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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[NEURONAS ESPEJO Y EL APRENDIZAJE EN ANESTESIA]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Mirror neurons were initially described in primates from the Macaca nemestrina species around 1990 by the neurophysiologist Giacomo Rizzolatti and his group from Parma University in Italy. They are motor neurons which become activated when an individual observes a concrete action for which they are predetermined without any type of motor activity being produced. It is currently considered that these neurons participate in adapting to the social setting since they lead to understanding other individuals' actions and intensions. A function has been ascribed to them regarding simple learning through observation and imitation which can be exploited in teaching anesthesiology.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font face="verdana" size="2">     <p>Opiniones, debates y controversias</p>     <p align="center"><font size="4"><b>NEURONAS ESPEJO Y EL APRENDIZAJE EN ANESTESIA</b></font></p>     <p align="center"><font size="3"><b>Learning anaesthesia and mirror neurons</b></font></p>     <p align="center"><i>John Bautista<sup>1</sup>, Jos&eacute; R. Navarro<sup>2</sup></i></p>     <p><sup>1</sup> <i>MD, Estudiante de postgrado de Anestesiolog&iacute;a y Reanimaci&oacute;n. Universidad Nacional de Colombia, Bogot&aacute;</i>    <br> <sup>2</sup> <i>MD, Anestesi&oacute;logo, Profesor Asociado. Universidad Nacional de Colombia, Bogot&aacute;.</i></p>     <p><i>Correspondencia: E-mail: <a href="mailto:johnbautistas@yahoo.com">johnbautistas@yahoo.com</a>.</i></p>     <p>Recibido: 13/01/11/ Enviado a pares: 07/02/11/ Aceptado publicaci&oacute;n: 18/11/11/</p> <hr>       <p><font size="3"><b>Resumen</b></font></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Las neuronas espejo fueron descritas inicialmente en primates de la especie Macaca nemestrina hacia el a&ntilde;o 1990 por el neurofisi&oacute;logo Giacomo Rizzolatti y su grupo de la Universidad de Parma, en Italia. Son neuronas motoras que activan cuando el individuo observa la acci&oacute;n concreta para la que est&aacute;n predeterminadas sin generar ning&uacute;n tipo de actividad motora. En la actualidad se considera que estas neuronas participan en procesos de adaptaci&oacute;n al entorno social ya que permiten no solamente comprender las acciones sino tambi&eacute;n las intenciones de otros individuos. Se les atribuye funci&oacute;n en los procesos de aprendizaje simple a trav&eacute;s de la observaci&oacute;n y la imitaci&oacute;n que pueden ser aprovechados en la ense&ntilde;anza de la anestesiolog&iacute;a.</p>     <p><b>Palabras clave</b>: neuronas espejo, anestesiolog&iacute;a, aprendizaje. (DeCS).</p> <hr>      <p><font size="3"><b>Summary</b></font></p>      <p>Mirror neurons were initially described in primates from the Macaca nemestrina species around 1990 by the neurophysiologist Giacomo Rizzolatti and his group from Parma University in Italy. They are motor neurons which become activated when an individual observes a concrete action for which they are predetermined without any type of motor activity being produced. It is currently considered that these neurons participate in adapting to the social setting since they lead to understanding other individuals' actions and intensions. A function has been ascribed to them regarding simple learning through observation and imitation which can be exploited in teaching anesthesiology.</p>     <p><b>Keywords</b>: mirror neurons, anesthesiology, learning. (MeSH).</p> <hr>      <p><font size="3"><b>Introducci&oacute;n </b></font></p>      <p>La comprensi&oacute;n y el entendimiento de los procesos que regulan fen&oacute;menos como la evoluci&oacute;n, la vida y el pensamiento humano han sido un continuo y permanente objetivo para los investigadores. Aprovechar los conocimientos obtenidos a trav&eacute;s de la investigaci&oacute;n para dar soluci&oacute;n a problemas frecuentes de la raza humana, hace que resolver todos aquellos interrogantes sea una forma de impactar sobre los estilos y las condiciones de vida de los seres humanos. Es algo m&aacute;s que simplemente resolver inquietudes cient&iacute;ficas o acad&eacute;micas. As&iacute; pues, no es suficiente lograr conocimientos acerca del descubrimiento de las neuronas espejo, su evoluci&oacute;n y su fisiolog&iacute;a si no se contemplan tambi&eacute;n las aplicaciones de esos conocimientos en aspectos cotidianos y pr&aacute;cticos de la vida diaria. El descubrimiento de las neuronas espejo, que para la historia de la humanidad es relativamente reciente, ha permitido romper algunos paradigmas de la neurofisiolog&iacute;a cl&aacute;sica. Algunos cient&iacute;ficos han afirmado que el descubrimiento de las neuronas espejo para la neurofisiolog&iacute;a tiene la misma importancia que tuvo por ejemplo el descubrimiento del ADN para la biolog&iacute;a (1).</p>      <p>A partir del descubrimiento de las cualidades de estas c&eacute;lulas, su funcionamiento y significado se han emprendido l&iacute;neas de investigaci&oacute;n dirigidas a resolver problemas relacionados con trastornos del aprendizaje, trastornos del lenguaje, rehabilitaci&oacute;n funcional, etc (2-4). Uno de los mecanismos que mantiene estrecha relaci&oacute;n con la funci&oacute;n de las neuronas espejo es la imitaci&oacute;n, a la cual se le atribuye un papel muy importante en el aprendizaje, principalmente de habilidades motoras (5). El adecuado ejercicio de la anestesiolog&iacute;a se desarrolla a partir de un delicado entramado de conocimientos te&oacute;ricos, experiencia, juicio cl&iacute;nico y habilidades y destrezas motoras que en conjunto permiten proporcionar al paciente un manejo apropiado y preciso antes, durante y despu&eacute;s de su condici&oacute;n quir&uacute;rgica. As&iacute; pues, el perfeccionamiento de dichas habilidades y destrezas motoras es fundamental para la formaci&oacute;n de los anestesi&oacute;logos y algunas herramientas para lograr ese objetivo surgen del conocimiento actual sobre las neuronas espejo: la observaci&oacute;n y la imitaci&oacute;n (6).