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INTRODUCCIÓN
El desarrollo de sistemas viales presenta una serie de factores de cambio que afectan de forma directa e indirecta a las poblaciones silvestres (Forman et al., 2003). La construcción de carreteras al interior o en proximidad de áreas naturales ha sido identificada como una de las principales causas de pérdida y fragmentación de hábitats (Laurance et al., 2009). En la actualidad, se estima que para el 2050 se habrán construido 25 millones de kilómetros de carreteras, 90 % de los cuales estarán en países en desarrollo (Laurance et al., 2014). En países como Colombia, los planes de desarrollo y la construcción de nuevos sistemas viales trae consigo el establecimiento desmesurado de nuevos cascos urbanos, aumentando los efectos negativos de las carreteras sobre la fauna (Ibisch et al., 2016; Laurance et al., 2014). Por tal razón, es importante realizar evaluaciones de los factores bióticos y abióticos de los ecosistemas circundantes a las carreteras, así como estudios de ecología y comportamiento de las especies ahí presentes (Pomareda García et al., 2014) para desarrollar planes de infraestructura vial que puedan mitigar ese impacto.
En el departamento del Valle del Cauca, el estado de degradación de los hábitats naturales por causas como la deforestación, desecación de ecosistemas acuáticos, contaminación, cacería descontrolada y tráfico ilegal de fauna han llevado a la extinción local de algunas especies y otras a un estado precario. El desarrollo agropecuario e industrial son los principales motores de pérdida de biodiversidad descritos para esta región (Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras et al., 2006). El puerto de Buenaventura es una de las obras de infraestructura más importantes del departamento, debido a su rol en la economía local y nacional. Al ser el puerto más grande de Colombia y el único en el Valle del Cauca, su infraestructura vial implica un continuo desarrollo y mejoramiento para garantizar la conectividad con el interior del país (Gutiérrez et al., 2012). Sin embrago, durante la planeación de este proyecto vial no se tuvieron en cuenta los impactos directos e indirectos sobre los ecosistemas circundantes, zonas clave para la biodiversidad continental (Londoño-Murcia et al., 2010), así como los problemas económicos, sociales y ambientales asociados a la deforestación y el establecimiento de nuevos cascos urbanos asociados a las vías (Vilela et al., 2020).
Este estudio busca evaluar algunos de los impactos de esta obra de infraestructura sobre su biodiversidad circundante, tomando en cuenta los efectos que tienen las dos carreteras que comunican a Cali con Buenaventura sobre las poblaciones de vertebrados silvestres. Partiendo del principio de que los impactos de las carreteras sobre las poblaciones silvestres son el resultado de la suma de diversas variables ambientales, ecológicas y especie-específicas (Pomareda García et al., 2014) y que estas dos carreteras se encuentran en diferentes estados de desarrollo, fueron incluidos modelos espaciales que posteriormente se validaron en campo a partir de recorridos sistemáticos de atropellamiento, evaluación de estructuras viales y fototrampeo. De esta forma, este documento presenta la importancia de incluir estudios de ecología del comportamiento durante las fases de planeación y construcción de sistemas viales.
METODOLOGÍA
Área de estudio
El área de estudio hace parte de la vertiente del Pacífico de la cordillera Occidental y de la Unidad de Conservación del Jaguar del Chocó Biogeográfico (Figura 1), una zona de gran importancia ecológica. Esta región cuenta con una amplia variedad de hábitats, que van desde manglares, playas, costas rocosas, desiertos costeros, hasta algunas de las selvas tropicales más húmedas del mundo, las cuales se conectan con sistemas montañosos, lo que ha propiciado la evolución de islas de endemismo de la región, es decir especies que no se encuentran en ninguna otra parte (Payán Garrido et al., 2015).
