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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[SELECCIÓN NATURAL Y MORALIDAD]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Abstract: In this essay, I address recent attempts to account for morality as an adaptation due to natural selection. After a brief introduction, my exposition has four sections. I first explain the paradox of biological altruism. Second, I explain the solution to the paradox in terms of group selection. This solution was presumably applied by Darwin himself as he discussed human morality, and it has experienced a recent revival, though it remains suspicious to most biologists. In the third section I offer a socio-biological solution that opts for denying that morality can be explained by any form of natural selection. Morality is opposed to human nature as designed by natural selection. In the fourth, I argue for an explanation in terms of individual selection. It does not oppose morality to nature, and does not need the workings of group selection; rather, it operates through the agents' psychological preferences in social interaction.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font face="verdana" size="2">      <p><b>        <center>     <font face="verdana" size="4">SELECCI&Oacute;N NATURAL Y MORALIDAD</font></center></b></p>       <p><b>        <center>     <font face="verdana" size="3">(NATURAL SELECTION AND MORALITY)</font></center></b></p>       <p><b>ALEJANDRO ROSAS</b>    <br>   UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA BOGOT&Aacute;,COLOMBIA    <br>   <a href="mailto:arosasl@unal.edu.co">arosasl@unal.edu.co</a></p>       <p>&nbsp;</p> <hr size="1">       <p><b>Resumen:</b> En este ensayo abordo los intentos, relativamente recientes, de   dar una explicaci&oacute;n de la moralidad como adaptaci&oacute;n por selecci&oacute;n natural.   Mi exposici&oacute;n tiene una introducci&oacute;n y cuatro partes: en la primera   explico en qu&eacute; consiste la paradoja del altruismo biol&oacute;gico. En la segunda   expongo la soluci&oacute;n que apela a la selecci&oacute;n de grupos, recientemente   resurgida; la soluci&oacute;n que presuntamente aplic&oacute; Charles Darwin cuando   formul&oacute; sus reflexiones biol&oacute;gicas sobre la moralidad humana. En la tercera   expongo la soluci&oacute;n sociobiol&oacute;gica, que opta por negar que la selecci&oacute;n   natural pueda explicar directamente la moralidad humana. La moralidad   se presenta m&aacute;s bien como opuesta a la naturaleza dise&ntilde;ada por selecci&oacute;n   natural. En la cuarta parte desarrollo brevemente una explicaci&oacute;n de la   moralidad como adaptaci&oacute;n que beneficia a los individuos. No opone la   moralidad a la naturaleza, ni apela a la selecci&oacute;n de grupos. Se sirve de un   mecanismo de selecci&oacute;n que opera trav&eacute;s de preferencias en la interacci&oacute;n   social.</p>       ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>Palabras clave:</b> moralidad, selecci&oacute;n natural, sociobiolog&iacute;a, altruismo   biol&oacute;gico</p>       <p>&nbsp;</p> <hr size="1">       <p><b>Abstract:</b> In this essay, I address recent attempts to account for morality   as an adaptation due to natural selection. After a brief introduction, my   exposition has four sections. I first explain the paradox of biological altruism.   Second, I explain the solution to the paradox in terms of group selection.   This solution was presumably applied by Darwin himself as he discussed   human morality, and it has experienced a recent revival, though it remains   suspicious to most biologists. In the third section I offer a socio-biological   solution that opts for denying that morality can be explained by any form   of natural selection. Morality is opposed to human nature as designed by   natural selection. In the fourth, I argue for an explanation in terms of   individual selection. It does not oppose morality to nature, and does not   need the workings of group selection; rather, it operates through the agents'   psychological preferences in social interaction.</p>       <p><b>Keywords:</b> morality, natural selection, sociobiology, biological altruism.</p>       <p>&nbsp;</p> <hr size="1">       <p><b><font face="verdana" size="3">1. Introducci&oacute;n</font></b></p>       <p>En este ensayo abordo los intentos, relativamente recientes, de dar     una explicaci&oacute;n evolutiva de la moralidad como una adaptaci&oacute;n derivada     de la acci&oacute;n de la selecci&oacute;n natural. Divido mi exposici&oacute;n en cuatro partes: en la primera explico en qu&eacute; consiste lo que se ha llegado     a conocer como la paradoja del altruismo biol&oacute;gico, un problema     cl&aacute;sico que se le presenta a la teor&iacute;a de la evoluci&oacute;n por selecci&oacute;n   natural. Las reflexiones sobre la posibilidad de explicar la moralidad   humana desde la biolog&iacute;a se plantean en el contexto de esta paradoja.   Luego abordo, una por una, tres soluciones a esta paradoja. La primera   de ellas es la soluci&oacute;n que apela a la selecci&oacute;n de grupos; es la   soluci&oacute;n que presuntamente aplic&oacute; Charles Darwin cuando formul&oacute;   sus reflexiones biol&oacute;gicas sobre la moralidad humana. Tiene, sin embargo,   el inconveniente de apelar a un mecanismo (selecci&oacute;n de grupos)   que actualmente es controvertido por la mayor&iacute;a de los bi&oacute;logos evolucionistas.   Expongo luego una segunda soluci&oacute;n que resuelve la paradoja,   negando que la selecci&oacute;n natural pueda explicar directamente la   moralidad humana. La moralidad se presenta m&aacute;s bien como opuesta   a la naturaleza humana dise&ntilde;ada por selecci&oacute;n natural operando sobre   individuos. A pesar de esa oposici&oacute;n, la moralidad existe porque   ha logrado imponerse, como por un acto de rebeli&oacute;n, contra la fuerza de   la selecci&oacute;n natural. Esta posici&oacute;n ha sido apodada: "Sociobiolog&iacute;a   Calvinista", precisamente por oponer la moralidad a la selecci&oacute;n natural.   La denominaci&oacute;n fue introducida por Frans de Waal, renombrado   et&oacute;logo y primat&oacute;logo de origen holand&eacute;s que trabaja en Emory   University, EUA (cf. de Waal: 13). Alude probablemente a una doctrina   que tradicionalmente se atribu&iacute;a especialmente al protestantismo,   a saber, que la naturaleza humana es corrupta y en tanto tal incapaz de   ajustarse a la conducta moral exigida por Dios; de modo an&aacute;logo, el   enfoque socio-biol&oacute;gico afirma que la naturaleza, en tanto producto de   la selecci&oacute;n natural operando a nivel individual, dise&ntilde;a organismos   que son naturalmente inmorales. La tercera soluci&oacute;n intenta dar una   explicaci&oacute;n de la moralidad como adaptaci&oacute;n que beneficia a los individuos.   No apela a la selecci&oacute;n de grupos, sino s&oacute;lo a la selecci&oacute;n   individual; particularmente apela a un mecanismo de selecci&oacute;n psicol&oacute;gica   que opera a trav&eacute;s de preferencias en la interacci&oacute;n social.   Este tercer enfoque logra explicar la moralidad como algo que los humanos   tenemos por dise&ntilde;o biol&oacute;gico, natural, lo mismo que podr&iacute;a   explicarla la selecci&oacute;n de grupos: no opone moralidad y naturaleza   (selecci&oacute;n natural). Por otro lado, tiene la ventaja de que apela a un   mecanismo de evoluci&oacute;n que es aceptado por la mayor&iacute;a de los bi&oacute;logos: la selecci&oacute;n natural operando al nivel del individuo.</p>       <p><b>    <center><font face="verdana" size="3"> 2. La paradoja del altruismo</font></center></b></p>       <p>     La paradoja del altruismo tiene su origen en Darwin. Darwin no     utiliza el t&eacute;rmino &lsquo;altruismo', pero identifica en los organismos algunos rasgos y comportamientos que hoy los bi&oacute;logos llamar&iacute;an altruistas:     la esterilidad en las castas trabajadoras de los insectos sociales; los     centinelas y sus llamadas de alerta en aves y algunos mam&iacute;feros; el     espulgo y aseo mutuo, que se presenta por ejemplo en primates; y la     moralidad humana. Estos rasgos y comportamientos benefician a     otros individuos, y generalmente se presentan en especies que viven     en grupos. Son comportamientos que benefician al grupo y perjudican   al individuo que los exhibe.</p>       ]]></body>
