sobre la maduración del bulbo, el cual es la expresión del último estadio fenológico del cultivo (^{Brewster, 2008}).

Considerando que las necesidades hídricas del cultivo dependen de la transpiración de la planta y de la evaporación de agua del suelo, se infiere que en los primeros 70 días, la baja evapotranspiración se debe a que la evaporación en el suelo y la transpiración de la planta (con una baja área foliar en esta etapa) no superan el 80% del agua evapotranspirada por un cultivo de referencia (ETo). Sin embargo, luego de 80 días cuando la planta tiene la mayor parte de sus hojas desarrolladas, el cultivo requiere mayor cantidad de agua ya que aumenta la transpiración y comienza la formación del bulbo (^{Brewster, 2008}). Estos requerimientos provocan que la planta no alcance su máximo crecimiento cuando el suministro de agua es inferior a 1,2 de la Ev. A los 90 ddt, la aplicación de 1,2 de la Ev es suficiente para un buen desarrollo, mientras que una cantidad mayor afecta negativamente la acumulación de masa seca, lo que concuerda con la ^{FAO (2006)}, la cual afirma que durante la etapa final del cultivo las necesidades hídricas disminuyen en relación con la época en la que el cultivo se encuentra en estado vegetativo, por lo que demanda mayor cantidad de agua en las etapas de desarrollo y final de cosecha en comparación con la etapa inicial.

Modelo de crecimiento logístico sigmoideo para cebolla de bulbo

El modelo logístico sigmoideo para cada tratamiento muestra los parámetros hallados mediante una regresión no lineal (Tab. 1). El parámetro a, que corresponde a la máxima masa seca alcanzada, mostró diferencias significativas entre el coeficiente de 1,2 con el mayor valor y el de 0,8 con el menor. Por otro lado, el parámetro c (día en que la velocidad de crecimiento fue mayor y a partir del cual el crecimiento comenzó a disminuir) presentó diferencias estadísticas significativas, ya que el coeficiente de 0,8 fue el tratamiento que más rápido presentó el punto de inflexión (58 ddt), mientras que la aplicación de un coeficiente de riego de 1,2 mostró el punto de máximo crecimiento después (69 ddt). Esto permite determinar que las plantas de cebolla del tratamiento con la aplicación de un coeficiente de 0,8 alcanzan su máxima velocidad de crecimiento más rápido, no obstante, la velocidad de crecimiento disminuye de manera más rápida comparada con los demás tratamientos; del mismo modo, se acumula menor masa seca, lo que se ratifica con un valor bajo de c, el cual es mayor en el coeficiente de 1,2 que con el de 0,8, y presentó la menor acumulación de masa seca.

Tabla 1 Parámetros del modelo logístico sigmoideo para cebolla ‘Yellow Granex’ bajo distintos coeficientes de riego en Tunja, Colombia. 

ddt: días después del trasplante. Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05), n=16.

Aunque en el parámetro b no se presentaron diferencias significativas que se relaciona con la velocidad de crecimiento (Fig. 4). Como lo reporta ^{Zheng et al. (2012)}, la primera etapa se caracteriza por una mayor tasa de crecimiento, luego se alcanza un pico (parámetro c) en la velocidad de crecimiento para finalmente continuar con la senescencia de la planta. Se puede apreciar también que la máxima tasa de crecimiento en los primeros 50 d la obtuvo el coeficiente de 0,8, entre los 50 a los 72 ddt, fue el coeficiente de 1,0 el de mayor crecimiento. Después de los 72 d, regar con una lámina de riego de 1,2 de la evaporación mostró los mejores resultados, lo cual indica que estos son los coeficientes de riego más adecuados para las distintas etapas.

Figura 4 Curvas de velocidad de crecimiento o tasa relativa de crecimiento (TRC) de cebolla ‘Yellow Granex’ bajo distintos coeficientes de riego en Tunja, Colombia. 