La zona de estudio comprende los dos corredores viales entre Cali y el puerto de Buenaventura: la antigua vía al mar y la concesión vial de Loboguerrero, a lo largo de los municipios de Cali, Dagua y Buenaventura. La antigua vía al mar es un corredor vial de 141 km (PI: 3.530105 N, 76.6200076 W, PF: 3.78105 N, 76.982276 W) en su mayoría sin pavimentar (90 km) y de bajo tráfico vehicular (76 vehículos/24 h). De esta carretera se evaluaron dos tramos de 20 km cada uno (PI1:3.530105 N, 76.620076 W, PF1: 3.572919 N, 76.7736672 W, PI2.:3.845451 N, 77.000405 W, PF2: 3.78105 N, 76.982276 W). Paralela a esta, se encuentra la concesión vial de Loboguerrero con una longitud total de 162.2 km, pavimentada en su totalidad y con un alto tráfico vehicular (768 vehículos/24 h). El tramo evaluado de la concesión correspondió a una sección de 126.5 km (PI: 3.528992 N, 76.620591 W, PF: 3.751164 N, 76.661509 W).
Análisis del paisaje
Utilizando la herramienta Corridor Designer para ArcGIS (Majka et al., 2007) se modelaron corredores biológicos utilizando el método de la Ruta de Menor Costo (MRMC) para las nueve especies identificadas como vulnerables al impacto vial que, según la revisión de literatura y el interés de este proyecto son: jaguar (NT11; Panthera onca), puma (LC; Puma concolor), Ocelote (LC; Leopardus tigrinus), margay (NT; Leopardus wiedii), yaguarundí (LC; Herpailurus yagouaroundi), Pecarí de labio blanco (VU; Tayassu pecari), Guartinaja (LC; Cuniculus paca), Venado de cola blanca (LC; Odocoileus virginianus) y Mono araña de cabeza negra (EN; Ateles fusciceps). El MRMC está basado en una capa de idoneidad de hábitat, en la cual son evaluadas espacialmente las condiciones ideales para cada especie.
Esta capa geográfica se creó a través de criterio experto, teniendo en cuenta la biología y ecología de cada especie, y se escogieron las siguientes variables que influyen en la selección de hábitat: altitud, inclinación del terreno, cobertura, distancia a vías pavimentadas y distancia a cuerpos de agua. Posteriormente, se otorgó un peso de 0 a 100 para todos los pixeles dentro del área de estudio, donde 100 indica condiciones idóneas de la variable, y se ponderó cada una de las variables según su nivel de influencia sobre la preferencia de hábitat. Finalmente, fueron sumados los resultados de todas las variables para obtener la matriz de idoneidad de hábitat y se mantuvieron estos mismos valores para las variables de distancia a carreteras pavimentadas, pendiente del terreno y distancia a cuerpos de agua, para todas las especies.
Evaluación de estructuras viales
Las estructuras viales presentes en las dos carreteras fueron georreferenciadas, fotografiadas y evaluadas siguiendo el formato de evaluación propuesto por Kintsch y Cramer (2011). Posteriormente, las estructuras se superpusieron a los corredores modelados y se priorizaron según los siguientes criterios: (i) estructuras de alta importancia cuando estas se superponen a corredores de más de cinco especies, (ii) de importancia media cuando se superponen a corredores de una a cuatro especies, y (iii) sin importancia cuando no se superponen a ningún modelo.
Recorridos de atropellamiento
Se realizaron recorridos crepusculares a lo largo de los transectos definidos para las dos carreteras, en intervalos de tres días, iniciando a las 6.00 a. m. (Degregorio et al., 2011) en un vehículo con una velocidad media de 30 km/h. Cada registro incluyó los siguientes datos: fecha, hora, punto GPS, nombre de la especie, datos sobre la topografía de la carretera y fotografías del animal atropellado. Para evitar sobrestimación de los datos de atropellamiento, todos los animales encontrados se retiraron de la carretera (Degregorio et al., 2011). Los individuos se identificaron con base en la clasificación y nomenclatura actualizada, según la sistemática y taxonomía conocida (Ayerbe Quiñones, 2018; McMullan, 2018), a partir de la literatura especializada disponible (Emmons & Feer, 1997; Hilty & Brown, 1986; Wilson & Reeder, 2005).
A partir de los resultados obtenidos en campo se realizaron análisis de riqueza con el programa EstimateS 9.1 (Chao & Jost, 2012; Colwell et al., 2012) y se modelaron los puntos calientes de atropellamiento usando la herramienta HotSpot Analysis de ArcGis 10.6 (Rowcliffe, 2015; Costa et al., 2015; Collinson et al., 2014).
