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INTRODUCCIÓN
Los octocorales son miembros del Phylum Cnidaria, que se caracterizan por poseer cnidocitos, presentar simetría radial, cavidad gastrovascular y ser diblásticos. Estos invertebrados están agrupados dentro de la clase Anthozoa y subclase Octocorallia, ya que presentan ocho tentáculos pinnados y ocho mesenterios gástricos. Todas las especies de octocorales son coloniales y poseen en el tejido estructuras esqueléticas microscópicas de material calcáreo (aragonito o calcita), llamados escleritos 1. Las formas de crecimiento pueden ser incrustantes, masivas, arborescentes, forma de candelabro o de látigo. Se distribuyen en todos los mares del mundo, habitando desde ambientes someros hasta abisales 2,3.
En el golfo de México, los octocorales habitan desde el intermareal hasta profundidades de más de 2000 m y se establecen en sustratos duros o en fondos blandos 1. En las costas mexicanas del citado golfo, varios estudios han proporcionado listados taxonómicos de los octocorales para ecosistemas someros, como los arrecifes de coral 4,5,6,7. Sin embargo, a la fecha no se había registrado estos invertebrados en lagunas costeras donde habitualmente se establece el mangle rojo (Rhizophora mangle L.). Esta especie arbórea tiene múltiples funciones ecológicas para los organismos acuáticos 8, ya que sus raíces sumergidas sirven de sustrato para una vasta diversidad de especies sésiles y sedentarias 9, que incluyen desde bacterias hasta algas e invertebrados 10,11,12,13.
El presente trabajo reporta por primera vez la presencia de un octocoral incrustante: Callipodium rubens Verril, 1872 para un sistema lagunar, lo cual es inusual dado que previamente se tenía conocimiento de su distribución únicamente para ambientes marinos en la porción norte del golfo de México 1,18. Desde el 2015, en la laguna de Tampamachoco, Veracruz, se han observado colonias incrustantes de C. rubens en las raíces sumergidas del mangle rojo. Por ello, se considera pertinente aportar datos de la distribución y morfología del octocoral inusual; información que puede ser de utilidad para establecer el papel ecológico que desempeña C. rubens en la comunidad epibionte de las raíces de Rhizophora mangle.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio. La laguna Tampamachoco se localiza en el municipio de Tuxpan, Veracruz, México (entre 21° 02’ 10” N, 97° 22’ 50” W y 20° 58’ 40” N, 97° 20’ 29” W, Figura 1). Es un ecosistema lagunar somero con aguas de elevada turbidez 14 y características meso-polihalinas cuyas variaciones de salinidad fluctúan entre 20 a 40 ups y temperaturas superficiales de 25-30°C 15. Además, durante la primavera, se observa un incremento de la salinidad y una disminución en otoño, mientras que la temperatura es mayor en verano y menor en invierno 16. La laguna, que se encuentra separada del mar por una barrera arenosa, presenta aproximadamente 10.6 km de largo y 2.7 km de ancho, abarcando un área de 15 km2. En los márgenes de la laguna y en las isletas se desarrolla R. mangle y en sus raíces sumergidas se presentan algas e invertebrados epibiontes 17.
Figura 1 Lugares de observación y recolecta de octocorales en la laguna de Tampamachoco, Veracruz, México.
Diseño de muestreo. Se llevaron a cabo cuatro muestreos, durante enero (laguna) y abril (isletas) de 2015, noviembre de 2016 (suroeste de la laguna) y en mayo de 2018 (isletas) (Figura 1). En cada muestreo, se revisaron al azar las raíces sumergidas del mangle rojo, para detectar las incrustaciones de octocorales y demás epibiontes. Las incrustaciones de octocoral ubicadas en raíces por sobre el nivel del sedimento fueron detectadas mediante inspección visual, mientras que las que estaban cubiertas fueron detectadas mediante palpación manual de la corteza. Las raíces donde se localizaron incrustaciones de octocorales fueron extraídas haciendo dos cortes, uno al ras del fondo y otro a 20 cm por arriba del nivel de la marea alta 13. En los lugares de muestreo, se registró la temperatura utilizando un termómetro de mercurio con precisión de 1°C, así también, la salinidad fue registrada con un refractómetro.
Siguiendo la metodología de Ruiz y López-Portillo 13, para explicar la distribución vertical (presencia y ausencia) de los octocorales, cada raíz fue analizada en segmentos de 10 cm, denominados “horizontes” (H), los que fueron numerados a partir de la parte distal (en contacto con el sedimento) hacia la parte proximal de la raíz, que está expuesta a la marea alta. Posteriormente, todos los epibiontes fueron retirados de las raíces (con ayuda de una navaja y bisturí), fueron conservados en alcohol etílico al 70% y depositados en la Colección Biológica de la Facultad de Biología, de la Universidad Veracruzana, Campus Tuxpan. La identificación taxonómica de las colonias de octocorales y de los escleritos se realizó con base en los trabajos de Bayer 18 y Cairns y Wirshing 19. Así mismo se graficó la presencia y ausencia de los epibiontes con base en los horizontes numerados en orden decreciente 13.