<body><![CDATA[<p> &Eacute;sta es la definici&oacute;n de &lsquo;altruismo' en contexto biol&oacute;gico: el rasgo   altruista tiene un efecto ben&eacute;fico sobre el grupo, o sobre otros individuos,   y al mismo tiempo tiene un efecto negativo sobre el individuo   altruista, en la medida en que disminuye su &eacute;xito reproductivo. Este   segundo elemento -ir en contra de la aptitud biol&oacute;gica del individuo-   es el que plantea la paradoja. Pues por selecci&oacute;n natural, aparentemente,   s&oacute;lo podr&iacute;a haber rasgos que mejoren relativamente la capacidad   reproductiva del individuo. Pero en el altruismo se presenta lo contrario:   el rasgo beneficia a otros y perjudica al individuo altruista. Dado   que la paradoja presupone que los comportamientos perjudican a su   portador, conviene tener este punto claro frente a posibles objeciones.</p>       <p> &iquest;C&oacute;mo es que proferir una llamada de alerta o comportarse como un   centinela puede perjudicar al altruista? Supongamos que el altruista   vive en un grupo social donde todos son posibles v&iacute;ctimas de predadores.   Alertar al grupo que se alimenta cuando un predador se acerca   es beneficioso para todos. Pero &iquest;c&oacute;mo perjudica al altruista? Primero,   lo perjudica por invertir tiempo en la actividad vigilante, mientras los   dem&aacute;s satisfacen su necesidad de alimento. En segundo lugar, algunos   bi&oacute;logos enfatizan que el grito de alarma puede atraer la atenci&oacute;n   del predador sobre el individuo que lo emite, de modo que ser un   centinela y dar gritos de alarma es exponerse al predador en mayor   medida que los otros miembros del grupo que no emiten gritos de   alarma. Por estas dos razones, se dice que la actitud del vigilante y sus   gritos de alarma son rasgos altruistas.</p>       <p>     En el caso del espulgo y del aseo mutuo, lo relevante es el tiempo que     un individuo tiene que dedicar a espulgar y asear a otro. Mientras el     otro descansa, el altruista le quita los par&aacute;sitos, o limpia su piel; y eso     es tiempo que podr&iacute;a invertir en otras cosas: cuidar sus cr&iacute;as o conseguir     alimento. Todos esos rasgos tienen la peculiaridad de dar beneficios     a otros individuos y costarle algo al individuo altruista; y eso     es lo que produce la paradoja: &iquest;C&oacute;mo puede ser que rasgos con esas     caracter&iacute;sticas sean comunes en una poblaci&oacute;n, si la selecci&oacute;n natural     debiera haberlos erradicado? Pero esos rasgos existen, los bi&oacute;logos     los observan constantemente. Se observa la actitud de centinela     en la Suricatta suricatta, el gato de las rocas; tambi&eacute;n en la ardilla;     ejemplos t&iacute;picos de gritos de alarma los encontramos en aves, pero tambi&eacute;n los encontramos en primates. Para ser llamados propiamente     altruistas desde un punto de vista biol&oacute;gico, no es necesario que los     altruistas tengan la intenci&oacute;n de alertar a sus cong&eacute;neres. Basta con     que el llamado tenga esa funci&oacute;n biol&oacute;gica. Esto se ha comprobado experimentalmente.     Los llamados de alerta se han investigado en monos     verdes y en el gato de las rocas, y se ha descubierto que las diferencias     ac&uacute;sticas entre tipos de grito dan a los receptores informaci&oacute;n sobre el   tipo de predador que se acerca (Seyfarth et alia; Manser et alia).</p>       <p><b>    <center><font face="verdana" size="3">   3. Altruismo y selecci&oacute;n de grupos</font></center></b></p>       <p>     Una vez explicada la naturaleza parad&oacute;jica del altruismo, pasemos     a la primera explicaci&oacute;n evolucionista de este rasgo, la explicaci&oacute;n por     selecci&oacute;n de grupos, que fue, aparentemente, la preferida por Darwin     (Sober: 91-92; Sober &amp; Wilson: 4; Richards: 212-217). En dos de sus     obras encuentra uno explicaciones que apelan a selecci&oacute;n de grupos: en     El origen de las especies y en El origen del hombre. Darwin trabaj&oacute; dos     problemas que caer&iacute;an hoy bajo lo que se denomina altruismo biol&oacute;gico:     el problema de la esterilidad en los insectos sociales, en El origen de     las especies, y el problema de la moralidad humana, en El origen del     hombre; en ambos casos habl&oacute; de selecci&oacute;n de comunidades, no de   grupos, pero la idea es la misma.</p>       <p>     En el caso de la moralidad humana, Darwin reconoci&oacute; que ella afecta     negativamente el &eacute;xito reproductivo del individuo. La siguiente frase   refleja esa observaci&oacute;n:</p>       <p><ul>     Es extremadamente dudoso que los hijos de los padres m&aacute;s     ben&eacute;volos o m&aacute;s fieles a sus camaradas sean criados en mayor     n&uacute;mero que los hijos de los miembros m&aacute;s ego&iacute;stas y traicioneros   de la misma tribu. (Darwina: 135)    </ul></p>       <p>     Si uno es un altruista seguramente va a donar recursos a otros,     mientras que si uno es un ego&iacute;sta se los guarda para s&iacute; mismo y probablemente     para su descendencia; pero entonces un ego&iacute;sta termina, en     promedio, con m&aacute;s descendencia que un altruista; asumiendo que su     tendencia motivacional tiene un componente gen&eacute;tico, el gen del altruista     se va a propagar menos que el del ego&iacute;sta y va a estar en peligro   de extinguirse frente a la presi&oacute;n poblacional del gen del ego&iacute;sta.</p>       ]]></body>
<body><![CDATA[<p>     Pero Darwin vio, no obstante, que si pensamos en t&eacute;rminos de tribus     y nos imaginamos dos tribus primigenias compitiendo en el mismo     territorio, la tribu con el mayor n&uacute;mero de miembros valientes, compasivos     y fieles, siempre dispuestos a ayudarse mutuamente, vencer&iacute;a y     conquistar&iacute;a a la otra. Si tenemos dos tribus que est&aacute;n compitiendo y se reproducen aisladamente una de la otra, y una tiene un 80% o 90%     de personas altruistas, mientras que en la otra la mayor&iacute;a, el 80% o     90%, es ego&iacute;sta; entonces la tribu de altruistas vencer&iacute;a a la de ego&iacute;stas     en una confrontaci&oacute;n. Ello se debe, primero, a la eficacia econ&oacute;mica     comparativa de esas tribus. La tribu de los altruistas ser&aacute; mas pr&oacute;spera,     porque todos se ayudan, todos cooperan, y en ese sentido es m&aacute;s     prol&iacute;fica como tribu, crece m&aacute;s en n&uacute;mero en comparaci&oacute;n con la tribu     de ego&iacute;stas. Adem&aacute;s, si hay una confrontaci&oacute;n entre ambas, la tribu de     los altruistas, precisamente por su altruismo, va a conformar un grupo     de guerreros disciplinado, donde cada uno est&aacute; dispuesto a sacrificarse     por los dem&aacute;s. Eso llevar&iacute;a inevitablemente a que sea mucho     m&aacute;s exitosa en la guerra que la tribu de ego&iacute;stas. Si hay competencia     entre los dos grupos, entre las dos tribus, la tribu de los altruistas     vence, "suplanta", dice Darwin, a la otra tribu, lo cual en este contexto     parece una manera eufem&iacute;stica de decir que la extermina. N&oacute;tese     que esto implica que el altruismo no es indiscriminado, sino que es     etnoc&eacute;ntrico. Esto puede plantear problemas a la psicolog&iacute;a moral,     pero es realista desde un punto de vista biol&oacute;gico y antropol&oacute;gico.     En la medida en que los altruistas exterminan a los ego&iacute;stas en sus     confrontaciones b&eacute;licas, los ego&iacute;stas van desapareciendo de la poblaci&oacute;n     de humanos; esa es la l&oacute;gica de la explicaci&oacute;n por selecci&oacute;n     de grupos. Tiene que haber competencia entre grupos, y tiene que     haber una composici&oacute;n muy distinta al interior de cada grupo; un     grupo tiene que estar compuesto en su mayor&iacute;a por altruistas, el otro     en su mayor&iacute;a por ego&iacute;stas; y entonces funciona la l&oacute;gica que dice que     el grupo de altruistas suplanta al grupo de ego&iacute;stas por su superioridad     econ&oacute;mica y organizacional, de manera que el gen altruista se   propaga y difunde en la poblaci&oacute;n humana.