Fototrampeo
Se instalaron 26 cámaras Cuddeback C1 al interior de las estructuras viales priorizadas, a una altura adecuada para captar todos vertebrados terrestres incluyendo ratones y colúbridos. Las cámaras se programaron para trabajar de forma continua durante 24 horas y capturar imágenes en un periodo de 60 días (Jenelle et al., 2002; Silver, 2004). Aquellas fotografías consecutivas de la misma especie con 30 minutos de diferencia (O’Brien et al., 2003), se consideraron como eventos independientes. Se calculó la riqueza y abundancia relativa de especies usando las herramientas EstimateS 9.1 (Chao & Jost, 2012; Colwell et al., 2012) y R (The R Foundation, 2018).
RESULTADOS
Análisis del paisaje
Los corredores modelados para las nueve especies de mamíferos mostraron que existen cuatro puntos prioritarios de paso, correspondientes a remanentes boscosos con un área mayor a 30 km2 (ver Figuras 2 a 5). En Loboguerrero, la Reserva Forestal del Pacífico (según los límites demarcados por la Ley 2 de 1959) y los remanentes boscosos del municipio de Dagua fueron identificados como zonas prioritarias de paso para el jaguar, el puma, el margay, el yaguarundí, el pecarí de labio blanco, la paca, el venado de cola blanca, la marimonda del Chocó (ver Figuras 2 y 3).
Fuente: elaboración propia. Nota: * A. Mono araña (A. fusciceps). B. Venado de cola blanca (O. virginianus). C. Guatinaja (C. paca). D. Pecarí de labio blanco o tatabro (T. pecari)
Figura 2 Corredores modelados en la vía de Loboguerrero para cuatro especies de vertebrados
Fuente: elaboración propia. Nota: * A. Jaguar (P. onca). B. Puma (P. concolor). C. Yaguarundí (H. yagouaroundi). D. Margay (L. wiedii). E. Oncilla (L. tigrinus).
Figura 3 Corredores modelados en la vía de Loboguerrero para cinco especies de vertebrados
Las áreas identificadas como potenciales pasos de fauna en la antigua vía al mar corresponden a tres zonas con buena cobertura boscosa (>70 %). A diferencia de Loboguerrero, los corredores para oncilla se excluyeron del modelo, debido a que el límite altitudinal de la carretera es menor a 1500 m s. n. m. La superposición de los corredores indica que existen dos áreas de paso prioritarias para las ocho especies modeladas (ver Figuras 4 y 5). El primer corredor hace referencia a las zonas boscosas de la cuenca baja del río Anchicayá, caracterizada por coberturas continuas de bosque húmedo, pendientes poco pronunciadas, y la presencia de dos grandes afluentes, el río Anchicayá y el río Dagua. El segundo corredor modelado corresponde a la zona boscosa de la cuenca alta del río Dagua, que se caracteriza por su inclinación media y coberturas boscosas de transición entre bosque alto andino y bosque húmedo tropical.
Fuente: elaboración propia. Nota: * A. Mono araña (A. fusciceps). B. Venado de cola blanca (O. virginianus). C. Guatinaja (C. paca). D. Pecarí de labio blanco o tatabro (T. pecari).
Figura 4 Corredores modelados en la vía a antigua al mar para cuatro especies de vertebrados
Evaluación de estructuras viales
Durante los recorridos se evaluaron y georreferenciaron un total de 784 estructuras viales: 494 en Loboguerrero y 290 en la vía antigua al mar. Al superponer estas estructuras con los corredores modelados se determinó que para Loboguerrero existen 163 estructuras prioritarias para el paso de fauna, de las cuales 45 son de alta prioridad y 118 de prioridad media (Tabla 1). Entre las estructuras catalogadas como de alta prioridad, ubicadas en la zona correspondiente a un área forestal de protección del departamento, ninguna representa un buen paso para la fauna. Las estructuras más críticas son los rellenos, ya que son barreras impenetrables y en donde la carretera se encuentra al mismo nivel del dosel. Adicionalmente, ninguna de las estructuras de drenaje cercana a los rellenos es adecuada para el paso de fauna. En cuanto a las estructuras de prioridad media corresponden a puentes asociados a quebradas o cuerpos de agua temporales. De las 291 estructuras evaluadas para la antigua vía al mar, se seleccionaron nueve para priorizar (Tabla 1), las cuales corresponden a alcantarillados y puentes asociados a cuerpos de agua permanentes o temporales, con buena vegetación circundante y buenos sustratos naturales.