</p>      <p><b>Historia </b></p>      <p>Giacomo Rizzolatti, en la universidad de Parma, en Italia, investigaba en primates de la especie Macaca nemestrina buscando propiedades visuales en el sistema motor. Para ello implant&oacute; quir&uacute;rgicamente electrodos en sus cerebros y dirigi&oacute; su atenci&oacute;n sobre el &aacute;rea F5 de la corteza cerebral premotora. Esta parte de la neocorteza es responsable de planificar, seleccionar y ejecutar movimientos, adem&aacute;s de codificar un comportamiento motor espec&iacute;fico (1). Hacia finales de la d&eacute;cada de los a&ntilde;os ochenta e inicios de los noventa, ocurri&oacute; algo inesperado en el laboratorio de Rizzolatti. Uno de los investigadores de su grupo, el neur&oacute;logo Vittorio Gallese se percat&oacute; de la actividad neuronal de ciertas motoneuronas asociadas a movimientos prensiles en un primate que desprevenidamente lo estaba observando tomar un objeto con la mano. Lo llamativo de este acontecimiento fue que el animal permanec&iacute;a inm&oacute;vil. Este suceso inicialmente gener&oacute; confusi&oacute;n ya que no era f&aacute;cil entender el hecho de que las neuronas motoras se activaran simplemente ante la percepci&oacute;n de las acciones o movimientos de otro individuo, sin que se generara movimiento alguno. Este interesante fen&oacute;meno tendr&iacute;a un significado muy relevante inicialmente en cuanto al entendimiento de las relaciones sociales. Luego de que el grupo de Rizzolati y otros grupos de investigaci&oacute;n reprodujeran estos hallazgos, se lleg&oacute; a la conclusi&oacute;n de que estas neuronas motoras ten&iacute;an funciones adicionales no motoras, relacionadas con la comprensi&oacute;n de las accinoes de otros individuos y el entendimiento de la intenci&oacute;n detr&aacute;s de dichas acciones (1), con lo que se plante&oacute; que las neuronas espejo aparecieron en un momento dado de la evoluci&oacute;n de las especies para proporcionar un mecanismo de reconocimiento y comprensi&oacute;n de las acciones de los individuos en entornos sociales (7).</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>Evoluci&oacute;n </b></p>      <p>Luego del descubrimiento de la activaci&oacute;n de las motoneuronas en el &aacute;rea F5 de la corteza prefrontal de los primates, se describi&oacute; la presencia de neuronas con las mismas caracter&iacute;sticas en el l&oacute;bulo parietal inferior (8). Estas dos &aacute;reas configuran un circuito complejo de comunicaci&oacute;n entre la corteza frontal y la corteza parietal involucrado en la organizaci&oacute;n de las acciones motoras (9). El papel que se le atribuy&oacute; a este circuito fue el de la comprensi&oacute;n de las acciones motoras ejecutadas por otro individuo, cuando esta acci&oacute;n se encontraba almacenada dentro del repertorio de movimientos de quien observaba la acci&oacute;n (9). Posteriormente se encontr&oacute; que la activaci&oacute;n de estas neuronas podr&iacute;a estar relacionada tambi&eacute;n con el entendimiento del objetivo o la finalidad de dicha acci&oacute;n antes de que esta hubiese concluido (10). Este conocimiento se logr&oacute; gracias a un experimento ampliamente reconocido dentro de la investigaci&oacute;n en neuronas espejo: la taza de t&eacute; A los sujetos sometidos al estudio se les mostraba una taza de t&eacute; en varios escenarios diferentes. Luego una mano entraba a la escena a retirar la taza, y en los sujetos se activaban sus sistemas de neuronas espejo en grados diferentes en cada escenario (11).</p>      <p>En el primer escenario la taza se encontraba completamente sola. En el segundo, se encontraba acompa&ntilde;ada de galletas y otros bocadillos. En el tercer escenario se encontraba acompa&ntilde;ada de sobras y migajas de galletas. El grado de activaci&oacute;n m&aacute;ximo de estas neuronas se alcanz&oacute; en el segundo escenario, presumiblemente porque suger&iacute;a la intenci&oacute;n de ingerir, mientras que en el tercer escenario la activaci&oacute;n fue menor dado que la intenci&oacute;n era probablemente lavar la taza. De manera que ingerir y alimentarse al ser una funci&oacute;n m&aacute;s importante para el individuo que asear, activa en mayor medida estos circuitos neuronales (11) (<a href="#f1">Figura 1</a>).</p>     <p align="center"><a name="f1"></a><img src="img/revistas/rfmun/v59n4/v59n4a06f1.jpg"></p>      <p>La fase inicial de experimentaci&oacute;n en humanos se vio limitada por aspectos &eacute;ticos ya que se requer&iacute;an m&eacute;todos invasivos de registro como los electrodos cerebrales implantados quir&uacute;rgicamente. Posteriormente la investigaci&oacute;n tuvo un gran desarrollo gracias al uso de im&aacute;genes funcionales cerebrales como la electroencefalograf&iacute;a, la magnetoencefalograf&iacute;a y la estimulaci&oacute;n magn&eacute;tica transcraneal (1,9). De esta manera se logr&oacute; establecer que exist&iacute;an sistemas neuronales con propiedades similares a las neuronas espejo identificadas en los primates, en localizaciones anat&oacute;micas comparables (10). Se reconocieron dos redes neuronales importantes. La primera, en el l&oacute;bulo parietal y la corteza premotora m&aacute;s la parte caudal del giro frontal inferior (sistema parietofrontal), y la otra formada por la &iacute;nsula y la corteza frontal mesial anterior (sistema de espejo l&iacute;mbico). (<a href="#f2">Figura 2</a>)</p>     <p align="center"><a name="f2"></a><img src="img/revistas/rfmun/v59n4/v59n4a06f2.jpg"></p>      <p>As&iacute; como en los primates, el sistema motor humano mostr&oacute; tener implicaciones visuales al activar-se observando acciones motoras realizadas por otros (12). En la actualidad se conoce que las mismas &aacute;reas cerebrales implicadas en la ejecuci&oacute;n y observaci&oacute;n de acciones motoras se activan cuando los individuos escuchan frases que describen la realizaci&oacute;n de acciones humanas usando las manos, la boca o las extremidades, o simplemente cuando el individuo las imagina (13,14). As&iacute; que podr&iacute;an existir una serie de circuitos neuronales compartidos entre los procesos de control motor y las &aacute;reas de procesamiento auditivo y visual (15).