</p>       <p>     Darwin aplica la misma idea a la explicaci&oacute;n de la esterilidad en los     insectos sociales; nosotros no llamar&iacute;amos a la esterilidad un rasgo     altruista en el sentido usual del t&eacute;rmino, pero las castas de insectos     est&eacute;riles (por lo general son las hembras) sacrifican su reproducci&oacute;n y     ayudan a su madre (la reina) a criar m&aacute;s hermanas. Desde el punto de     vista biol&oacute;gico, la esterilidad aumenta la aptitud de otros, en este caso     de la madre o de las hermanas -especialmente de aquellas que se van     a convertir en reinas-, y perjudica de manera obvia a la est&eacute;ril. &iquest;C&oacute;mo     pudo suceder que la esterilidad se fijara como rasgo com&uacute;n en esas     castas de insectos, si la selecci&oacute;n natural escoge a aquellos rasgos que     dan ventajas reproductivas a los individuos? Darwin pensaba con     raz&oacute;n que esa circunstancia pod&iacute;a verse como un contraejemplo a su     teor&iacute;a, y que hab&iacute;a que resolver el problema de alguna manera. Como     soluci&oacute;n se le ocurri&oacute; la idea de la selecci&oacute;n de comunidades: si los     insectos devienen est&eacute;riles en una especie que es social; es decir, si     pensamos que la esterilidad apareci&oacute;, por mutaci&oacute;n, en una especie de insectos sociales, y que los individuos est&eacute;riles ayudan y trabajan     en beneficio del grupo social, trayendo as&iacute; ventajas a la comunidad,     entonces, dice Darwin, no hay dificultad en que esto sea efecto de la     selecci&oacute;n natural, precisando, claro est&aacute;, que se trata de selecci&oacute;n natural     operando sobre grupos o entre ellos, y no sobre los individuos al     interior de un mismo grupo. Hay que imaginarse una especie de insectos     sociales en donde los individuos se agrupan y viven en colonias     separadas; y de pronto, en una de ellas, aparecen por mutaci&oacute;n individuos     est&eacute;riles que ayudan a la madre a reproducirse, mientras que en     otro grupo de esa misma especie esa mutaci&oacute;n no aparece. As&iacute;, en el     curso de la competencia por la supervivencia, las colonias que tienen     castas de est&eacute;riles se reproducen m&aacute;s, son m&aacute;s f&eacute;rtiles, empiezan a     invadir todos los nichos que pueden ocupar esos insectos, y a desplazar     al linaje que no tiene hembras est&eacute;riles. Gracias a esta competencia     entre grupos se logra explicar c&oacute;mo, entre los insectos que vemos hoy,     hay especies de abejas y hormigas que viven en colonias en donde   todas las hembras son est&eacute;riles, salvo la reina madre.</p>       <p>     La selecci&oacute;n de grupos logra de este modo explicar los rasgos altruistas     que hab&iacute;a identificado Darwin. Para que funcione esta explicaci&oacute;n     se requiere la existencia de grupos diferentes que compiten     entre s&iacute;. Los grupos deben tener diferencias en la composici&oacute;n interna:     algunos deben estar mayoritariamente compuestos por altruistas y     otros mayoritariamente compuestos por ego&iacute;stas. Si la distribuci&oacute;n de     altruistas y ego&iacute;stas en cada grupo no fuese significativamente diferente,     la selecci&oacute;n de grupos no podr&iacute;a operar, porque no hay raz&oacute;n para     que un grupo sea m&aacute;s f&eacute;rtil que otro y lo pueda vencer en competencia     reproductiva. Para que la selecci&oacute;n de grupos funcione, tiene que haber     grupos donde se concentren los altruistas. La concentraci&oacute;n de altruistas     aumenta la fertilidad del grupo, y permite la fundaci&oacute;n de nuevas     colonias con m&aacute;s rapidez. En cambio, los grupos de ego&iacute;stas tienen una   fertilidad menor y son desplazados por los anteriores.</p>       <p>     Este mecanismo de selecci&oacute;n de grupos no es muy popular entre los     bi&oacute;logos. Aunque se admite que puede jugar un papel en algunos     casos, se conocen muy pocos casos concretos en donde la selecci&oacute;n de     grupos sea la mejor explicaci&oacute;n. La explicaci&oacute;n preferida de las castas     est&eacute;riles en los himen&oacute;pteros es la selecci&oacute;n del altruismo hacia parientes,     no la selecci&oacute;n de grupos. Dentro de este panorama adverso, el     libro de Sober &amp; Wilson<sup><a href="#1" name="s1">1</a></sup> -Unto Others- publicado en 1998, constituye     un gran esfuerzo por defender esta teor&iacute;a. All&iacute; ellos argumentan que     las formas alternativas propuestas por los bi&oacute;logos evolucionistas para la explicaci&oacute;n del altruismo son todas versiones inconfesas de     selecci&oacute;n de grupos, pues todos utilizan la misma l&oacute;gica de la selecci&oacute;n     de grupos. No voy a entrar en los detalles de esta tesis controversial.     Conviene, sin embargo, adentrarse un poco m&aacute;s, con ayuda de     una gr&aacute;fica tomada de ese libro, en los detalles matem&aacute;ticos del proceso     de selecci&oacute;n de grupos, proceso que arriba se ilustr&oacute; informalmente     con los ejemplos de Darwin. Esos detalles nos dar&aacute;n tambi&eacute;n una idea     de las dificultades que necesariamente enfrenta la explicaci&oacute;n del altruismo     por selecci&oacute;n de grupos.   </p>        <p>En la <a href="#f1">figura 1</a> los c&iacute;rculos representan una poblaci&oacute;n dividida en   grupos y en dos etapas temporales sucesivas; los dos c&iacute;rculos peque&ntilde;os   de arriba representan a la poblaci&oacute;n de progenitores que, se asume   aqu&iacute;, se reproducen asexualmente. &iquest;Por qu&eacute; hay dos c&iacute;rculos en la   poblaci&oacute;n de los progenitores? Porque se trata de una poblaci&oacute;n subdividida   en dos grupos reproductivamente aislados. Es decir, si bien   son de la misma especie, los individuos de un grupo no tienen contacto   con los del otro. Los c&iacute;rculos grandes de abajo representan la poblaci&oacute;n,   tambi&eacute;n subdividida, de los descendientes; el tama&ntilde;o del c&iacute;rculo indica   la cantidad de individuos, y la coloraci&oacute;n indica si los individuos son   altruistas (negro) o son ego&iacute;stas (gris). En la poblaci&oacute;n de los progenitores, el grupo de la izquierda tiene una mayor&iacute;a en gris, es decir, ego&iacute;sta, y una peque&ntilde;a porci&oacute;n (20%) de altruistas. En el otro grupo sucede al rev&eacute;s: el 20% es ego&iacute;sta y el 80% es altruista. Se reproducen aisladamente, y el punto a notar es que cada grupo tiene tasas reproductivas distintas por el hecho de tener una proporci&oacute;n distinta de altruistas y ego&iacute;stas dentro del grupo. Se ve que el grupo de la derecha, que tiene m&aacute;s altruistas (80%), se reproduce m&aacute;s, es m&aacute;s f&eacute;rtil y su descendencia asciende a 1320; mientras que el grupo de la izquierda, que es mayoritariamente ego&iacute;sta, se reproduce menos: su descendencia asciende a 1080 individuos. Esto es lo que pasa cuando la comparaci&oacute;n es entre los grupos: el grupo de altruistas se reproduce m&aacute;s. Pero al interior de cada uno de los grupos sucede algo muy distinto. La proporci&oacute;n de altruistas disminuye; si la proporci&oacute;n inicial de altruistas en el grupo de la izquierda era 0.2, o sea el 20%, la proporci&oacute;n en los descendientes de ese grupo baj&oacute; a 0.184, o sea el 18%. Lo mismo sucede en el grupo de la derecha que comenz&oacute; con 80% de altruistas. En el c&iacute;rculo que representa a lo descendientes, los altruistas son ahora menos del 80%: exactamente el 78.7%. Al interior de los grupos, los altruistas siempre pierden frente a los ego&iacute;stas, porque el altruismo tiene un costo que los ego&iacute;stas no pagan, mientras que s&iacute; reciben el beneficio de tener de vecinos a los altruistas. En el modelo suceden, pues, dos cosas muy importantes. Por un lado, el grupo mayoritariamente altruista se reproduce m&aacute;s. Su fertilidad relativa mayor determina que la proporci&oacute;n de altruistas en la poblaci&oacute;n total se incremente. Pero, por otro lado, los altruistas siempre pierden frente a los ego&iacute;stas dentro de un mismo grupo. Si nosotros prolong&aacute;ramos indefinidamente la reproducci&oacute;n aislada de cada grupo, los altruistas terminar&iacute;an por extinguirse. Para que el altruismo evolucione en un modelo de esta naturaleza, los grupos tienen que volver a recomponerse cada tanto, pr&aacute;cticamente cada generaci&oacute;n, para poder contrarrestar el efecto de la selecci&oacute;n individual al interior de los grupos. De lo contrario, los altruistas disminuir&aacute;n hasta extinguirse. Aunque el grupo de altruistas tenga una ventaja frente al grupo de ego&iacute;stas, los altruistas est&aacute;n en desventaja frente a los ego&iacute;stas de su mismo grupo.