INTRODUCCIÓN

En Colombia existen aproximadamente 270 especies de serpientes, agrupadas en las familias Aniliidae, Anomalepididae, Boidae, Colubridae, Elapidae, Hidrophydae, Leptotyphlopidae, Tropidophidae, Typhlopidae, y Viperidae, las cuales están distribuidas en casi todo el país, exceptuando las aguas del Caribe, y las tierras por encima de los 3.500 msnm (^{LLANO-MEJIA et al., 2010}; ^{LYNCH, 2012}). Estas se agrupan en 27 familias con alrededor de 3.450 especies en el mundo (^{VIDAL y HEDGES, 2002}; ^{ZAHER et al., 2009}; ^{GRAZZIOTIN et al, 2012}; ^{PINCHEIRA-DONOSO et al., 2013}; ^{PYRON et al., 2013}; ^{UETZ y HALLERMANN, 2014}). Este grupo se puede encontrar desde los ecosistemas secos o desérticos, hasta los bosques húmedos e hiperpluviales del mundo, donde la diversidad más alta del grupo se encuentra en las regiones tropicales; la familia Elapidae tiene alrededor de 359 especies, distribuidas desde el sureste y suroeste de los Estados Unidos, a través de México, América Central y América del Sur, también se encuentran en Asia, África y Australia; en América, hay un grupo de más de 120 especies y subespecies, dividido en cuatro géneros: Micruroides, Leptomicrurus, Pelamis y Micrurus (^{UETZ et al., 2016}).

Los Elápidos del género Micrurus son una de las familias más diversas de Colombia, lo que les ha permitido encontrarse en distintos hábitats como en zonas boscosas, semiboscosa, parches de bosques, bosques húmedos pluvial tropical, pre montano y en ocasiones cerca de asentamientos humanos, donde hay presencia de minería y agricultura. En Colombia, el género Micrurus está representado por 24 especies aproximadamente; las serpientes de este género presentan hábitos fosoriales, semifosoriales, crepusculares y una dentición proteroglifa, produciendo un potente veneno de efecto neurotóxico y son conocidas comúnmente como serpientes de coral (^{BOLAÑOS,1982}); una de las regiones naturales de Colombia que alberga una diversidad biológica importante, es la región del Chocó, donde se registran siete especies de Micrurus (M. ancoralis, M. spurelli, M. mipartitus, M. dumerilli, M. clarki, M. dissoleucus, M. multicustatus), distribuidas en todo el territorio por debajo de los 2.000 m de altitud (^{RENFIGO y RENTERIA, 2011}).

Las causas de la rápida declinación de las poblaciones de serpientes de coral a nivel nacional, involucran diversos factores que actúan de manera sinérgica y reducen aún más las posibilidades de conservación de los taxones amenazados; una de las mayores amenazas para la biodiversidad no sólo de serpientes de coral, sino de otros grupos animales es la destrucción y el deterioro de hábitats naturales, en Colombia y en el Chocó esto no es una excepción, el Instituto de Hidrología, Meteorología y estudios Ambientales (IDEAM), registro un 16,30% de transformación de los bosques entre 1986-1996 (RUEDA y MARTÍNEZ, 2004). La pérdida de diversidad biológica, producto del deterioro del hábitat, está afectando un alto porcenta1e de las serpientes de coral, las cuales son una importante porción de la biomasa de vertebrados y están desapareciendo a tasas elevadamente altas, incluso en ambientes prístinos, las poblaciones de serpientes de coral han ido desapareciendo, el 40% de las especies se encuentran amenazadas (^{YOUNG et al., 2004}).

La destrucción de los hábitats según ^{YOUNG et al. (2001)}, ^{STUART et al. (2004)} y ^{LIPS et al. (2003)} está ocupando el primer lugar entre las causas identificadas por las cuales se está perdiendo riqueza de especies a nivel global, otros investigadores expresan causas como los cambios climáticos (^{POUNDS y CRUMP, 1994}; POUNDS et al., 1999; POUNDS y PUSCHENDORF, 2004), la introducción de nuevas especies exóticas (^{KUPFERBERG, 1997}; ^{KIESECKER et al., 2001a}), el empleo masivo de pesticidas, agroquímicos en la agricultura y las fumigaciones con glifosato (^{RELYEA, 2005}); sumado a esto la matanza por la Ofidiofobia, la mortalidad vehicular de serpientes de coral sobre carreteras, la eliminación de las presas de las serpientes y la recolección científica, son otros factores que están e1erciendo una fuerte presión sobre la densidad de estas serpientes (^{LYNCH, 2012}).