</p>      <p>Tanto en primates como en humanos, las neuronas espejo se encuentran divididas en dos grandes categor&iacute;as: las estrictamente congruentes y las ampliamente congruentes (1,10). Las neuronas espejo estrictamente congruentes corresponden a la tercera parte de todas las neuronas espejo, y se activan siempre para una misma acci&oacute;n, ya sea ejecutada u observada. Las neuronas espejo ampliamente congruentes representan aproximadamente dos tercios de todas las neuronas espejo y se activan frente a acciones que se encuentran relacionadas de forma l&oacute;gica con un mismo objetivo. Por ejemplo, cuando el primate observa tomar un objeto y llevarlo a la boca para ingerirlo aumenta la actividad espec&iacute;ficamente en este &uacute;ltimo tipo de neuronas. Estas aumentan su activaci&oacute;n debido a que su funci&oacute;n se relaciona con un objetivo m&aacute;s elaborado: el de alimentarse. Los movimientos para lograrlo, si bien son fundamentales, podr&iacute;an ejecutarse para otras finalidades. Estas neuronas espejo ampliamente congruentes son las que se han asociado al entendimiento de la intenci&oacute;n de la acci&oacute;n y de su finalidad. </p>      <p>Pareciera entonces que existe un mayor n&uacute;mero de neuronas espejo asociadas al objetivo de la acci&oacute;n m&aacute;s que a la acci&oacute;n misma. Esto ha generado una distinci&oacute;n entre dos t&eacute;rminos: el acto motor y la acci&oacute;n motora (16). Se entiende por un acto motor el movimiento que busca un objetivo, por ejemplo, hacer movimiento de agarre para tomar una porci&oacute;n de alimento. La acci&oacute;n motora se refiere a una serie de movimientos o actos motores que como desenlace final lleva a lograr un objetivo claro, como es el caso de alimentarse, lo que implicar&iacute;a no solamente agarrar la porci&oacute;n de alimento sino tambi&eacute;n llevarlo a la boca. (16). Ahora bien, en estudios en primates, se observ&oacute; que hab&iacute;a una mayor activaci&oacute;n de los circuitos neuronales correspondientes al sistema de neuronas espejo cuando se tomaba un objeto (un alimento) para ingerirlo que cuando se tomaba el mismo objeto para depositarlo en una caja (17). Tal como se hab&iacute;a mencionado ya en el experimento de la taza de t&eacute;, el grado de activaci&oacute;n de las neuronas espejo es variable seg&uacute;n la interpretaci&oacute;n del objetivo de la acci&oacute;n que observa el individuo.</p>      <p>Un fen&oacute;meno interesante que se ha observado en los primates es la escasa o nula activaci&oacute;n de las neuronas espejo frente a acciones que involucran el uso de herramientas. Este hecho llamativo se explica porque estos animales naturalmente no las utilizan (18). Esto significa que la activaci&oacute;n del sistema de neuronas espejo obedece a la observaci&oacute;n de un patr&oacute;n de movimiento previamente conocido por el individuo, o parcialmente aprendido, lo que en otras palabras podr&iacute;a denominarse como experiencia motora previa. Sin embargo, la exposici&oacute;n repetida a experimentadores humanos que usan herramientas, logra generar activaci&oacute;n de neuronas espejo en estos animales. De manera que las neuronas espejo son capaces de adquirir propiedades visuales tambi&eacute;n gracias a la experiencia visual. Esto parece ser crucial para comprender los procesos involucrados en el aprendizaje por imitaci&oacute;n (19). Si las neuronas espejo son capaces de adquirir nuevas propiedades frente a la exposici&oacute;n visual prolongada de acciones novedosas, que la simple observaci&oacute;n de acciones o actos motores, podr&iacute;a constituirse como una herramienta &uacute;til para el aprendizaje.</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Despu&eacute;s de conocer las caracter&iacute;sticas fisiol&oacute;gicas de estas neuronas surge la pregunta &iquest;Cu&aacute;l es el significado de estas c&eacute;lulas tan particulares? En una conferencia (por el sistema TED), el neurocient&iacute;fico Vilayanur Ramachandran se remonta a la historia de la civilizaci&oacute;n humana para explicar el significado de las neuronas espejo en las relaciones sociales. Hace m&aacute;s de 75000 a&ntilde;os, aparece repentinamente y as&iacute; mismo se expande de forma r&aacute;pida la utilizaci&oacute;n de herramientas y la pr&aacute;ctica de destrezas como el uso del fuego, el uso de refugios y el lenguaje. Todos estos alcances pudieron ir de la mano con el desarrollo de un sistema de neuronas espejo que permiti&oacute; la emulaci&oacute;n o imitaci&oacute;n de las acciones de otros individuos (20).</p>      <p>Las neuronas espejo podr&iacute;an ser un mecanismo evolutivo propio de los seres sociales. Podr&iacute;an ser un mecanismo de adaptaci&oacute;n para entender las acciones de los dem&aacute;s. Las neuronas espejo se pudieron ver favorecidas por la selecci&oacute;n natural porque ayudaron a los humanos a comprender lo que otros estaban haciendo y de esta manera les permitieron sobrevivir (21). Y aqu&iacute; aparece uno de los elementos fundamentales en el desarrollo del comportamiento social de las especies: la empat&iacute;a. Est&aacute; claro entonces, que una de las funciones de estas neuronas tiene que ver con la forma como los humanos y los individuos de otras especies entienden a los dem&aacute;s, a trav&eacute;s de la interpretaci&oacute;n e imitaci&oacute;n de acciones o movimientos. La empat&iacute;a, que seg&uacute;n el diccionario de la real academia espa&ntilde;ola corresponde a la identificaci&oacute;n mental y afectiva de un sujeto con el estado de &aacute;nimo de otro (22), es uno de los aspectos que contribuye al comportamiento social de las especies, y las neuronas espejo juegan un papel importante en este proceso. Uno de los mecanismos por los cuales se logra desarrollar una forma de empat&iacute;a basada en la simulaci&oacute;n, tiene que ver con la imitaci&oacute;n de las expresiones asociadas a determinados sentimientos. Esto permite que los individuos sean capaces de sentir lo que el otro siente a trav&eacute;s por ejemplo, de la imitaci&oacute;n de las expresiones faciales (23). La imitaci&oacute;n de las expresiones emocionales faciales subyace en la activaci&oacute;n de grandes circuitos neurales que involucran las &aacute;reas de neuronas espejo, la &iacute;nsula anterior y la am&iacute;gdala. (24). Las neuronas espejo est&aacute;n implicadas entonces no solo en la funci&oacute;n social de entender las intenciones de los dem&aacute;s, sino tambi&eacute;n en la funci&oacute;n de comprender y percibir los sentimientos y emociones de otros (<a href="f3">Figura 3</a>).