</p>     <p>    <center><a name="f1"></a><img src="img/revistas/idval/v55n132/n132a03f1.gif"></center></p>        <p>      Este es el problema que tiene que enfrentar la explicaci&oacute;n del altruismo      por selecci&oacute;n de grupos. Sober y Wilson traen varios ejemplos que      se ajustan al modelo general explicado en la gr&aacute;fica. Uno de ellos es el      de un virus que se introdujo artificialmente en Australia para controlar      una plaga de conejos. El prop&oacute;sito era controlar el crecimiento      desmedido de la poblaci&oacute;n de conejos. Pero el virus evolucion&oacute; en los      conejos y desarroll&oacute; una variedad avirulenta. "Avirulenta" significa      que esa variedad disminuy&oacute; su tasa reproductiva de modo que no      mata a los conejos infectados. Si tenemos una cepa inicial muy virulenta,      y dentro de esa cepa aparece un mutante que se reproduce con menor      rapidez, ese individuo es altruista: sacrifica su &eacute;xito reproductivo y con ello logra que el grupo sea m&aacute;s exitoso en la medida en que, al no      matar a su hu&eacute;sped (pues lo que lo mata es la cantidad de copias de un      virus que tiene en su sangre), logra que el portador infecte a m&aacute;s conejos      y propague el virus. &iquest;C&oacute;mo puede la cepa avirulenta prosperar en      competencia con la cepa virulenta? Los grupos mayoritariamente avirulentos      en un hu&eacute;sped permiten que &eacute;l viva m&aacute;s e infecte m&aacute;s conejos.      Los grupos virulentos matan a sus hu&eacute;spedes con rapidez, e impiden      as&iacute; que se infecten otros, teniendo as&iacute; menos &eacute;xito reproductivo que los      grupos avirulentos. Y sin embargo, dentro de cada hu&eacute;sped, los individuos      avirulentos tienen menor &eacute;xito reproductivo que los virulentos.      Este es un ejemplo de c&oacute;mo la selecci&oacute;n de grupos logra explicar la evoluci&oacute;n de la avirulencia.</p>        <p>      En resumen, para que sea posible que la selecci&oacute;n de grupos sea la      causa de la evoluci&oacute;n del altruismo, los altruistas y los ego&iacute;stas tienen      que encontrarse en distintas proporciones en grupos distintos que se      reproducen aisladamente; si esto no pasa, no se dan las condiciones      necesarias para una selecci&oacute;n de grupos. Tiene que haber grupos que      se distingan por su composici&oacute;n interna, grupos de individuos mayoritariamente      altruistas que puedan vencer en competencia por un nicho ecol&oacute;gico a otros grupos de individuos mayoritariamente ego&iacute;stas.</p>        <p>      Antes de los a&ntilde;os 60s, muchos bi&oacute;logos manejaban todav&iacute;a el concepto      de selecci&oacute;n de grupos, y explicaban muchos comportamientos      sociales con el mecanismo de selecci&oacute;n de grupos. En los a&ntilde;os 60s, los      bi&oacute;logos cambiaron de opini&oacute;n sobre este mecanismo de selecci&oacute;n a      ra&iacute;z de una influyente cr&iacute;tica, hoy cl&aacute;sica: el libro de George C. Williams      Adaptation and Natural Selection. Con esta publicaci&oacute;n la selecci&oacute;n de      grupos cay&oacute; en descr&eacute;dito, y se dio inicio a un nuevo paradigma: la sociobiolog&iacute;a, o el punto de vista del gen como unidad de selecci&oacute;n.</p>        ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>    <center><font face="verdana" size="3">      4. La sociobiolog&iacute;a: la moral y rebeli&oacute;n contra la selecci&oacute;n natural</font></center></b></p>        <p>      Pasemos a la segunda soluci&oacute;n a la paradoja del altruismo biol&oacute;gico,      que corresponde a la revoluci&oacute;n introducida en la biolog&iacute;a por la      teor&iacute;a conocida como sociobiolog&iacute;a. Adem&aacute;s del ya mencionado      Williams, otro de los art&iacute;fices de esa revoluci&oacute;n fue William Hamilton.      En 1964 publica un art&iacute;culo clave: "The genetical evolution of social      behaviour". La idea del art&iacute;culo, en una f&oacute;rmula breve, es que un rasgo      altruista evoluciona si es ben&eacute;fico para el gen que lo produce. Esto      sucede cuando el beneficio del comportamiento altruista se dirige a      los parientes cercanos. Si el beneficio que obtiene el receptor del altruismo,      multiplicado por el coeficiente de parentesco con el donante      altruista (la probabilidad de que el receptor tenga una copia del genaltruista), es mayor que el costo en el que incurre el donante, el comportamiento      altruista puede evolucionar y fijarse en una poblaci&oacute;n.      Supongamos que yo salvo a mi hermano de ahogarse. Asignemos      valores al beneficio y al costo en t&eacute;rminos del &eacute;xito reproductivo;      supongamos, por ejemplo, que mi hermano se acaba de casar y su      esposa est&aacute; embarazada, y que sabemos que van a tener cinco hijos;      yo en cambio, he decidido tener s&oacute;lo uno, y supongamos que eso se      cumplir&iacute;a tal cual, si no fuese porque me muero en el esfuerzo de      salvarlo. As&iacute;, mi &eacute;xito reproductivo se pierde totalmente, pero al salvar      a mi hermano salvo su &eacute;xito reproductivo, que son cinco hijos. Al      perder mi hijo pierdo una probabilidad de 0.5 de que mi gen altruista      se propague. Al salvar sus cinco hijos gano una probabilidad de 1.25      (5 x 0.25, pues 0.25 es el coeficiente de parentesco de sus hijos conmigo)      de que mi gen altruista se propague. De este modo se explica la      evoluci&oacute;n de los comportamientos altruistas que implican un alto      grado de sacrificio; as&iacute; se explica actualmente tambi&eacute;n el altruismo      en los insectos sociales (como por ejemplo la esterilidad, que es un      sacrificio considerable, o el "suicidio" de los z&aacute;nganos cuando pican      a un intruso en la colmena, pues al picar pierden las v&iacute;sceras y      mueren en el proceso). En algunos insectos sociales el coeficiente de      parentesco es mayor a 0.5, es de 0.75, por una peculiaridad gen&eacute;tica      que no cabe aqu&iacute; entrar a explicar. Esta es, en resumen, la teor&iacute;a de      Hamilton, de c&oacute;mo evoluciona el altruismo cuando el beneficio se dirige a los parientes cercanos.</p>        <p>      George Williams, el ya mencionado art&iacute;fice de la revoluci&oacute;n sociobiol&oacute;gica,      nunca dijo que la selecci&oacute;n de grupos fuera imposible. Dijo      m&aacute;s bien que es altamente improbable, pues s&oacute;lo en casos aislados se      dan emp&iacute;ricamente las condiciones requeridas. Los ejemplos de par&aacute;sitos      que trae Sober son correctos, pero no es f&aacute;cil multiplicarlos. Los      argumentos de Williams tienen que ver con lo que se explic&oacute; a prop&oacute;sito      de la figura 1. La fuerza de la selecci&oacute;n que est&aacute; operando entre los      grupos tiene que luchar contra la fuerza de la selecci&oacute;n individual que      est&aacute; operando al interior de los grupos, y generalmente la fuerza de la      selecci&oacute;n individual al interior de los grupos act&uacute;a con mayor rapidez.      As&iacute;, es bastante dif&iacute;cil que la selecci&oacute;n de grupos tenga un efecto      positivo neto. Es necesario que los grupos se vuelvan a recomponer      despu&eacute;s de cada reproducci&oacute;n, despu&eacute;s de cada generaci&oacute;n, para que      vuelva a subir el porcentaje de altruistas en un grupo, pues &eacute;stos siempre      disminuyen en n&uacute;mero al interior de los grupos. Si no sucede eso, el      grupo de altruistas no podr&iacute;a mantener su fertilidad alta comparada a      la de los grupos de ego&iacute;stas. Los bi&oacute;logos han llegado a descubrir que la      mayor&iacute;a de rasgos altruistas, incluyendo los que el mismo Darwin observ&oacute;      e identific&oacute; en la naturaleza, como los llamados de alerta, se pueden      explicar mejor por selecci&oacute;n de altruismo hacia parientes, es decir, por el modelo de Hamilton. Los altruistas llaman para alertar a sus      cr&iacute;as. Eso puede ocasionar que los individuos de esa especie empiecen      a adoptar una vida gregaria. Pues si soy padre de cr&iacute;as y me preocupan      los predadores, me conviene vivir cerca de otros padres o      madres, porque de ese modo me beneficio de sus llamados as&iacute; como      ellos se benefician de los m&iacute;os. Esa simple l&oacute;gica lleva a la selecci&oacute;n      natural a favorecer una estructura de vida m&aacute;s gregaria en algunas      especies de presas. Pero el comportamiento del llamado de alerta se      selecciona inicialmente porque trae beneficios a los parientes. Esta      explicaci&oacute;n es la que hoy prefiere la mayor&iacute;a de bi&oacute;logos.      