Tabla 1 Priorización de estructuras viales a partir de la presencia de corredores modelados
Fuente: elaboración propia.
Recorridos de atropellamiento
Se hicieron recorridos en un total de 3328 km, correspondientes a 19 réplicas para cada uno de los tramos de estudio (2403 km en Loboguerrero, 925 km en la vía antigua al mar). Durante los recorridos se registraron 175 eventos independientes de atropellamiento. El mayor número de eventos de atropellamiento se registró en la vía de Loboguerrero (n=117)2, seguido de los tramos de la carretera antigua (n= 48). A su vez, se registraron 29 especies: dos anfibios, once reptiles (identificados hasta especie), nueve aves y cinco mamíferos (Anexo 1), sin incluir las especies domésticas (gatos, perros y gallinas). Los índices de diversidad CHAO1 y Jack1, presentaron valores de 89 % y 86 % para Loboguerrero y la vía antigua al mar, respectivamente. A su vez, las curvas de rarefacción sugieren que es necesario un mayor esfuerzo de muestreo para registrar el total las especies atropelladas.
Puntos calientes de atropellamiento
Al modelar los puntos calientes de atropellamiento se identificaron tres zonas prioritarias en Loboguerrero, correspondientes al área de transición entre el bosque nublado y el bosque xerofito del municipio de Dagua. En cuanto a la antigua vía al mar se identificó una única sección (ver Tabla 2 y Figura 6).
Tabla 2 Ubicación de los puntos calientes modelados para las dos carreteras con sus respectivos intervalos de confianza calculados
Fuente: elaboración propia.
*Ubicación de los puntos en sentido Cali-Buenaventura
Fuente: elaboración propia.
Figura 6 Mapa de los tramos de estudio con la identificación de los puntos calientes de atropellamiento
Al incluir las variables estructurales y ambientales tomadas en campo se determinó que existen características del paisaje comunes entre los eventos de atropellamiento. En Loboguerrero, los puntos calientes modelados corresponden a zonas pobladas asociadas a estratos de vegetación que varían desde zonas boscosas hasta cultivos. La mayoría de los registros (70 %) están asociados a zonas donde la carretera se encuentra a nivel de la vegetación y se presentan curvas pronunciadas a menos de 200 m. Similar a estos puntos, la zona de atropellamiento correspondiente a la antigua vía al mar se caracteriza por la presencia de vegetación a nivel de carretera y curvas pronunciadas en ambos costados. No obstante, los puntos en esta vía se agrupan en zonas de bosque nublado lejos de zonas pobladas.
La relación entre las especies atropelladas y los puntos modelados es diferente para cada carretera. En el caso de la vía de Loboguerrero los puntos calientes corresponden a reportes de especies resilientes, las zarigüeyas (Didelphis marsupialis) y el sapo común (Rhinella marina), junto a especies domésticas como gatos, perros y gallinas. En cuanto a la vía antigua al mar, las especies representadas en cada punto modelado corresponden en su mayoría a serpientes y en menor proporción a anfibios.
Fototrampeo
Se analizaron 15 de las 26 estaciones instaladas, puesto que 11 de ellas fueron robadas. En 616 trampas-noche se registraron 19 especies de vertebrados medianos y grandes, pertenecientes a las clases Aves, Mammalia y Reptilia, que representan entre el 74.6 % (Jack1) y el 79.5 % (CHAO1) de la comunidad de especies presentes en la zona. Se resalta el registro de la perdiz colorada (Odontophorus hyperthrus) que, según La Lista Roja de especies amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (2020) se encuentra en la categoría casi amenazada (NT).