</p>     <p align="center"><a name="f3"></a><img src="img/revistas/rfmun/v59n4/v59n4a06f3.jpg"></p>      <p>El conocimiento de la fisiolog&iacute;a de las neuronas espejo ha llevado a comprender mejor los procesos que median la capacidad que tienen los individuos para relacionarse en un entorno social. Adicionalmente, hay una funci&oacute;n fundamental descrita dentro del estudio de estas neuronas que tiene implicaciones en los escenarios de formaci&oacute;n acad&eacute;mica: El aprendizaje.</p>      <p><b>Aprendizaje observacional y aprendizaje por imitaci&oacute;n </b></p>      <p>Los programas de postgrado para m&eacute;dicos en Colombia y en el mundo tradicionalmente se han caracterizado por tener un gran componente pr&aacute;ctico, ya sea para aplicar conocimientos te&oacute;ricos o para realizar un variado n&uacute;mero de procedimientos supervisados que implican el desarrollo por parte del estudiante de destrezas motoras durante su periodo de entrenamiento (25).</p>      <p>Las estrategias de formaci&oacute;n en los escenarios acad&eacute;micos obedecen a estas necesidades, por un lado se requiere lograr un adecuado nivel de conocimientos y por otro, lograr el desarrollo de destrezas motoras propias de la especialidad. Las neuronas espejo tienen un papel importante tanto a nivel del aprendizaje de patrones y habilidades motoras as&iacute; como tambi&eacute;n a nivel del aprendizaje de conocimientos te&oacute;ricos o habilidades cognitivas (26). En este sentido, muchas t&eacute;cnicas de formaci&oacute;n en destrezas cognitivas y motrices pueden aprovechar las propiedades de las neuronas espejo para lograr mejores resultados en cuanto a la apropiaci&oacute;n del conocimiento.</p>      <p>En el aprendizaje de habilidades motoras se describen dos mecanismos: la observaci&oacute;n y la imitaci&oacute;n (27). En el aprendizaje por observaci&oacute;n se han descrito modos de visualizaci&oacute;n din&aacute;mica y visualizaci&oacute;n est&aacute;tica (28). La distinci&oacute;n radica en la forma como se muestran espec&iacute;ficamente las im&aacute;genes al sujeto. Las visualizaciones din&aacute;micas tienen que ver con videos, animaciones, etc. Se ha postulado que este tipo de visualizaciones podr&iacute;a intensificar la adquisici&oacute;n de conocimientos debido a que se pueden percibir los cambios con respecto al tiempo en un sistema determinado, mientras que las visualizaciones est&aacute;ticas requieren de los sujetos un mayor esfuerzo cognitivo para inferir mentalmente los cambios temporales que son expl&iacute;citos en las visualizaciones din&aacute;micas (29). Sin embargo tambi&eacute;n se ha argumentado que la naturaleza misma de la visualizaci&oacute;n din&aacute;mica, por ser informaci&oacute;n transitoria, demanda del sujeto una gran disponibilidad de la memoria de trabajo, y si se tiene en cuenta que esta tiene limitaciones con respecto a la capacidad y a la duraci&oacute;n, se requerir&iacute;a de mayor rapidez y actividad para procesar e integrar toda la informaci&oacute;n que proveen las visualizaciones din&aacute;micas al tiempo que el sujeto la percibe, mientras que en las visualizaciones est&aacute;ticas la informaci&oacute;n puede ser revisada en m&uacute;ltiples ocasiones. El problema de la demanda de mayor velocidad requerida para el procesamiento de la informaci&oacute;n en las visualizaciones din&aacute;micas puede afrontarse mediante la revisi&oacute;n repetitiva de las mismas.</p>      <p>Los estudios individuales que han intentado identificar cual de las dos estrategias es m&aacute;s efectiva para el aprendizaje no han mostrado resultados reproducibles (26). Sin embargo en un meta-an&aacute;lisis se encontr&oacute; una mayor utilidad para el aprendizaje, principalmente de conocimientos concernientes a procedimientos y habilidades motoras, si se usan medios de visualizaci&oacute;n din&aacute;mica como las animaciones por computador o los videos instructivos (30). Lo anterior sugiere que la utilizaci&oacute;n de videos, talleres, programas interactivos podr&iacute;a ser una herramienta m&aacute;s &uacute;til para el aprendizaje de habilidades motoras, lo que se evidencia en el amplio crecimiento que d&iacute;a a d&iacute;a experimentan las estrategias que utilizan medios multimedia a trav&eacute;s del internet, as&iacute; como los talleres pr&aacute;cticos y otros que involucran mecanismos en los que participan los sistemas de neuronas espejo a trav&eacute;s de la observaci&oacute;n y la imitaci&oacute;n (31).</p>      <p>Todo el conocimiento logrado gracias a las neurociencias en relaci&oacute;n con el sistema de neuronas espejo, permite suponer que las estrategias de visualizaci&oacute;n din&aacute;mica pueden ser muy &uacute;tiles para el aprendizaje de habilidades y destrezas motoras, pero principalmente de aquellas que involucran movimientos humanos, debido a que estas estrategias autom&aacute;ticamente disparan un proceso que demanda menor esfuerzo al activar un mecanismo de simulaci&oacute;n corporal mediado por dichas neuronas (32). La visualizaci&oacute;n ya sea din&aacute;mica o est&aacute;tica de un proceso que no est&aacute; mediado por movimientos humanos supondr&iacute;a una demanda adicional de recursos en la memoria de trabajo para comprenderlo. De tal manera que para el aprendizaje de tareas motoras como procedimientos invasivos u otros procedimientos, las estrategias que utilizan visualizaciones din&aacute;micas posiblemente sean m&aacute;s efectivas para el aprendizaje que en el caso de otros procesos como por ejemplo el funcionamiento de una m&aacute;quina de anestesia, un ventilador, etc.</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>En un contexto m&aacute;s claro y pr&aacute;ctico tradicionalmente se han utilizado modos de visualizaci&oacute;n din&aacute;mica de forma predominante. Se trata de los talleres de capacitaci&oacute;n en reanimaci&oacute;n cerebrocardiopulmonar (33). Sin lugar a dudas la adquisici&oacute;n de las destrezas tanto cognitivas como motoras se ha intensificado gracias a estas formas de ense&ntilde;ar, teniendo en cuenta que adem&aacute;s de las visualizaciones din&aacute;micas en los talleres pr&aacute;cticos tambi&eacute;n la mayor&iacute;a de los textos de reanimaci&oacute;n describen los procesos y procedimientos en una forma de visualizaci&oacute;n est&aacute;tica a trav&eacute;s de im&aacute;genes, diagramas de flujo, etc.