Despu&eacute;s de su libro del 1966, Williams sigue trabajando en la perspectiva      de la sociobiolog&iacute;a, y uno de su textos m&aacute;s le&iacute;dos es: "Huxley's evolution and ethics in sociobiological perspective". Huxley es el contempor&aacute;neo de Darwin, Henry Thomas Huxley. Voy a explicar en un momento por qu&eacute; lo recuerda Williams en este ensayo. Williams dice all&iacute;:</p>        <p><ul>          <p>Los naturalistas rom&aacute;nticos encontraron lecciones edificantes      en el espulgo mutuo de los primates, el cuidado parental de los      p&aacute;jaros y el sacrificio de las abejas trabajadoras por su reina y su      colonia; estos ejemplos sirvieron como par&aacute;bolas de moralidad,      el mito del salvaje noble es parte de este romanticismo;      persiste a pesar de la abundante evidencia de crueldad, intolerancia      grupal y destrucci&oacute;n del medio ambiente propia de las    sociedades primitivas. (Williamsa: 323-4)    </ul></p>          <p>        Williams enumera varios de los rasgos que Darwin identific&oacute; como        altruistas, y que sugieren una visi&oacute;n rom&aacute;ntica de la naturaleza. &iquest;Por        qu&eacute; no comparte Williams esa visi&oacute;n rom&aacute;ntica? Lo primero que hay        que tener en cuenta es que, desde el punto de vista de la sociobiolog&iacute;a,        los rasgos seleccionados benefician al individuo o a copias de sus        genes en parientes cercanos; y esto lleva a proponer, como tesis b&aacute;sica        del punto de vista sociobiol&oacute;gico, que la selecci&oacute;n natural favorece        comportamientos que benefician al individuo, y a otros individuos        s&oacute;lo si son parientes cercanos. Aqu&iacute; es donde entra Huxley y su ensayo "Evolution an Ethics", publicado en 1893, en donde defendi&oacute; la existencia de una oposici&oacute;n entre moralidad y selecci&oacute;n natural. Uno de los pasajes que m&aacute;s se cita en este contexto es la tesis central del ensayo de Huxley:</p>          <p><ul>        Entendamos de una vez por todas que el progreso &eacute;tico de la        sociedad no depende de que imitemos el proceso c&oacute;smico de la evoluci&oacute;n, sino de que nos opongamos a &eacute;l. (Huxley: 134)    </ul></p>          ]]></body>
<body><![CDATA[<p>        La selecci&oacute;n natural no favorece el proceso &eacute;tico, no favorece la moral.        Al contrario, si nosotros, humanos, queremos progresar &eacute;ticamente, tenemos que hacer un esfuerzo y oponernos a las tendencias que tenemos        por selecci&oacute;n natural. Williams sostiene que Huxley se qued&oacute;        corto cuando habl&oacute; de la "indiferencia moral" de la naturaleza. La        naturaleza es, seg&uacute;n Williams, mucho m&aacute;s que moralmente indiferente.        Es, desde nuestros est&aacute;ndares morales cotidianos, abiertamente        inmoral. Si bien Williams no niega que hay rasgos altruistas en los        animales, se esfuerza por mostrar el car&aacute;cter aparente del altruismo        en la mayor&iacute;a de los casos. Los rasgos altruistas favorecen generalmente        al pariente cercano, porque las probabilidades de que el gen        altruista est&eacute; en el pariente son grandes; m&aacute;s all&aacute; de eso no hay altruismo.        Eso es lo que en nuestro contexto humano llamar&iacute;amos nepotismo;        ayudar s&oacute;lo a la propia familia. A veces un poco de manipulaci&oacute;n complementa        a este nepotismo; en el caso de los insectos sociales, sucede        que la reina produce la esterilidad en las hembras, sus hijas, mediante        feromonas, de modo que si uno elimina las feromonas, las hembras        pueden ser f&eacute;rtiles. En algunas especies cognitivamente sofisticadas        encontramos otras formas de altruismo, como el altruismo rec&iacute;proco de        Trivers. Pero para los sociobi&oacute;logos este altruismo es simplemente una        forma inteligente de ego&iacute;smo; es un c&aacute;lculo ego&iacute;sta de beneficios en una        interacci&oacute;n cooperativa, donde me dispongo a donar un beneficio siempre y cuando pueda esperar una retribuci&oacute;n semejante en el futuro.</p>          <p>        A Williams no s&oacute;lo le interesa mostrar el lado ego&iacute;sta de los rasgos        altruistas que los bi&oacute;logos han identificado; le interesa tambi&eacute;n se&ntilde;alar        que hay otros comportamientos, abiertamente inmorales, en la        naturaleza. En la familia, por ejemplo, no todo es altruismo. Entre        progenitores y prole hay conflictos: la selecci&oacute;n natural favorece el        cuidado parental prolongado en muchas especies, como en aves y        mam&iacute;feros. Pero los progenitores y la prole no concuerdan sobre el &oacute;ptimo de cuidado. El &oacute;ptimo para los progenitores es siempre menor que el &oacute;ptimo para las cr&iacute;as, porque los progenitores est&aacute;n interesados en seguirse reproduciendo y dirigir su cuidado a otras cr&iacute;as. En los mam&iacute;feros estos problemas se presentan con el destete. La cr&iacute;a quiere que la madre lo siga amamantando m&aacute;s all&aacute; del punto que la madre encuentra conveniente, porque la madre necesita el destete para poder ser f&eacute;rtil otra vez y seguir procreando. Hay, pues, conflictos en la familia que est&aacute;n predise&ntilde;ados por la selecci&oacute;n natural. Y no solamente entre progenitores y prole, sino que tambi&eacute;n los hay entre los progenitores mismos, entre los sexos. La estrategia sexual de los machos es promiscua en muchas especies, especialmente en mam&iacute;feros; la de las hembras en cambio es selectiva. Est&aacute; diferencia condiciona el modo en que los sexos administran su esfuerzo reproductivo. Las hembras invierten mucho m&aacute;s que los machos en los descendientes: producen un gameto con mucho alimento, mientras que los machos producen gametos de gran movilidad y que no tienen sino la informaci&oacute;n gen&eacute;tica.                </p>      </p>          <p>Las hembras invierten, adem&aacute;s, tiempo y recursos en la gestaci&oacute;n, y   luego en el cuidado de infantes, casi siempre a su cargo. Eso hace que   las hembras sean selectivas y busquen aparearse con machos que den   se&ntilde;ales de tener buenos genes. Su fertilidad potencial es mucho menor   que la de un macho, y por lo tanto buscan asegurarse de que cada cr&iacute;o   que producen llegue a la edad f&eacute;rtil y deje descendencia. La diferencia   en estrategia reproductiva entre machos y hembras produce conflictos:   los machos son promiscuos, buscan reproducirse indiscriminadamente;   las hembras, en cambio, son selectivas, no se van a aparear   con cualquiera, porque hay que escoger parejas con buenos genes   para invertir bien, para que la descendencia, la poquita que se tiene en relaci&oacute;n con los machos, sea realmente viable.</p>          <p>        Los problemas entre los sexos, derivados de sus intereses biol&oacute;gicos,        contin&uacute;an: el adulterio puede ser adaptativo tanto para machos        como para hembras en parejas parcialmente mon&oacute;gamas. Los machos        ad&uacute;lteros producen descendientes, mientras sus parejas cr&iacute;an y no        son f&eacute;rtiles; las hembras ad&uacute;lteras, mediante copulaciones extra maritales,        se aseguran la fertilizaci&oacute;n y quiz&aacute;s mejores genes. Si el macho        es ad&uacute;ltero, la hembra pierde recursos que puede necesitar para sus        cr&iacute;as; y si es la hembra la que comete adulterio, el macho, que en parejas        mon&oacute;gamas ofrece tambi&eacute;n cuidado parental, termina invirtiendo        en genes que no son los suyos. Ah&iacute; se produce una carrera armamentista        entre la habilidad para enga&ntilde;ar y la habilidad para detectar el        enga&ntilde;o; y eso es otra vez un conflicto con caracter&iacute;sticas inmorales, seg&uacute;n Williams.</p>          <p>        Casos de violaci&oacute;n se observan frecuentemente entre los animales:        en aves, peces, insectos, mam&iacute;feros; y aparentemente eso es una adaptaci&oacute;n        del macho, o por lo menos los sociobi&oacute;logos est&aacute;n dispuestos a        verlo as&iacute;. En muchas especies donde hay selecci&oacute;n sexual, y algunos        individuos machos no tienen los indicadores de aptitud que son preferidos        por las hembras, no les queda otra opci&oacute;n que recurrir a la violaci&oacute;n para poder reproducirse.</p>          <p>        Miembros de la misma especie pueden ocasionarse mutuamente la        muerte; el canibalismo se ha observado en peces, aves y mam&iacute;feros; en        cuanto al infanticidio, se conocen casos como el de los leones. Cuando        un macho invade un har&eacute;n de otro macho y lo vence en batalla, entonces        procura matar todas sus cr&iacute;as para que las hembras recuperen        r&aacute;pidamente su fertilidad. Esto pasa tambi&eacute;n en gorilas, y en muchos        primates. Son comportamientos que Williams destaca, porque est&aacute;        tratando de abolir la visi&oacute;n rom&aacute;ntica de la naturaleza. Eso lo motiva        a recopilar una especie de cat&aacute;logo de comportamientos que en el contexto humano llamar&iacute;amos inmorales e incluso criminales.