El comportamiento sigmoideo consta de tres etapas; fase logarítmica, lineal y de senescencia y cada una de estas etapas es afectada genética y ambientalmente (^{Thomas, 2013}). En este caso las distintas láminas de riego afectaron el inicio de la etapa de senescencia, la cual comenzó inicialmente en los tratamientos con coeficiente de 0,8 y 1,0 que cuando se aplicó 1,2 y 1,4 de la Ev. Esta senescencia temprana ha sido reportada por otros autores como ^{Kumar (2007a)}, quien encontró que la etapa de senescencia se daba primero en los tratamientos de 0,6 y 0,8 de la Ev y luego en los tratamientos de 1,0 y 1,2 de la Ev, estos últimos, también acumularon la mayor masa seca. Es por esto que, cuando la planta se somete a un estrés hídrico esta presenta una cadena de reacciones en las células vegetales que termina en la producción de hormonas como: el ácido abscísico (ABA), ácido salicílico y etileno. Este último provoca la senescencia de la planta (^{Voesenek y Sasidharan, 2013}); lo que explica que este proceso comience en los tratamientos con la menor cantidad de agua aplicada (coeficiente de 0,8 y 1,0).

Masa fresca de bulbo (MFB) y masa seca de bulbo (MSB)

La MSB presentó diferencias estadísticas entre los coeficientes de 0,8 y 1,2. La aplicación del coeficiente de riego de 1,2 en cebolla de bulbo generó la mayor acumulación de masa seca. En cuanto a la MFB, la lámina de riego de 1,4 de la Ev mostró la mayor acumulación de masa fresca, pero sin diferencias significativas entre tratamientos. La relación entre coeficientes y masa fresca es lineal (Fig. 5), mientras que en la MSB hay una tendencia logarítmica, esto sugiere que al aumentar la cantidad de agua hasta el 140% de la Ev, se garantiza una mayor masa fresca del bulbo, pero la acumulación de solutos se mantiene constante desde el coeficiente 1,2.

Figura 5 Efecto del coeficiente de riego en la masa fresa y seca del bulbo de cebolla ‘Yellow Granex’ bajo distintos coeficientes de riego en Tunja, Colombia. Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según la prueba de Tukey (P≤0,05), n=16. 

Estos resultados también son reportados por ^{Kumar et al. (2007a)} en Etiopía, quienes después de 105 días bajo coeficientes de riego de 0,6 y 0,8 de la Ev observaron una masa fresca de bulbo más baja, con 29 y 41 g, respectivamente por bulbo, mientras que con coeficientes de 1,0 y 1,2 se obtuvo una masa fresca de bulbo de 48 y 52 g, respectivamente. Esto muestra que la masa fresca del bulbo aumenta con la cantidad de agua aplicada, por lo menos hasta una aplicación de 1,4 de la Ev.

El crecimiento del bulbo y las demás partes de la planta están directamente relacionados. Cuando la planta tiene un sistema radicular abundante se garantiza la absorción de agua y nutrientes, estos son necesarios para procesos metabólicos esenciales (^{Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2008}). Así mismo, en las hojas se realiza la fotosíntesis, proceso por el cual se captan carbohidratos que formaran sólidos solubles (los cuales hacen parte del 60% al 80% de la masa seca del bulbo (^{Brewster, 2008}; ^{Rodríguez et al., 2009}), estos sólidos solubles totales se traslocan desde las hojas y vainas foliares hacia el bulbo en formación (^{Steen y Benkeblia, 2014}) lo cual hace que este acumule una mayor masa.

El coeficiente que presentó un mayor desarrollo vegetal al analizar todas las partes de la planta en conjunto fue el de 1,2 de la Ev, y además presentó la mayor acumulación de masa seca del bulbo, mientras que la menor masa seca se presentó bajo coeficiente de 0,8, el cual tuvo la menor acumulación de masa seca total.