A pesar de tanta diversidad y riqueza de especie de serpientes de corales, su actividad se ha visto amenazada innumerablemente por factores que reducen la densidad y diversidad de sus especies, por lo tanto, en esta investigación se estudió la distribución potencial y riqueza de las serpientes de coral, género Micrurus (Serpientes: Elapidae), reportadas para el bosque pluvial tropical del departamento del Chocó, Colombia.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. Las zonas objeto de estudio, se localizan en las llanuras aluviales y colinas bajas del valle del río Atrato, en municipios aledaños a los alrededores de Quibdó, capital del departamento del Chocó, donde se concentra la mayor pluviosidad del andén del Pacífico y donde las formaciones selváticas se encuentran entre las más ricas del mundo (^{CUATRECASAS, 1958}; ^{FORERO y GENTRY, 1989}). Los puntos de muestreos están incluidos en las coordenadas geográficas 5°00'-6°45 'N y 77°15'-76°30' W denominado selva pluvial central. La temperatura está entre megatermal bajo (23,5 a 25,7°C) y megatermal (25,7 a 27,9°C), con promedio anual de 23,5°C (^{POVEDA et al., 2004}). En el valle del río Atrato, se ubicaron cinco municipios de la selva pluvial central (Certegui, Unión Panamericana (Salero), Lloro, Atrato (Samurindó) y Quibdó (Pacurita).

Levantamiento de Información Secundaria. Se realizó una revisión detallada de las bases de datos de fauna de la Universidad Tecnológica del Chocó (COLZOOCH-H), Universidad de la Sallé, Alexander von Humboldt, Universidad del Valle, Corporación Autónoma Regional del Valle Cauca (CVC), Universidad Pontificia Javeriana, Corporación Autónoma Regional del Centro de Antioquia (CORANTIOQUIA) y Universidad de Antioquia, ubicadas en el portal de datos del SIB-Colombia.

Determinación Taxonómica. Esta se realizó con la ayuda de claves y guías prácticas de ^{PETERS y OREJAS (1970)}, ^{PÉREZ y MORENO (1988)}, ^{PÁEZ y BRIAN (2002)} y comparaciones con material de la Colección Científica de Referencia de la Fauna chocoana, con sede en la Universidad Tecnológica del Chocó; para establecer la distribución potencial de las especies de serpientes de coral se utilizó, el programa de modelamiento MaxEnt; la idea básica de MaxEnt es estimar (aproximar) la probabilidad de distribución desconocida de una especie (^{PHILLIPS et al., 2006}), por lo tanto los datos fueron suministrados para que Maxent acoplarálos archivos de Excel con las siguientes características: Nombre de especies y sus respectivas coordenadas geográficas Ejemplo: Micrurus mipartitus 4.15, -74.25, para después guardar este archivo con extensión ".csv".

Una vez ejecutado el programa se descartó las variables ambientales que mediante el análisis jackknife aportan menos del 10% al modelo, después de descartar estas variables se corrió nuevamente el programa para hallar la distribución potencial para cada especie; uno de los parámetros que utiliza el Maxent para evaluar la capacidad de predecir sus modelos es el área por debajo de la Curva o estadístico (AUC); la interpretación del AUC para los modelos generados es la siguiente: Excelente si el AUC>0.90; Buena si 0.80>AUC<0.90; Aceptable si 0.70>AUC<0.80; Mala si 0.60>AUC<0.70; No válida si 0.50>AUC< 0.60.

Las imágenes o mapas arrojados por el Maxent, usan los colores para indicar la probabilidad de que las condiciones sean adecuadas, en el caso de estudio, el verde oscuro, indica una alta probabilidad de condiciones adecuadas para la especie, el rojo indica las condiciones típicas de aquéllos lugares donde la especie se encuentra y el verde opaco indica una baja probabilidad de condiciones adecuadas para que las especies ocurran.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Con un esfuerzo de muestreo de 480h.h se registraron tres individuos, para un éxito de captura de 0,006ind/h.h, el escaso éxito de captura en este estudio pudo estar influenciado por la temporada de lluvia, siendo estos meses de poco volumen de lluvia; según ^{LYNCH (2012)} estas serpientes se ven con poca frecuencia sobre la superficie del suelo, dado a sus hábitos minadores o fosoriales, sumado a esto, las serpientes son uno de los grupos que presentan la mayor cantidad de amenazas, como la matanza por ofidiofobia, la matanza de serpientes por vehículos en la carretera, la destrucción o intervención de los habitas naturales, el tráfico ilegal y la recolección científica.