</p>          <p>        Frente a este cuadro de una naturaleza inmoral, queda una paradoja        por resolver: &iquest;c&oacute;mo puede un proceso -la selecci&oacute;n natural operando sobre individuos y maximizando en ellos el ego&iacute;smo- producir un        organismo que act&uacute;a caritativamente, aunque sea de manera ocasional?        Williams piensa sobre todo en el ser humano. Con Williams concuerda        Dawkins, conocido por haber divulgado con mucho &eacute;xito el        punto de vista de la sociobiolog&iacute;a en su libro El Gen Ego&iacute;sta. El comportamiento        moral humano es biol&oacute;gicamente altruista y no puede,        por tanto, ser un producto de la selecci&oacute;n natural operando entre        individuos. Tampoco puede explicarse por selecci&oacute;n operando entre        grupos, pues estos bi&oacute;logos evolucionistas consideran improbable        que en el caso humano se den las condiciones requeridas para que la        fuerza de la selecci&oacute;n entre grupos supere a la fuerza de la selecci&oacute;n        entre individuos. Siendo la selecci&oacute;n individual y la grupal los dos &uacute;nicos mecanismos de selecci&oacute;n posibles, Dawkins prefiri&oacute; considerar, al final del libro mencionado, la moralidad humana como una rebeli&oacute;n contra los genes o, lo que es para &eacute;l lo mismo, una rebeli&oacute;n contra la selecci&oacute;n natural (Dawkins: 201). A Williams le gust&oacute; esa formulaci&oacute;n y la retoma en el art&iacute;culo de 1988. All&iacute; se&ntilde;ala que esa idea es, b&aacute;sicamente, la misma que ya estaba en Thomas Huxley cuando &eacute;ste dijo: si queremos progresar &eacute;ticamente tenemos que oponernos al proceso de la selecci&oacute;n natural.</p>          <p> &iquest;Pero c&oacute;mo es posible esa rebeli&oacute;n contra los genes? Ese punto no   queda claro, ni en Williams, ni en Dawkins, ni en Huxley. No queda   claro c&oacute;mo puede existir la moralidad, a pesar de que la selecci&oacute;n   natural trabaja para dise&ntilde;ar organismos inmorales. Menciono, s&oacute;lo   de pasada, que un fil&oacute;sofo ingl&eacute;s, Colin McGinn, se enfrent&oacute; a este   problema. Como fil&oacute;sofo, se interes&oacute; en la perspectiva de los sociobi&oacute;logos,   y trat&oacute; de explicar c&oacute;mo puede la moral existir a pesar de que la   selecci&oacute;n natural parece destinada a dise&ntilde;ar organismos inmorales.   Su propuesta es que la moralidad es un efecto secundario o derivado,   es decir accidental, de la capacidad cognitiva humana. Tenemos una   capacidad cognitiva que fue seleccionada porque es muy beneficioso   poder predecir lo que va a suceder en el mundo real. Gracias a esa   capacidad cognitiva, podemos conocer las intenciones y los intereses   de otros individuos, y conocer que ellos secundan sus intereses con la   misma vehemencia con que nosotros secundamos los nuestros. Esa   capacidad cognitiva nos llevar&iacute;a a la moralidad, es decir, a darles a   los intereses de otros el mismo peso que damos a los nuestros. A pesar   de que la moralidad nos perjudica, biol&oacute;gicamente hablando, la selecci&oacute;n   no puede eliminarla. Para ello tendr&iacute;a que eliminar su ra&iacute;z, que es   la capacidad cognitiva, pero no pude hacerlo porque sus beneficios   son inmensos, muy superiores a las desventajas que nos trae la moralidad   (McGinn; tambi&eacute;n Singer). Es un argumento interesante. Pero es   muy cuestionable, filos&oacute;ficamente hablando, que la capacidad cognitiva   sea una condici&oacute;n suficiente para la moralidad. Pues una cosa es poder conocer que Usted tiene tanto inter&eacute;s como yo en el mismo empleo,   y otra cosa es jugar limpio en la competici&oacute;n por ese empleo. Pero   al menos es un intento de explicar c&oacute;mo es posible que exista la moralidad,   si es que uno parte de que la selecci&oacute;n natural se va a oponer a   la moralidad por el hecho de operar sobre individuos, y de seleccionar   en ellos rasgos que los benefician en tanto individuos y en tanto que   compiten con otros individuos.</p>          <p>        En resumen, Williams y Dawkins no niegan que exista el comportamiento        moral entre humanos. Insisten, s&iacute;, en que no puede ser explicado        como producto de la selecci&oacute;n natural entre individuos. No son, sin        embargo, suficientemente claros en cuanto al modo en que la moralidad        logra rebelarse contra los genes "ego&iacute;stas", y logra imponerse a los genes favorecidos por la selecci&oacute;n natural.</p>          <p><b>    ]]></body>
<body><![CDATA[<center><font face="verdana" size="3"> 5. Moralidad por selecci&oacute;n individual</font></center></b></p>          <p>        Veamos ahora una propuesta de explicaci&oacute;n de la moralidad que se        sit&uacute;a en la tradici&oacute;n de la selecci&oacute;n individual, rechaza la selecci&oacute;n de        grupos y, a diferencia de las propuestas de Williams y Dawkins, logra        explicar la moralidad, en vez de presentarla como algo que se debe a        una misteriosa &lsquo;rebeli&oacute;n' de los seres humanos contra los genes ego&iacute;stas.        Presento mi propuesta a trav&eacute;s de interpretaciones heterodoxas        de dos autores. El primero de ellos es el mismo Darwin, en un cap&iacute;tulo        muy interesante en El origen del hombre, que se titula: "Desarrollo de        las facultades intelectuales y morales, durante tiempos primitivos y        civilizados". Cuando Darwin dice "primitivos", est&aacute; pensando en        aquellas &eacute;pocas en que los seres humanos estaban evolucionando a        partir de una rama de primates, el ancestro com&uacute;n entre humanos y        chimpanc&eacute;s, del cual nos separamos, sabemos hoy, hace aproximadamente        seis millones de a&ntilde;os. Me opongo a la interpretaci&oacute;n que lee a        Darwin como proponiendo una explicaci&oacute;n por selecci&oacute;n de grupos.        El otro autor que voy a interpretar es Robert Trivers, cuyo art&iacute;culo        cl&aacute;sico "La evoluci&oacute;n del altruismo rec&iacute;proco", ya hemos mencionado.        Me opongo aqu&iacute; a la interpretaci&oacute;n est&aacute;ndar que ve en el altruismo        rec&iacute;proco una forma de c&aacute;lculo ego&iacute;sta de intercambio de beneficios (Gintis et alia).</p>          <p>        La interpretaci&oacute;n tradicional dice que Darwin explic&oacute; la moralidad        humana por selecci&oacute;n de grupos (Sober: 91-92; Sober &amp; Wilson: 4;        Richards: 212-217). Pero si miramos con cuidado el cap&iacute;tulo cinco de El        origen del hombre, vemos ah&iacute; algo realmente distinto; y me parece que se        puede defender que Darwin entrevi&oacute; all&iacute; un proceso de selecci&oacute;n individual        para explicar la moralidad. Es verdad que Darwin dec&iacute;a que una        persona moral probablemente tenga en promedio menos descendencia que un ego&iacute;sta en una misma tribu. Y sobre esta base pensaba en un        proceso de selecci&oacute;n de grupos para explicar la moralidad: si asumimos        que en los tiempos primitivos hab&iacute;a tribus que estaban compuestas        mayoritariamente por individuos altruistas, y esas tribus viv&iacute;an        en competencia con otras compuestas mayoritariamente por ego&iacute;stas,        entonces podemos suponer, dice Darwin, que las tribus donde predominaban        los altruistas suplantaron por su superioridad econ&oacute;mica y        organizacional a las tribus de los ego&iacute;stas. Ah&iacute; se queda la interpretaci&oacute;n        tradicional. Darwin aparece as&iacute; como defensor de un proceso de selecci&oacute;n de grupos para explicar la moralidad humana.