La zarigüeya común (Didelphis marsupialis; n= 121, IAR= 19.643 %)3 y la paca (C. paca; n= 13, IAR= 2.112 %) son las especies de mamíferos que utilizaron de forma más frecuente estas estructuras. Algunas aves como la pava maraquera (Chamaepetes goudotii; n= 8, IAR= 1.299 %), la paloma-perdiz roja (Geotrygon montana; n= 6, IAR= 0.974 %) y la perdiz colorada (Odontophorus hyperythrus; n= 5, IAR= 0.812 %) también se reportaron cruzando las estructuras (Figura 7). En contraste, los registros de perros, gatos y humanos (n= 350) al interior de las estructuras superan el número total de registros de fauna silvestre (n= 231), evidenciando que estas son las especies más abundantes al interior de las estructuras viales.
DISCUSIÓN
Los corredores modelados muestran cuatro puntos prioritarios de conectividad, dos para cada una de las carreteras. Sin embargo, al superponer los corredores con las estructuras viales preexistentes se encontró que las estructuras priorizadas no son funcionales. Esta limitante es común en las dos carreteras, pero su efecto sobre la permeabilidad difiere; como la antigua vía al mar es una carretera sin pavimentar, con bajo flujo vehicular, zonas boscosas mejor conservadas y poco mantenimiento, esta puede favorecer el paso de fauna silvestre más allá de las estructuras viales preexistentes (Hlaváč & Anděl, 2006). En Loboguerrero, las estructuras presentes en los corredores corresponden a rellenos y sistemas de alcantarillado que representan barreras físicas para la fauna, limitando su dispersión (Bennett, 2003; Epps et al., 2005). Esta ruptura en la conectividad puede llevar a efectos negativos a nivel poblacional, pues interrumpe el flujo genético que, a su vez, puede tener como consecuencia futuras extinciones locales (Epps et al., 2005).
Las estructuras funcionales para el uso de fauna silvestre se han caracterizado por tener sustratos naturales, buena visibilidad y la presencia de vegetación nativa circundante asociada (Smith et al., 2015; Martinig & Bélanger‐Smith, 2016). No obstante, ninguna de las estructuras evaluadas para las dos carreteras en este estudio cumple con todos los requerimientos y, por lo tanto, se clasificaron como parcialmente funcionales. Más aún, su funcionalidad disminuye como resultado del uso por parte de humanos y animales domésticos, haciendo que estos lugares puedan ser percibidos por la fauna silvestre como potencialmente peligrosos, evitando su uso (Parsons et al., 2016). Se recomienda la modificación y adecuación de las 47 estructuras identificadas como de alta prioridad en las dos carreteras (45 en Loboguerrero y 2 en la antigua vía al mar) como drenajes y pasos de fauna en las zonas de corredor modeladas.
En cuanto a los puntos de atropellamiento, se encontró que no corresponden a los corredores modelados, pudiendo estar relacionado con la falta de estructuras de paso idóneas en los lugares con mayor vegetación nativa. Es importante resaltar que la mayoría de los eventos de atropellamiento reportados tuvieron lugar en un paisaje altamente intervenido, donde la matriz corresponde a zonas destinadas a fincas de recreo y cultivos asociados a pequeños parches de vegetación. Lo anterior reafirma la importancia en la planeación de pasos de fauna, previo a la construcción de las carreteras, destinados a la mitigación del atropellamiento y el aislamiento poblacional (Bennett, 2003; Rao et al., 2018).
No obstante, los grupos de especies atropelladas en cada una de las carreteras es diferente, al igual que las características asociadas a la matriz del paisaje. En el caso de la vía antigua al mar, las especies más vulnerables pertenecen a los grupos de anfibios y reptiles, cuyos registros corresponden en su totalidad a individuos atropellados. La modelación de puntos calientes para esta carretera muestra que las zonas de mayor riesgo corresponden a las zonas mejor conservadas de bosque alto andino, donde se evidenció que el poco mantenimiento de las bermas ha favorecido el crecimiento de la vegetación sobre la carretera. Estas zonas ricas en vegetación ofrecen nuevas zonas de refugio, alimentación y reproducción, tanto para anfibios como para reptiles (Shine et al., 2004; MacKinnon et al., 2005, Jochimsen et al., 2014) aumentando el riesgo de estos grupos a ser atropellados.