</p>      <p>El hecho de que el sujeto deba explorar y comprender muchos conceptos y procedimientos en los libros de reanimaci&oacute;n de forma previa a los talleres pr&aacute;cticos en los que se utilizan las estrategias de visualizaci&oacute;n din&aacute;mica, hace que muchos patrones de movimiento se introduzcan al repertorio de conocimientos motores del individuo y posteriormente al observarlos, su sistema de neuronas espejo se active ampliamente.</p>      <p>Ahora bien, se ha mencionado que el aprendizaje de habilidades motoras no solo depende de la observaci&oacute;n, tambi&eacute;n se incluye la imitaci&oacute;n, y esta es una estrategia a la que tambi&eacute;n ocurre en ense&ntilde;anza en reanimaci&oacute;n b&aacute;sica.</p>      <p>La imitaci&oacute;n es una forma importante de aprendizaje en los humanos y el sistema de neuronas espejo esta involucrado a trav&eacute;s de interacciones neuronales con &aacute;reas de preparaci&oacute;n motora y la corteza prefrontal dorsolateral. Los estudios de resonancia magn&eacute;tica funcional han demostrado respuestas amplias en las &aacute;reas de neuronas espejo durante la observaci&oacute;n de acciones sobreaprendidas (34). Se han desarrollado m&uacute;ltiples experimentos para tratar de entender el papel de las neuronas espejo en el aprendizaje por imitaci&oacute;n. Buccino, en un estudio con resonancia magn&eacute;tica (RM) funcional evalu&oacute; la actividad de estas redes neuronales, demostrando una gran activaci&oacute;n al observar una acci&oacute;n y cuando se imita. El m&eacute;todo utilizado fue someter a los sujetos del experimento a observar a un m&uacute;sico ejecutando algunos acordes en guitarra para memorizarlos y posteriormente repetirlos. Evidentemente se reconoci&oacute; un patr&oacute;n de activaci&oacute;n neuronal de &aacute;reas del sistema de neuronas espejo, pero adem&aacute;s fue llamativo que durante la transici&oacute;n de la fase de observaci&oacute;n a la fase de imitaci&oacute;n hubo una activaci&oacute;n de ciertas &aacute;reas de la corteza frontal que probablemente son responsables de memorizar los actos motores observados para luego reproducirlos (35). Otro aspecto fundamental es la plasticidad del sistema de neuronas espejo, gracias a &eacute;sta, las neuronas permiten un grado de activaci&oacute;n diferente frente al acto motor observado seg&uacute;n la experiencia del individuo, lo que significa que al observar un patr&oacute;n de movimiento conocido se produce una activaci&oacute;n del sistema de neuronas espejo mucho m&aacute;s importante a la que se produce si se desconoce el movimiento. De tal manera que aunque la observaci&oacute;n puede ser un elemento fundamental en el aprendizaje, existen ciertos aspectos que podr&iacute;an influir sobre los resultados finales. Esto tiene que ver precisamente con el grado de experiencia y con el tipo de experiencia del observador (36). Los estudios con RM funcional han permitido demostrar que la experiencia motora y no la experiencia visual determina una mayor activaci&oacute;n de las neuronas espejo. Es decir, si el sujeto observa un patr&oacute;n de movimiento que se encuentra dentro de su repertorio de movimientos aprendidos o parcialmente aprendidos se produce un grado mayor de activaci&oacute;n que si observa un patr&oacute;n de movimiento que ha sido observado por mucho tiempo pero no se ha ejecutado (16). En un estudio con bailarines profesionales que observan los patrones de movimiento de cada uno de los g&eacute;neros, tanto masculino como femenino (34). Se encontr&oacute; que la activaci&oacute;n del sistema de neuronas espejo fue mayor cuando los sujetos observaban los movimientos de su mismo genero a pesar de que constantemente durante sus pr&aacute;cticas de entrenamiento observaban los patrones de movimientos del g&eacute;nero opuesto. "La mimesis, en tanto imitaci&oacute;n, est&aacute; en el origen de la danza, as&iacute; como est&aacute; en el origen del lenguaje verbal, y de todas las artes en general" (37). </p>      <p><b>Anestesia y neuronas espejo </b></p>      <p>La importancia del aprendizaje en anestesiolog&iacute;a radica en establecer mecanismos que recurran a visualizaciones din&aacute;micas en que el estudiante conozca previamente los patrones o las habilidades motoras que se requieren para ejecutar un procedimiento determinado. Pero &iquest;Cu&aacute;l ser&aacute; la secuencia m&aacute;s conveniente para lograr el objetivo de facilitar y optimizar el aprendizaje?. Si se extrapola la experiencia obtenida de los cursos de reanimaci&oacute;n b&aacute;sica en el mundo a otros contextos en los que los estudiantes deben lograr un conocimiento de ciertas habilidades para ejecutar un procedimiento, se podr&iacute;a afirmar que son importantes dos cosas; en primer lugar el conocimiento previo del patr&oacute;n de movimiento y en segundo lugar someter al individuo a un m&eacute;todo de formaci&oacute;n que involucre visualizaciones din&aacute;micas. Esto significa que el estudiante debe conocer primero el patr&oacute;n de movimiento requerido, para efectuar el procedimiento que se pretende aprender y posteriormente que pueda acceder a observar c&oacute;mo se hace. Durante la ense&ntilde;anza de la laringoscopia directa por ejemplo, sucede frecuentemente con estudiantes de pregrado que aunque en m&uacute;ltiples ocasiones ya han observado la forma de realizar correctamente el procedimiento de la laringoscopia, ya sea de sus compa&ntilde;eros o de sus instructores, en el momento de realizar la primera laringoscopia de su vida toman el laringoscopio con la mano derecha. Esto sucede porque a pesar de observar el procedimiento en m&uacute;ltiples ocasiones aun no han incorporado a su repertorio de movimientos el patr&oacute;n requerido para tomar de forma apropiada el mango del laringoscopio. As&iacute; sucede con otros procedimientos, por ejemplo con la realizaci&oacute;n de la maniobra de Sellick. Cuando los estudiantes estas familiarizados con el procedimiento despu&eacute;s de haberlo observado en varias oportunidades pero a&uacute;n no lo han ejecutado, en su primer intento por realizarlo utilizan los dedos sin precisi&oacute;n sobre puntos incorrectos. De manera que si previamente se lograra establecer un conocimiento concreto de un acto motor especifico (por ejemplo, tomar correctamente el laringoscopio) para ejecutar una acci&oacute;n motora m&aacute;s elaborada (realizar la laringoscopia), en el momento de someter al individuo a visualizaciones din&aacute;micas &eacute;ste reforzar&aacute; m&aacute;s eficazmente su aprendizaje. Esto es lo que sugieren los actuales conocimientos en cuanto a las neuronas espejo.