Para Colombia según ^{LYNCH (2012)} y ^{CASTAÑO et al. (2004)}, el género Micrurus ocupa el tercer lugar en riqueza especies con aproximadamente 22spp., mientras que para el Chocó Biogeográfico, ocupa el segundo con nueve especies distribuidas por su territorio por debajo de los 2000 m de altitud, en lo que radica la importancia de este grupo, ya que en Colombia solo son superadas por los géneros Anolis y Atractus (CASTAÑO et al., 2004).

La revisión documental realizada a la base de datos del SIB Colombia, reportó 145 individuos, (^{RENGIFO y RENTERÍA, 2011}), de siete especies para el departamento del Chocó (Tabla 1), 37 se registran para la región natural chocoana; para un mejor análisis sobre la distribución de las especies se dividió el departamento del Chocó en cinco subregiones (Región Pacífica, Región Norte, Región Sur, Región Central y Región Montañosa), encontrando que la subregión del Sur presenta la mayor riqueza de serpientes de coral, albergando así las siete especies descritas para el Departamento.

En términos de exclusividad esta región presentó una especie M. dissoleucus, según, los estudios realizados por ^{CAMPBELL y LAMAR (2004)}, esta especie ocurre en la región norte del Chocó, y en el valle del Magdalena; esta especie también es reportada para la región del Atlántico y para el norte de Colombia (CASTAÑO et al., 2004), quienes realizaron la revisión de los reptiles para la región del Chocó biogeográfico, indican la ocurrencia de esta especie, en las tierras bajas del departamento del Chocó, encontrado un registro en el Municipio de Andagoya, Chocó. ^{ROZE (1996)} explica que estas especies prefieren los bosques húmedos tropicales y bosques húmedos montanos bajos, sin embargo ^{CAMPEBELL y LAMAR (2004)} aseguran que especies fosoriales y semi-fosorial, rara vez se ven y seguirán siendo desconocidas en gran parte de su rango de alcance y tamaño de poblaciones si no se llevan a cabo encuentros específicos.

La segunda zona de importancia en riqueza de corales es la subregión del centro del departamento, conocida como Atrato, cabe destacar que para esta subregión, PALACIOS y RENGIFO (2012) registraron una nueva localidad de distribución para M. Spurelli, la cual presentaba una restringida distribución en la región chocoana, además presentan el primer registro de M. multiscutatus para el departamento del Chocó. Con base a los registros realizados a la base de datos del SIB Colombia, se estimó que las especies más representativas, por su abundancia son, M. dumerilli con 31,5% y M. ancoralis con 25,7%, debido aquel resto de las especies en común reportan el 42,8% de los individuos que presentaron abundancia relativamente baja. La gran abundancia de estas dos especies puede estar asociada, con su fácil adaptación y cambios de microhábitats, ya que estas especies ocurren en bosques húmedos, pluvial tropical, premontanos, bosques secos, en zonas intervenidas, lo que les ha permitido ampliar su rango de distribución y albergar una gran variedad de ambientes, como se evidencia en los estudios realizados por CASTAÑO (2004), ^{MURILLO et al. (2006)}, RENTERÍA et al. (2011) y ^{MOSQUERA (2016)}, en los cuales estas especies son las más representativas del género Micrurus, para el departamento del Chocó.

Según el estado de conservación de las siete especies registradas para el departamento del Chocó solo M. clarki y M. dissoleucus, se encuentran en preocupación menor (^{BATISTA et al, 2014}; ^{IBAÑEZ et al, 2015}), datos publicados en la lista roja de la UICN (2015). En términos de endemismos M. spurelli, especie endémica del departamento del Chocó, se encuentra en categoría de casi amenazada, debido a su restringida distribución y a los diferentes procesos antrópicos a los que está sometido el hábitat que ocupa esta especie BATISTA et al. (2014), de igual manera ^{ARTEAGA et al. (2017)} expresan que M. multiscutatus, especie casi endémica del Chocó biogeográfico colombiano, ya que su distribución se extiende hasta el Ecuador, se encuentra en categoría de casi amenazada, con alta probabilidad de pasar a vulnerable, ya que ha venido disminuyendo su distribución y registros, lo que puede ser atribuido a la perdida de hábitat, ya que la mayoría de los bosques de tierras bajas en la distribución de esta especie han sido destruidos a causa de la minería, deforestación, agricultura y cultivos ilícitos, como lo señalan BATISTA et al., 2014, en la lista roja de la UICN. Para la distribución potencial se tuvo en cuenta los 145 individuos registrados y se obtuvo que el 60% de los modelos tuvieron un desempeño (Excelente), y el 40% (Bueno) (Tabla 2).