A diferencia de la vía antigua al mar, los puntos calientes de atropellamiento en la vía de Loboguerrero corresponden principalmente a especies de mamíferos. Entre las especies silvestres se encuentran la zarigüeya común (D. marsupialis), el armadillo de nueve bandas (Dasypus novemcinctus) y el conejo (Sylbilagus brasiliensis), siendo la zarigüeya la especie atropellada con mayor frecuencia (n= 31). Al modelar los puntos calientes de atropellamiento para Loboguerrero se encontró que estos corresponden a zonas donde la carretera consta de un costado con buena vegetación nativa o zonas de cultivo, mientras que en el otro se encuentran paredes de vegetación. Esta combinación de variables aumenta el riesgo de estos mamíferos debido a sus hábitos nocturnos (Ford & Fahrig, 2007) y a su estrategia de detenerse al percibir un vehículo acercándose (Jacobson et al., 2016) en zonas de alto tráfico vehicular como lo es esta carretera (Jaeger et al., 2005).
Los resultados de atropellamiento y fototrampeo muestran que las especies reportadas con mayor frecuencia son aquellas generalistas y tolerantes a altos grados de perturbación como zarigüeyas (D. marsupialis) y sapos (Rhinella marina). El registro de estas especies, tanto en fotografías como en la carretera, sugiere que el impacto que tienen estas vías va más allá de su construcción, al ser motores de desarrollo que traen consigo un crecimiento desmesurado de cascos urbanos, llevando a modificaciones en el paisaje y pérdida de hábitat (Bennett, 2017). Estos procesos, a su vez, llevan al desplazamiento de especies con amplios requerimientos de hábitat hacia zonas aún más lejanas de las vías (Forman, 2000; Assis et al., 2019). Por lo tanto, la ausencia de registros de especies como el jaguar, el pecarí de labio blanco y el venado de cola blanca, podría indicar que probablemente estos animales no solo evitan las carreteras, sino las zonas pobladas circundantes y recientemente desarrolladas asociadas a estas (Forman, 2000), desencadenando procesos de corte de flujo genético debido al aislamiento poblacional (Bennett, 2003; Rao et al., 2018).
Lo anterior sugiere que adecuaciones a las vías actuales pueden mejorar la conectividad y disminuir atropellamientos. Estos resultados también sugieren que en una eventual ampliación se deben tener diseños de desagües y alcantarillas con diseños adecuados para su uso por parte de la fauna, tramos donde se limita el uso y desarrollo de los costados de la carretera (Payan et al., 2013), y un manejo de taludes y de rellenos apropiado para estimular su uso por parte de la fauna terrestre y evitar el aislamiento de estas poblaciones (Bennett, 2017).
CONCLUSIONES
Los corredores modelados para las nueve especies seleccionadas no cuentan con estructuras adecuadas para el paso de fauna, lo que indica que estas carreteras representan una barrera para la conectividad de estas especies.
Los atropellamientos de fauna tuvieron lugar en las zonas con mayor grado de perturbación y no se solaparon con los corredores modelados. Sumado a esto, las especies atropelladas con mayor frecuencia son generalistas y altamente tolerantes a procesos de perturbación antrópica, lo cual indica que la permeabilidad de las vías está fuertemente asociada a procesos de desarrollo urbano no planificado.
Las dos carreteras evaluadas poseen características del paisaje diferentes y afectan distintamente a la fauna, por lo cual se resalta la importancia de analizar previamente las características particulares de cada sistema vial y su afectación potencial a la biodiversidad circundante.
Los resultados de este estudio reafirman la importancia de incluir la delimitación de potenciales corredores de fauna durante el diseño y la planeación de carreteras como insumos importantes al momento de decidir la ubicación y tipo de estructuras a implementar. Esto implica que la construcción de vías no debe enfocarse únicamente en la mitigación del atropellamiento, sino también en herramientas que faciliten la prevención. Se insiste en la importancia del manejo del desarrollo urbano asociado a las vías, el cual tiene efectos negativos no solo sobre la fauna silvestre, sino sobre los ecosistemas.