RESULTADOS
De 120 raíces de R. mangle revisadas en el estudio, 24 raíces resultaron positivas con incrustaciones de octocorales. A continuación se detalla su clasificación taxonómica y morfología.
Descripción sistemática
Phylum: Cnidaria
Clase: Anthozoa
Subclase: Octocorallia
Orden: Alcyonacea
Familia: Spongiodermidae
Especie: Callipodium rubens Verrill, 1872
Sinónimos: Anthopodium rubens Verrill, 1872: 434; Bayer, 1961
Material estudiado. CO-0001, CO-00002, CO-0003, CO-0004, isletas de la laguna, 23/I/2015, col. V. De la Cruz. CO-0005, CO-0006, CO-00007, CO-0008, CO-0009, sureste de la laguna, 15/IV/2015, col. V. De la Cruz. CO-0010, CO-0011, suroeste de la laguna, 09/XI/2016, col. V. De la Cruz. CO-0012, CO-0013, CO-0014, col. S. Rodríguez. CO-0015, CO-0016, CO-0017, col. C. K. López. CO-0018, CO-0019, col. A. Duran. CO-0020, CO-0021, col. G. O. Téllez. CO-0022, CO-0023, col. G. R. León, isletas de la laguna, 15/V/2018. (Figura 2A-B).
Figura 2 Callipodium rubens en raíces de Rhizophora mangle, laguna de Tampamachoco, Veracruz. A. Coloración rojo rubí de C. rubens. B. Raíces de mangle rojo con incrustaciones de C. rubens.
Descripción morfológica. Colonia incrustante de color rojo rubí (Figura 2 y 3A). Los cálices son notoriamente visibles y se proyectan sobre la superficie de la colonia hasta una altura de 0.8-1.2 mm (Figura 3C-E). El antocodio, que comprende la parte retráctil, la boca y los tentáculos, son de color blanco translúcido sin escleritos (Figura 3B-C). Aproximadamente 13 pínulas por tentáculo (Figura 3B). La corteza (estolón) y la pared del cáliz (antostele) compuesta por escleritos ovalados de 40-60 μm de diámetro y 100-110 μm de largo, presentando de cuatro, cinco y hasta seis radios (Figura 4B-D y 4G-I). También presenta escleritos en forma de husos rectos de 98-120 μm de largo y husos ramificados de 105-118 μm de largo (Figura 4E-F y 4J-L).
Figura 3 Colonias de Callipodium rubens como epibionte en raíces de Rhizophora mangle, laguna de Tampamachoco, Veracruz, México (mayo, 2018). A. Cálices notorios (flechas blancas). B. Tentáculos con pinnulas. C-D. Incrustaciones de C. rubens con Clathria sp (esponja anaranjada). E. Colonización de C. rubens en raíces de R. mangle. Fotografías de Ramses Giovanni León Méndez.
Figura 4 Espécimen (Callipodium rubens) conservado en alcohol a 96%. A. Cálices prominentes. B-D. Escleritos ovalados de la corteza. E-F. Husos de la corteza. G-I. Escleritos ovalados del cáliz. J-L. Husos del cáliz.
Parámetros ambientales. En enero, 2015, la temperatura y salinidad del agua registrada en las isletas, fue de 24°C y 29 ppm respectivamente. En abril, 2015, al sureste de la laguna, la temperatura fue de 28°C y la salinidad de 35 ppm. En noviembre, 2016, en la porción suroeste, ambos parámetros presentaron valores de 26°C y 30 ppm. En mayo, 2018, en las isletas, la salinidad y temperatura fue de 30°C y 36 ppm.
Distribución geográfica. Carolina del Norte, EE. UU 20; noreste y noroeste del Golfo de México 18. Nuevo registro para las costas mexicanas del golfo de México, con distribución para la laguna de Tampamachoco, Veracruz, sistema lagunar de características meso-polihalinas.
Observaciones. Los especímenes estudiados concuerdan con las descripciones de Bayer 18 y Cairns y Wirshing 19, fundamentalmente en la forma y coloración de las colonias, así también en el tamaño de los cálices y en los tipos de escleritos. Es importante mencionar, que aledaño a la zona de estudio se distribuye otro octocoral incrustante y se trata de Erythropodium caribaeorum (Duchassaing & Michelotti, 1860), no obstante, esta especie se distribuye en los arrecifes coralinos (aledaños a la laguna Tampamachoco) del sistema arrecifal Lobos-Tuxpan 4,6,7. Este octocoral (E. caribaeorum) se diferencia de C. rubens en morfología y coloración, dado que E. caribaeorum presenta tentáculos muy alargados, las colonias son de color café a pardo y presentan una superficie lisa, ambas características se logran observar cuando los tentáculos están retraídos. Además solo posee escleritos de seis radios 18. Cabe citar que E. caribaeorum presenta una distribución batimétrica de 1-20 m y habita en arrecifes coralinos 1,6,7, mientras C. rubens tiene presencia en ambientes marinos desde los 9-92 m de profundidad 18.