M. ancoralis: El área potencial que esta especie ocupa es de 24.368 km² aproximadamente, la cual se distribuye desde 5°34'57", 76°38'58" (Samurindó), hasta 3°53'25", 77°4'43"(Buenaventura), (Figura 1), según ^{RENGIFO et al. (2004)} y los resultados de la distribución potencial indican que para los bosques húmedos, pluvial y premontanos, la especie M. ancoralis, encuentra las condiciones de los hábitat para su desarrollo ocurriendo con mayor presencia en los departamentos del Chocó, Cauca, Risaralda, Nariño y Valle del Cauca, por debajo de los 2.000 msnm, con media y baja probabilidad en bosques nublados.

Figura1. Distribución potencial de M. ancoralis en el departamento del Chocó, Colombia. 

^{RENGIFO y RENTERIA (2011)} reportan la especie al oeste de los Andes en la llanura del Pacifico y en las estribaciones de la cordillera Occidental, por debajo de los 1.000 msnm, autores como ^{MOSQUERA (2016)}, ^{ECHAVARRÍA y DELGADO (2009)},

RENGIFO et al. (2002), ^{MURILLO (2006)} y CASTAÑO et al. (2004) la registran en los municipios de Quibdó (Pacurira), Atrato (Samurindo), Istmina, Andagoya, Lloro y Unión Panamericana (Salero). Las variables con mayor contribución al modelo es: la pre6190_ann o precipitación anual con (61%), seguida de precipitación 6190_110 o precipitación de octubre con el (38%).

M. dumerilli: El área potencial que esta especie ocupa es de 201.303 km² aproximadamente, la cual se distribuye desde 10°23'27", 75°28'45" (Cartagena), hasta 1°17'20", 77°21'28", (Nariño), (Figura 2), según, ^{RENGIFO y RENTERÍA (2011)}, y los resultados de la distribución potencial, M. dumerilli, se encuentra con alta probabilidad de ocurrencia en bosques húmedos, bosque de niebla, selva tropical seca, selva tropical lluviosa, y matorral espinoso, encontrándose en los departamentos del Chocó, Valle del Cauca, Tolima, Cundinamarca, Santander, Antioquia, Caldas, Bolívar, Córdoba y Nariño, ocurriendo por debajo de los 1.750 msnm.

Figura 2 Distribución potencial de M. dumirelli en el departamento del Chocó, Colombia. 

Según ^{MURILLO (2006)}, esta especie se ha registrado en la región Andina y en las cordilleras Occidental y Central por debajo de los 1.700 msnm; autores como, ^{MOSQUERA (2016)}, ECHAVARRÍA (2009), ^{RENGIFO et al. (2004)} la reportan en los municipios de Novita, Lloro, Atrato (San Martin y San José de Purre), Quibdó (Cabecera Municipal, Pacurita, Samurindo, Tutunendo, Guadalupe) y en Unión Panamericana (Salero). Las variables con mayor contribución al modelo es: la pre6190_110 o precipitación de octubre con (62%), seguida de pre6190_ ann o precipitación anual con el (37%).

M. clarki: El área potencial que esta especie ocupa es de 188.102 km2 aproximadamente, la cual se distribuye desde 7°57'40", 72°41'0", (Norte de Santander), hasta 77°21'28", (Nariño) (Figura 3). ^{SAVAGE (2002)} y ^{CAMPBELL y LAMAR (2004)}, los resultados de la distribución potencial, M. clarki, se encuentra con alta probabilidad de ocurrencia en selvas tropicales lluviosas bosques húmedos de tierras bajas, selva tropical premontano, zonas más secas como áreas de transición entre selva tropical húmeda y seca, en esta última asociada a los hábitats ripiaros, lo que concuerda con JARAMILLO et al. (2012), quien las reporta en los departamentos del Chocó, Valle del Cauca, Cauca, Nariño, Santander y Cundinamarca, ocurriendo por debajo de los 700 msnm; ^{RENGIFO y RENTERÍA (2011)} y ^{CASTAÑO et al. (2004)} esta especie ocurre en el departamento del Chocó en los municipio de Istmina (Andagoya) y Rio Sucio.

Figura 3.Distribución potencial de M. clarki en el departamento del Chocó, Colombia. 