</p>      <p>Todo lo asnterior no s&oacute;lo sit&uacute;a en un lugar muy importante la necesidad de una correcta secuencia temporal de eventos para lograr el aprendizaje de habilidades motoras, es decir, lograr como primera medida un conocimiento concreto de un acto motor para posteriormente ejecutar una acci&oacute;n motora m&aacute;s compleja; tambi&eacute;n muestra la importancia de ofrecer a los estudiantes estrategias de visualizaci&oacute;n din&aacute;mica que permitan apropiarse del conocimiento de estas habilidades motoras.</p>      <p>Es frecuente en el entrenamiento de los estudiantes de postgrado que la fase de aprendizaje por observaci&oacute;n, en este caso a trav&eacute;s de visualizaciones din&aacute;micas, se limite a los primeros d&iacute;as del entrenamiento, cuando los actos motores a&uacute;n no est&aacute;n incorporados a su repertorio de forma adecuada, para posteriormente continuar realizando los procedimientos pr&aacute;cticos (afianzando el conocimiento de los patrones motores). Bajo esta perspectiva se trata de una estrategia inversa ya que primero se someten a la fase de visualizaci&oacute;n para posteriormente realizar la incorporaci&oacute;n del patr&oacute;n motor a su repertorio de movimientos. Probablemente sea necesario conducir nuevamente a los estudiantes de postgrado a una fase de reaprendizaje que conste de m&eacute;todos de visualizaciones din&aacute;micas de cualquier procedimiento aparentemente ya aprendido. Esto implicar&iacute;a que el instructor en un momento en que el estudiante ya se considere suficientemente experto, lo someta nuevamente a observar c&oacute;mo se realiza correctamente el procedimiento. Esto permitir&iacute;a no solo reforzar el conocimiento de determinadas destrezas motora sino adem&aacute;s corregir algunos errores o movimientos inadecuadfos para llevar a cabo todo el proceso.</p>      <p>Un recurso que ha servido para ampliar las herramientas y posibilidades en el aprendizaje y que adem&aacute;s actualmente est&aacute; tomando una posici&oacute;n muy importante es la inform&aacute;tica, con sus herramientas como el internet, las telecomunicaciones, etc (38). Los blogs, los portales wiki interactivos, los portales de las sociedades cient&iacute;ficas y dem&aacute;s dan la posibilidad de compartir archivos multimedia entre usuarios y permiten no solamente visualizar los documentos sino que abre las puertas para la creaci&oacute;n de material cient&iacute;fico y acad&eacute;mico por parte de los estudiantes mismos. Esto plantear&iacute;a otro interrogante relacionado con el aprendizaje a trav&eacute;s de la ense&ntilde;anza misma y el impacto que tiene la auto-observaci&oacute;n para quien realiza el material de ense&ntilde;anza que pretende difundir (39). Todas estas nuevas formas de adquirir y compartir informaci&oacute;n son precisamente formas de visualizaci&oacute;n din&aacute;mica y est&aacute;tica en el caso de videos, presentaciones interactivas, fotograf&iacute;as, esquemas y flujogramas relacionados con procedimientos y destrezas motoras.</p>      <p>Teniendo en cuenta las propiedades de las neuronas espejo y su influencia sobre el aprendizaje observacional y por imitaci&oacute;n de habilidades motoras, surge el interrogante de si tambi&eacute;n est&aacute;n involucradas en el aprendizaje de habilidades cognitivas. Sin lugar a dudas muchos de los procedimientos complejos que se efect&uacute;an en anestesia implican un gran componente cognitivo. Posiblemente el aprendizaje de habilidades puramente cognitivas tambi&eacute;n involucren el sistema de neuronas espejo (26). Se ha establecido ya el papel que tiene el sistema de neuronas espejo en la percepci&oacute;n de las emociones de otros individuos y en la comprensi&oacute;n de las intenciones de los actos motores de otros, lo cual no necesariamente involucra un acto o una acci&oacute;n motora. </p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>Otras aplicaciones </b></p>      <p>Las investigaciones en estas neuronas han permitido establecer nuevas estrategias de tratamiento para algunos des&oacute;rdenes comunes como el d&eacute;ficit motor asociado a la enfermedad cerebrovascular, el autismo, los trastornos del lenguaje, etc (3,4,40). Se ha propuesto que en los pacientes que padecen de autismo, trastorno caracterizado por deficiencias motoras y alteraciones del lenguaje y del comportamiento social, el tratamiento por medio de la imitaci&oacute;n podr&iacute;a estimular neuronas espejo disfuncionales quiz&aacute;s relacionadas con la causa de estos des&oacute;rdenes (41). As&iacute; mismo, en los pacientes con secuelas de enfermedad cerebrovascular, con deficiencias motoras severas limitaciones para la rehabilitaci&oacute;n, se beneficiar&iacute;an de sesiones de observaci&oacute;n, con las cuales se activan los circuitos neuronales que involucran &aacute;reas de neuronas espejo (42).</p>      <p><font size="3"><b>Conclusi&oacute;n </b></font></p>      <p>El conocimiento actual sobre el significado y las funciones de las neuronas espejo justifica el creciente desarrollo de m&eacute;todos alternativos de ense&ntilde;anza que involucran herramientas tecnol&oacute;gicas como el internet y elementos multimedia como videos, presentaciones interactivas e im&aacute;genes, los cuales ofrecen a los estudiantes m&eacute;todos de visualizaci&oacute;n din&aacute;mica y est&aacute;tica que permiten reforzar la apropiaci&oacute;n de conocimientos relacionados con destrezas motoras y cognitivas. Las neuronas espejo est&aacute;n involucradas en el aprendizaje observacional y en el aprendizaje por imitaci&oacute;n, estrategias que son frecuentemente utilizadas en escenarios acad&eacute;micos de formaci&oacute;n de estudiantes de postgrado en muchas especialidades como la anestesiolog&iacute;a.