Las primeras observaciones de C. rubens fueron en el 2015, se hallaron cohabitando con macroalgas, esponjas, bivalvos y balanos. Inicialmente los octocorales se encontraron en cinco raíces de R. mangle de 30 revisadas en las isletas de la laguna, posteriormente al sureste de la laguna, se observaron en cuatro raíces de 30 revisadas. En el 2016, al suroeste de la laguna, los octocorales se encontraron en dos raíces de R. mangle de 15 revisadas. Para el 2018, en las isletas de la laguna, de nuevo se observaron incrustaciones de C. rubens en 13 raíces de 120 revisadas, coexistiendo con esponjas incrustantes (Figura 3C-D).
Con relación a la distribución vertical, se registró un máximo de ocho horizontes con epibiontes en las raíces de mangle. La presencia de los octocorales se observó en los primeros cuatro horizontes (10-40 cm), los cuales se sitúan cerca del sedimento (Figura 5). Entre los horizontes H2 y H3 se observó a C. rubens cohabitando con bivalvos y balanos, mientras en el 2018 se encontró compartiendo el espacio únicamente con esponjas en los horizontes H2 al H4 (Figura 5). En los horizontes superiores cercanos a la superficie del agua se observaron habitualmente balanos y bivalvos (Figura 5).
DISCUSIÓN
El presente trabajo reporta por primera vez a C. rubens como epibionte en raíces de R. mangle a una profundidad menor a 1 m en la laguna de Tampamachoco. Esta información indica que C. rubens tiene la capacidad de asentarse en sistemas estuarinos, dado que anteriormente este octocoral incrustante se había registrado en hábitats marinos como rocas y conchas muertas 19 a una profundidad de 9 a 92 m 18. Después de la descripción original de C. rubens (antes como Anthopodium rubens Verrill, 1872), fue registrada en el año de 1956 (84 años después) a 15 m de profundidad en las costas de Texas 21, más tarde se corroboro su presencia al norte del golfo de México 1,18. Recientemente, C. rubens se ha registrado en las costas de Carolina del norte, USA 20 y en un sistema estuarino en la presente investigación. Esta información permite sugerir que la ecología de esta especie es diferente a la de otros octocorales que son exclusivamente marinos, los cuales habitan en ecosistemas someros como los arrecifes coralinos y se distribuyen hasta los 2000 m de profundidad 1.
En los sistemas lagunares de Veracruz, México, normalmente los epibiontes que ocupan las raíces de R. mangle son balanos y bivalvos, dicho ensamblaje ha sido estudiado en la laguna La Mancha en 1999 22, posteriormente en 2000-2001 13 y recientemente en la laguna de Tampamachoco 17. En estas investigaciones no se registran octocorales, esto sugiere que C. rubens se ha establecido recientemente en la laguna de Tampamachoco. Sin embargo, se ignora cómo fue el mecanismo de dispersión de C. rubens hacia la laguna. Es decir, si fue por dispersión larval, por agua de lastre, o bien por colonias incrustadas en los cascos de embarcaciones menores que transitan en el mar. Cabe citar que la laguna de Tampamachoco tiene comunicación con el mar a través del canal artificial del estero “Galindo” 23.
Los parámetros ambientales registrados en el estudio, sugieren que C. rubens es tolerante a los cambios de temperatura y salinidad que presenta la laguna de Tampamachoco, los cuales no son estables en el año 16. Dado que en los lugares de muestreo, se registraron temperaturas de 24-30°C y salinidades de 29-36 ppm, los valores mínimos coinciden con la época de nortes y las máximas con la época de secas, periodos climáticos que normalmente influyen en las características hidrológicas de la laguna 16.
Para posteriores estudios, se sugiere realizar un estudio detallado en la laguna de Tampamachoco, con la finalidad de explicar el papel ecológico que desempeña C. rubens en la comunidad epibionte. Además, es necesario indagar aspectos poblacionales (e.g. tasa de crecimiento y reproducción), su distribución espacial y variación temporal considerando la temporada de nortes, secas y lluvias. Así mismo, relacionar estos atributos biológicos y ecológicos con parámetros físico-químicos.
En conclusión, se registra por primera vez a C. rubens para las costas mexicanas del golfo de México. C. rubens, este octocoral es incrustante y de color rojo rubí con cálices prominentes, características morfológicas que facilitan su reconocimiento a simple vista y que las diferencia de E. caribaeorum. Callipodium rubens ha logrado establecerse en un nuevo ecosistema acuático con características hidrológicas de tipo estuarino (laguna de Tampamachoco) donde funge como epibionte en los primeros horizontes de las raíces sumergidas de R. mangle.