</p>          <p>        Sin embargo, en un giro de sus reflexiones, Darwin plantea esta pregunta:</p>          <p><ul>        Pero se puede preguntar &iquest;c&oacute;mo pudo llegar a suceder que, dentro        de los l&iacute;mites de una misma tribu, un n&uacute;mero significativo        de individuos adquiriese las cualidades sociales y morales? (Darwina: 130)    </ul></p>          <p>        Darwin nos invita aqu&iacute; a que miremos, no ya lo que pasa entre grupos,        sino lo que pasa dentro del grupo: &iquest;c&oacute;mo puede suceder que        dentro de un grupo empiecen a predominar los altruistas? Pues, para        que haya selecci&oacute;n de grupos, tiene que haber grupos donde predominan        los altruistas y grupos donde sucede lo contrario. De otro modo        no se dar&iacute;a la competencia entre grupos de altruistas y grupos de        ego&iacute;stas, en donde los grupos compuestos por altruistas venzan a los grupos compuestos por ego&iacute;stas.</p>          <p>        Darwin es consciente de que hay un problema por resolver, pues        parece que dentro del grupo lo predecible es que los altruistas disminuyan        en n&uacute;mero frente a los ego&iacute;stas. Es poco probable, dice Darwin,        que el n&uacute;mero de individuos dotados de virtudes morales se incremente        por selecci&oacute;n natural. "Quien est&eacute; presto a sacrificar su vida en lugar de        traicionar a sus camaradas, no dejar&aacute; descendencia que herede su noble naturaleza" (Darwina: 130). Pero despu&eacute;s de esa observaci&oacute;n, dice:</p>          <p><ul>        Aunque las circunstancias que determinan un incremento en el        n&uacute;mero de individuos moralmente sobresalientes dentro de una        misma tribu son muy complejas para poderse aclarar, podemos        rastrear algunas etapas de este proceso. (Darwina: 130, &eacute;nfasis m&iacute;o)    </ul></p>          ]]></body>
<body><![CDATA[<p>        Con esta frase Darwin introduce una propuesta para entender el        proceso de selecci&oacute;n individual -la que ocurre al interior de un grupo,        y no entre grupos- que favorece comportamientos morales frente a        comportamientos ego&iacute;stas. La idea de Darwin es apelar a un sentido        moral que se selecciona en el curso de la evoluci&oacute;n humana por las ventajas que le proporciona al individuo (sin que perjudique al grupo).        Darwin dice, al desarrollar su esbozo de apenas dos p&aacute;ginas: "En el        curso de su evoluci&oacute;n, los progenitores del ser humano llegaron a ser        capaces de sentir y de motivarse por la alabanza y el reproche de sus        cong&eacute;neres". Es decir, ya en los tiempos primitivos, lleg&oacute; a ser de importancia        para nuestros ancestros lo que otros juzgan y piensan sobre        nuestro comportamiento. Las pr&aacute;cticas de alabanza y de reproche son        pr&aacute;cticas sociales. Constituyen una sanci&oacute;n social dirigida a aquellas        conductas individuales que tienen efectos, positivos o negativos, sobre        la calidad de vida del grupo. Darwin dice tambi&eacute;n: "Es obvio que        los miembros de la misma tribu alabar&iacute;an la conducta dirigida al bien        com&uacute;n y reprobar&iacute;an la conducta perniciosa". Hay una ambig&uuml;edad        aqu&iacute;, porque uno puede pensar que la atenci&oacute;n prestada a la alabanza        o al reproche de los otros miembros del grupo social es una preocupaci&oacute;n        ego&iacute;sta, en la medida en que lo que preocupa es la reputaci&oacute;n, la        manera como otros me ven, pero no necesariamente mi conducta        efectiva. Si puedo aparentar ser una persona de buena conducta, sin        serlo en realidad, pues eso es lo que importa. Pero de hecho, aunque        Darwin no aclara puntualmente qu&eacute; entiende por alabanza y reproche,        y c&oacute;mo entiende la preocupaci&oacute;n o el inter&eacute;s en la alabanza o el        reproche ajeno, da pistas que indican que no lo entiende en un sentido        puramente ego&iacute;sta, como cuando s&oacute;lo nos interesa nuestra apariencia        y nada m&aacute;s. Darwin dice, en el contexto de esta cita, en distinto pasajes        de los cap&iacute;tulos cuarto y quinto de El origen del hombre, que la presi&oacute;n        social ejercida en los tiempos primitivos por los deseos expresos de        la comunidad se apoya, en primer lugar, en la motivaci&oacute;n proporcionada        por la simpat&iacute;a. La simpat&iacute;a nos saca de nosotros mismos y nos hace        sentir por el otro. Darwin piensa que la alabanza y el vituperio, o m&aacute;s        bien la susceptibilidad que tenemos los humanos a la alabanza y al        vituperio del grupo, se deriva de la simpat&iacute;a, de esa capacidad de        sentir con la otra persona, y por la otra persona. Agrega expresamente        que el papel de la simpat&iacute;a nos permite negar categ&oacute;ricamente que la        parte m&aacute;s noble de nuestra naturaleza est&eacute; fundada en el ego&iacute;smo. Es        claro, por el contexto, que Darwin no interpreta la susceptibilidad a la        alabanza y al vituperio de manera ego&iacute;sta, porque la simpat&iacute;a y la motivaci&oacute;n altruista est&aacute;n de por medio.</p>          <p>        Pasemos ahora a Trivers, y a su art&iacute;culo "La evoluci&oacute;n del altruismo        rec&iacute;proco" de 1971, cien a&ntilde;os despu&eacute;s de que Darwin publicara El        origen del hombre. Ya estamos pues en pleno auge de la sociobiolog&iacute;a, y        Trivers busca un modelo que explique el altruismo entre individuos        no emparentados por un proceso de selecci&oacute;n individual. Busca as&iacute;        completar y superar a Hamilton y sus logros te&oacute;ricos en relaci&oacute;n con        los individuos emparentados. La preocupaci&oacute;n para un sociobi&oacute;logo        es: &iquest;c&oacute;mo voy a explicar un rasgo que por definici&oacute;n disminuye la aptitud del donante, sin recurrir a la idea (de Hamilton) de que el        rasgo beneficia a los parientes, que como tales portan muy probablemente        el gen del altruismo? La condici&oacute;n sine qua non que Trivers le        pone a este tipo de altruismo es que los actos de altruismo se dirijan a        individuos que devuelven el favor al donante. Cuando el comportamiento        tiene esa caracter&iacute;stica, puede evolucionar. Trivers lo formula        de manera ingeniosa: "Los modelos que intentan explicar el comportamiento        altruista en t&eacute;rminos de selecci&oacute;n natural, son modelos dise&ntilde;ados        para quitarle el altruismo al altruismo" (Trivers: 35). Con esto,        Trivers quiere decir que, biol&oacute;gicamente hablando, el altruismo rec&iacute;proco        no es altruismo. Es altruismo si nos fijamos en los costos a corto plazo, pero es ego&iacute;smo si tenemos en cuenta las ganancias netas a largo plazo.</p>          <p>        Pero &iquest;c&oacute;mo nos explicar&iacute;a ese modelo la moralidad? El punto importante        aqu&iacute; es que el altruismo biol&oacute;gico es una cosa, y el altruismo        psicol&oacute;gico es otra distinta; el altruismo biol&oacute;gico se da cuando el comportamiento        disminuye la aptitud reproductiva de un individuo, favoreciendo        a otros individuos; en cambio, el altruismo psicol&oacute;gico no        se define por los efectos del comportamiento, sino, en primer lugar,        por las motivaciones. Hablamos de altruismo en sentido psicol&oacute;gico        cuando la intenci&oacute;n &uacute;ltima de una acci&oacute;n es beneficiar a otra persona.        La intenci&oacute;n altruista es &uacute;ltima cuando no est&aacute; subordinada a otra        intenci&oacute;n en donde mi beneficio sea lo esencial. Si ayudo a otro con la        intenci&oacute;n de beneficiarme de modo indirecto, aunque mi intenci&oacute;n        inmediata sea altruista, mi intenci&oacute;n &uacute;ltima no lo es. En este caso no        soy un altruista, psicol&oacute;gicamente hablando. Para ser altruistas en        sentido psicol&oacute;gico tenemos que representarnos el beneficio de la otra        persona como un fin en s&iacute; mismo. Aqu&iacute; no se dice nada del efecto        biol&oacute;gico; nada en la definici&oacute;n de altruismo psicol&oacute;gico impide que        ese rasgo sea biol&oacute;gicamente ben&eacute;fico para el individuo. Precisamente &eacute;sta es la tesis que Trivers defiende en su ensayo. Defiende que un comportamiento que es psicol&oacute;gicamente altruista, porque se hace con la intenci&oacute;n de beneficiar a otro, es biol&oacute;gicamente ego&iacute;sta, porque a largo plazo beneficia al individuo que lo exhibe. Trivers hizo algo que fue revolucionario para la biolog&iacute;a en su momento: se refiri&oacute; a la moralidad humana no s&oacute;lo como a un tipo de comportamiento, sino como un sistema de motivaciones que evolucion&oacute; en los seres humanos con el fin de controlar el altruismo rec&iacute;proco.