</p>      <p>Entender el significado y la naturaleza del funcionamiento de las neuronas espejo, permite reconocer e identificar los escenarios en los cuales utilizar ciertas estrategias o definir ciertas formas y secuencias de modos de transmitir la informaci&oacute;n es crucial para facilitar el aprendizaje, tanto de destrezas motoras como cognitivas.</p> <hr>      <p><font size="3"><b>Referencias </b></font></p>      <!-- ref --><p>1. <b>Iacoboni M</b>. Las neuronas espejo. Empat&iacute;a, neuropol&iacute;tica, autismo, imitaci&oacute;n o de c&oacute;mo entendemos a los otros. Madrid- Espa&ntilde;a; Katz editores. 2009.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000059&pid=S0120-0011201100040000600001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>2. <b>Franceschini M, Agosti M, Cantagallo A, Sale P, Mancuso M, Buccino G.</b> Mirror neurons: action observation treatment as a tool in stroke rehabilitation. Eur J Phys Rehabil Med. 2010; 46:517-23.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000061&pid=S0120-0011201100040000600002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p>3. <b>Small SL, Buccino G, Solodkin A. </b>The mirror neuron system and treatment of stroke. Dev Psychobiol. 2010; 24. &#91;Epub ahead of print&#93;    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000063&pid=S0120-0011201100040000600003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref -->.</p>      <!-- ref --><p>4. <b>Le Bel RM, Pineda JA, Sharma A.</b> Motor-auditory-visual integration: The role of the human mirror neuron system in communication and communication disorders. J Commun Disord. 2009; 42:299-304.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000065&pid=S0120-0011201100040000600004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>5. <b>Iacoboni M.</b> Neural mechanisms of imitation. Curr Opin Neurobiol. 2005; 15:632-7.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000067&pid=S0120-0011201100040000600005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>6. <b>Rizzolatti G, Craighero L. </b>The mirror-neuron system. Annu Rev Neurosci. 2004; 27:169-92.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000069&pid=S0120-0011201100040000600006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>7. <b>Press C, Heyes C, Kilner JM.</b> Learning to understand other's actions. Biol Lett. 2011; 7:457-60.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000071&pid=S0120-0011201100040000600007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p>8. <b>Rizzolatti G, Luppino G, Matelli M. </b>The organization of the cortical motor system: new concepts. Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1998;106:283-96.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000073&pid=S0120-0011201100040000600008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>9. <b>Cattaneo L, Rizzolatti G. </b>The mirror neuron system. Arch Neurol. 2009; 66:557-60.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000075&pid=S0120-0011201100040000600009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>10. <b>Iacoboni M, Mazziotta JC.</b> Mirror neuron system: basic findings and clinical applications. Ann Neurol. 2007; 62:213-8.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000077&pid=S0120-0011201100040000600010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>11. <b>Iacoboni M, Dapretto M.</b> The mirror neuron system and the consequences of its dysfunction. Nat Rev Neurosci. 2006; 7:942-51.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000079&pid=S0120-0011201100040000600011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>12. <b>Lyons DE, Santos LR, Keil FC.</b> Reflections of other minds: how primate social cognition can inform the function of mirror neurons. Curr Opin Neurobiol. 2006;16:230-4.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000081&pid=S0120-0011201100040000600012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p>13. <b>Tettamanti M, Buccino G, Saccuman MC, Gallese V, Danna M, Scifo P, Fazio F, Rizzolatti G, Cappa SF, Perani D</b>. Listening to action-related sentences activates fronto-parietal motor circuits. J Cogn Neurosci. 2005;17:273-81.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000083&pid=S0120-0011201100040000600013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>14. <b>Kohler E, Keysers C, Umilt&agrave; MA, Fogassi L, Gallese V, Rizzolatti G.</b> Hearing sounds, understanding actions: action representation in mirror neurons. Science. 2002; 297:846-8.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000085&pid=S0120-0011201100040000600014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>15. <b>Molnar-Szakacs I, Overy K.</b> Music and mirror neurons: from motion to 'e'motion. Soc Cogn Affect Neurosci. 2006;1:235-41.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000087&pid=S0120-0011201100040000600015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>16. <b>Fogassi L, Ferrari P.</b> Mirror systems. Wiley Interdisciplinary Reviews: Cognitive Science. 2011; 2:22-38.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000089&pid=S0120-0011201100040000600016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>17. <b>Fogassi L, Ferrari PF, Gesierich B, Rozzi S, Chersi F, Rizzolatti G.</b> Parietal lobe: from action organization to intention understanding. Science. 2005;308:662-7.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000091&pid=S0120-0011201100040000600017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><p>18. <b>Ferrari PF, Rozzi S, Fogassi L.</b> Mirror neurons responding to observation of actions made with tools in monkey ventral premotor cortex. J Cogn Neurosci. 2005;17:212-26.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000093&pid=S0120-0011201100040000600018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>19. <b>Torriero S, Oliveri M, Koch G, Caltagirone C, Petrosini L. </b>The what and how of observational learning. J Cogn Neurosci. 2007;19:1656-63.