M. dissoleucus: El área potencial que esta especie ocupa es de 82.683 km² aproximadamente, la cual se distribuye desde 11°26'28", 72°32'54", (Guajira), hasta 5°5'43", 76°41'43", (Andagoya) (Figura 4). Según ^{LAVIN y DIXON (2004)}, los resultados de la distribución potencial, M. dissoleucus, se encuentra con alta probabilidad de ocurrencia en selva seca tropical, bosque montañoso bajos, matorral espinoso, matorral costero, llanos y sabanas, siendo registrada con mayor frecuencia en zonas secas séricas, con poca ocurrencia en bosques húmedos, encontrándose en los departamentos de Cúcuta, Chocó, Magdalena, Bolívar, Sucre, Guajira, Santander, Santa Marta y Barranquilla por debajo de los 1.000 msnm como lo reportan ^{CAMPBELL y LAMAR (2004)}, ^{RENGIFO et al. (2004)} reportan esta especie para las tierras bajas del departamento del Chocó en el municipio de Istmina (Andagoya).

Figura 4.Distribución potencial de M. dissoleucos en el departamento del Chocó, Colombia. 

M. mipartitus: El área potencial que esta especie ocupa es de 106.76 km² aproximadamente, la cual se distribuye desde 10°22'39", 74°15'41",(Magdalena), hasta 2°47'50", 76°38'26", (Cauca) (Figura 5), según los resultados de la distribución potencial, M. mipartitus, se encuentra con alta probabilidad de ocurrencia en bosques bajos montañosos, bosques de niebla y matorrales secos y rocosos, encontrándose en los departamentos de Cauca, Valle del Cauca, Meta, Chocó, Cundinamarca, Boyacá, Caldas, Magdalena, Antioquia, Huila, Bolívar, Santander y Risaralda, por debajo de los 2.410 msnm.

Figura 5.Distribución potencial de M. mipartitus en el departamento del Chocó, Colombia. 

M. multiscutatus: El área potencial que esta especie ocupa es de 12.500 km² aproximadamente, la cual se distribuye desde 5°38'0", 76°31'59", (San José de Purre), hasta 2°27'9", 76°48'40", (Tambo Cauca) (Figura 6). Según ^{RENGIFO (2011)} los resultados de la distribución potencial, M. multiscutatus, se encuentra con alta probabilidad de ocurrencia en bosques muy húmedos pluvial tropical, bosque tramoso, bosque húmedos premontanos, encontrándose en los departamentos de Cauca, Chocó y Valle del Cauca, por debajo de los 900 msnm, datos que concuerdan con ^{ROZE (1996)} y ^{CAMPBELL y LAMAR (2004)}, reportan esta especie en el valle del rio Atrato.

Figura 6.Distribución potencial de M. multicustatus en el departamento del Chocó, Colombia. 

Cabe destacar que la distribución de M. multiscutatus, se ha venido disminuyendo alarmantemente encontrándose en un estado de casi amenazado y a punto de llegar a la categoría de vulnerable, esto debido a los procesos antrópicos que se vienen realizando en su hábitat, principalmente a la siembra de cultivos ilegales en bosques bajos como lo expresan ^{ARTEAGA et al. (2017)} en la UICN (2015).

M.spurelli: El área potencial que esta especie ocupa es de 250 km² aproximadamente, la cual se distribuye desde 6°40'27", 73°38'7", (Pacurita), hasta 5°41'15", 76°35'39", (valle del rio Atrato, (Figura 7). Según, ^{PALACIOS y RENGIFO (2012)} y los resultados de la distribución potencial, M. spurelli, se encuentra con alta probabilidad de ocurrencia en bosques húmedos, muy húmedos y pluvial tropical, encontrándose en el departamento del Chocó por debajo de los 250 msnm datos que concuerdan con CASTAÑO et al. (2004) quienes reportan la ocurrencia de esta especie en los municipios de Istmina y Condoto, de igual manera, RENGIFO y PALACIOS (2012) la reportan para el Valle del rio Atrato, en zonas intervenidas.

Figura 7.Distribución potencial de M. spurelli en el departamento del Chocó, Colombia. 

En la Tabla 3 se presentan las variables de importancia obtenidas para el género Micrurus.

CONCLUSIONES

Los modelos de la distribución potencial muestran que en algunas zonas las especies podrían afrontar problemas de conservación en el hábitat, que puede afectar la categoría de amenaza llevándola a la extinción local.

Según los reportes de especies del género Micrurus, para el departamento del Chocó la subregión del sur presenta las mejores condiciones para la ocurrencia de un mayor número de especies.

Los factores cambio climático y la ofidiofobia pese a no ser evaluados en este trabajo, algunos autores los catalogan como determinantes en la distribución potencial de las especies.