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000095&pid=S0120-0011201100040000600019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>20. <b>Ramachandran VS. </b>The neurons that shaped civilization. Disponible en URL: <a href="http://www.ted.com/talks/vs_ramachandran_the_neurons_that_shaped_civilization.html" target="_blank">http://www.ted.com/talks/vs_ramachandran_the_neurons_that_shaped_civilization.html</a>.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000097&pid=S0120-0011201100040000600020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>       <!-- ref --><p>21. <b>Heyes C. </b>Where do mirror neurons come from? Neurosci Biobehav Rev. 2010;34:575-83.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000099&pid=S0120-0011201100040000600021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>22. Diccionario de la real academia espa&ntilde;ola. Disponible en URL: <a href="http://www.rae.es" target="_blank">www.rae.es</a>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000101&pid=S0120-0011201100040000600022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>23. <b>Enticott PG, Johnston PJ, Herring SE, Hoy KE, Fitzgerald PB.</b> Mirror neuron activation is associated with facial emotion processing. Neuropsychologia. 2008;46:2851-4.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000102&pid=S0120-0011201100040000600023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>24. <b>Carr L, Iacoboni M, Dubeau MC, Mazziotta JC, Lenzi GL.</b> Neural mechanisms of empathy in humans: a relay from neural systems for imitation to limbic areas. Proc Natl Acad Sci USA. 2003;100:5497-502.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000104&pid=S0120-0011201100040000600024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>25. <b>Matveevskii AS, Gravenstein N.</b> Role of simulators, educational programs, and nontechnical skills in anesthesia resident selection, education, and competency assessment. J Crit Care. 2008; 23:167-72.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000106&pid=S0120-0011201100040000600025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>26. <b>van Gog T, Paas F, Marcus N, Ayres P, Sweller J. </b>The Mirror Neuron System and Observational Learning: Implications for the Effectiveness of Dynamic Visualizations. Educ Psychol Rev. 2009; 21:21-30.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0120-0011201100040000600026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>27. <b>Mattar AA, Gribble PL.</b> Motor learning by observing. 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Curr Opin Anaesthesiol. 2006.; 19:645-9.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000118&pid=S0120-0011201100040000600031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>32. <b>Molenberghs P, Cunnington R, Mattingley JB.</b> Is the mirror neuron system involved in imitation? A short review and meta-analysis. Neurosci Biobehav Rev. 2009; 33:975-80.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000120&pid=S0120-0011201100040000600032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>33. <b>Perkins GD.</b> Simulation in resuscitation training. Resuscitation. 2007;73:202-11.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000122&pid=S0120-0011201100040000600033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>34. <b>Calvo-Merino B, Glaser DE, Gr&egrave;zes J, Passingham RE, Haggard P. </b>Action observation and acquired motor skills: an FMRI study with expert dancers. Cereb Cortex. 2005; 15:1243-9.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000124&pid=S0120-0011201100040000600034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>35. <b>Buccino G, Vogt S, Ritzl A, Fink GR, Zilles K, Freund HJ, Rizzolatti G</b>. Neural circuits underlying imitation learning of hand actions: an event-related Fmri study. Neuron. 2004;42:323-34.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000126&pid=S0120-0011201100040000600035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>36. <b>Calvo-Merino B, Gr&egrave;zes J, Glaser DE, Passingham RE, Haggard P.</b> Seeing or doing? Influence of visual and motor familiarity in action observation. Curr Biol. 2006 10;16:1905-10.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000128&pid=S0120-0011201100040000600036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>37. <b>Ulloa A.</b> El Baile. Un lenguaje del cuerpo. Colecci&oacute;n de autores Vallecaucanos. Editor: Secretar&iacute;a de Cultura y Turismo del Valle del Cauca. 2&ordf; edici&oacute;n. Cali-Valle. 2005:23.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000130&pid=S0120-0011201100040000600037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>38. <b>Boulos MN, Maramba I, Wheeler S. </b>Wikis, blogs and podcasts: a new generation of Web-based tools for virtual collaborative clinical practice and education. BMC Med Educ. 2006; 15;6:41.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000132&pid=S0120-0011201100040000600038&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>39. <b>Fireman G, Kose G, Solomon M.</b> Self-observation and learning: the effect of watching oneself on problem solving performance. 2003; 18:339-54.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000134&pid=S0120-0011201100040000600039&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>40. <b>Buccino G, Solodkin A, Small SL.</b> Functions of the mirror neuron system: implications for neurorehabilitation. Cogn Behav Neurol. 2006;19:55-63.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000136&pid=S0120-0011201100040000600040&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>41. <b>Perkins T, Stokes M, McGillivray J, Bittar R.</b> Mirror neuron dysfunction in autism spectrum disorders. J Clin Neurosci. 2010; 17:1239-43.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000138&pid=S0120-0011201100040000600041&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>      <!-- ref --><p>42. <b>Ertelt D, Small S, Solodkin A, Dettmers C, McNamara A, Binkofski F, Buccino G. </b>Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. Neuroimage. 2007; 36 Suppl 2:T164-73.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000140&pid=S0120-0011201100040000600042&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p> </font>      ]]></body><back>
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