</p>          <p>        Trivers concibi&oacute; a la moralidad como un sistema psicol&oacute;gico cuya        funci&oacute;n consiste en garantizar que los humanos se comporten como        altruistas rec&iacute;procos. En ese contexto habl&oacute; de motivaciones genuinamente        altruistas, es decir, psicol&oacute;gicamente altruistas. Distingui&oacute; entre        los actos y sus posibles motivaciones, y se&ntilde;al&oacute; que para un acto de        ayuda puede haber dos tipos de motivaci&oacute;n. Por un lado, el c&aacute;lculo        ego&iacute;sta, cuando ayudo a alguien calculando que ese alguien de alguna forma me va a devolver el favor. El otro es el genuino altruismo y        generosidad, cuando ayudo pensando en el beneficio ajeno en primer        lugar, sin esperar nada a cambio. Trivers sostuvo, apoy&aacute;ndose en literatura        de la psicolog&iacute;a social de su &eacute;poca, que el altruista genuino es        m&aacute;s confiable que el calculador, y es preferido en las interacciones        sociales. Cito aqu&iacute; un pasaje clave en donde se refiere a las investigaciones de los psic&oacute;logos sociales:</p>          <p><ul>        Hay amplia evidencia a favor de la noci&oacute;n de que los humanos        responden a los actos altruistas seg&uacute;n los motivos que perciban        en el agente; ellos responden con mayor altruismo cuando perciben        al otro como un genuino altruista, es decir, como alguien        que ofrece un acto altruista como un fin en s&iacute; mismo, sin dirigirlo        a una ganancia ulterior. Lerner y Lichtman han mostrado        experimentalmente que los que act&uacute;an de manera altruista por        una ganancia ulterior, son vistos como poco atractivos y son        tratados con ego&iacute;smo, mientras que quienes de verdad parecen        altruistas, son vistos como atractivos y tratados con altruismo. (Trivers: 51)    </ul></p>          <p>        Es un hecho que los seres humanos evaluamos a los dem&aacute;s por sus        motivaciones. Trivers se&ntilde;al&oacute;, adem&aacute;s, por cuenta propia, que los calculadores        que piensan en ganancias ulteriores suelen ser los mismos        que se comportan como tramposos cuando las probabilidades de ser        descubiertos son m&iacute;nimas. Quien ayuda a otro calculando un beneficio        futuro, es quien en otro contexto har&aacute; trampa, mientras que, quien ayuda        a otro por genuino altruismo, es una persona confiable, una persona        con la cual se pueden establecer relaciones confiables de ayuda mutua.        Uno puede esperar que esa persona ofrezca ayuda en momentos en que        no es plausible pensar en retribuciones. Las relaciones de ayuda mutua        entre quienes se perciben como genuinos altruistas son estables,        en cambio las relaciones de cooperaci&oacute;n con los calculadores ego&iacute;stas son inestables, pues &eacute;stos no son confiables.</p>          <p>        Sobre la base de estas observaciones sobre el car&aacute;cter de las personas,        Trivers sostiene que la selecci&oacute;n natural va a favorecer la capacidad        de detectar las motivaciones de los dem&aacute;s, y de condicionar        nuestros lazos cooperativos a esa detecci&oacute;n. "La selecci&oacute;n natural,        dice Trivers, favorece la desconfianza hacia quienes ejecutan actos        altruistas sin la base emocional de la generosidad" (Trivers: 50-51).        Favorece que formemos lazos de amistad, de ayuda mutua, s&oacute;lo con        quienes percibimos como genuinos altruistas, y que descartemos a los        calculadores ego&iacute;stas que muy probablemente har&aacute;n trampa cuando        se presente la oportunidad<sup><a href="#2" name="s2">2</a></sup>. Como resultado, la selecci&oacute;n natural va a favorecer la existencia de genuinos altruistas<sup><a href="#3" name="s3">3</a></sup>. Pues si la cooperaci&oacute;n        trae beneficios a todo el mundo, y si nosotros estamos dise&ntilde;ados para        preferir establecer relaciones cooperativas con altruistas, entonces los        ego&iacute;stas, en la medida en que son excluidos de las empresas cooperativas,        tendr&aacute;n en promedio un menor &eacute;xito reproductivo. Esto conduce,        en &uacute;ltima instancia, a un proceso de selecci&oacute;n individual donde los        ego&iacute;stas son paulatinamente eliminados por su menor aptitud biol&oacute;gica en comparaci&oacute;n con los altruistas.</p>          <p>        La selecci&oacute;n individual termina favoreciendo a los altruistas. Estas        reflexiones de Trivers ayudan a explicar c&oacute;mo es posible la moralidad        y el altruismo genuino por selecci&oacute;n individual. Para concluir,        simplemente resalto la equivalencia entre los modelos de Darwin y        Trivers. As&iacute; como la alabanza y el vituperio en la vida en sociedad        desempe&ntilde;an un papel selector en Darwin, as&iacute; la evaluaci&oacute;n del car&aacute;cter,        a la que constantemente sometemos a los dem&aacute;s, desempe&ntilde;a        un papel selector en Trivers. Estamos dise&ntilde;ados por la selecci&oacute;n natural        con dispositivos psicol&oacute;gicos, para ejercer una funci&oacute;n selectora        en las interacciones sociales con los dem&aacute;s, y para excluir a los ego&iacute;stas        de las empresas cooperativas. Esta exclusi&oacute;n los condena a una        menor aptitud biol&oacute;gica. La moralidad se convierte, gracias a nuestra        constituci&oacute;n psicol&oacute;gica y nuestra estructura de preferencias, en una ventaja para el individuo en la lucha por la supervivencia.</p>     <p>&nbsp;</p> <hr size="1"> <font face="verdana" size="1">     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><sup><a href="#s1" name="#1">1</a></sup> No se trata aqu&iacute; del mismo Wilson que escribi&oacute; Sociobiology. The New Seynthesis,   en 1975 (el entom&oacute;logo de Harvard), sino de David Sloan Wilson, quien defiende la selecci&oacute;n de grupos desde los a&ntilde;os 80.</p>     <p><sup><a href="#s2" name="#2">2</a></sup> M&aacute;s detalles sobre este proceso evolutivo en (Rosas).</p>     <p><sup><a href="#s3" name="#3">3</a></sup> A pesar de que fil&oacute;sofos y psic&oacute;logos han dudado de la existencia del altruismo   en todas las &eacute;pocas, algunos experimentos recientes parecen confirmar que el altruismo motivacional existe (Batson &amp; Shaw).</p> </font> <hr size="1">          <p><b><font face="verdana" size="3"> Bibliograf&iacute;a</font></b></p>          <!-- ref --><p>        Batson, D. and Laura Shaw. "Evidence for Altruism: Towards a Pluralism        of Prosocial Motives". (1991). En&Oacute; Psychological Inquiry, Vol.2, No.2: 107-122.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000087&pid=S0120-0062200600030000300001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Darwin, Charlesa. The Descent of Man, en The Works of Charles Darwin. Barrett &amp; Freeman, (Eds.) (1989), vol. 21. New York: New York University Press. (1877, 1871).&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000088&pid=S0120-0062200600030000300002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Darwin, Cb. The origin of species by means of natural selection (6th ed.). En&Oacute; The        Works of Charles Darwin, Barrett &amp; Freeman, (Eds.) (1989), vol. 12. New        York: New York University. (1859).&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000089&pid=S0120-0062200600030000300003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Dawkins, Richard. The Selfish Gene. Oxford: Oxford U.P. (1989, 1976).&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000090&pid=S0120-0062200600030000300004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        De Waal, Frans. Good Natured. The Origins of Right and Wrong in Humans and        other Animals. Cambridge, MA: Harvard U. P. (1996).&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000091&pid=S0120-0062200600030000300005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>Flack, J. &amp; Frans de Waal. "Any Animal Whatever. Darwinian Buildings   Block of Morality in Monkeys and Apes". (2000). En&Oacute; Leonard D. Katz (ed.) Evolutionary Origins of Morality, JCS, 7 (1): 1-29.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000092&pid=S0120-0062200600030000300006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Fehr, E. and Fischbacher, U. "The Nature of Human Altruism". (2003). En:        Nature 425: 785-791.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000093&pid=S0120-0062200600030000300007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Gintis, Herbert, S. Bowles, R. Boyd, Ernst Fehr. "Explaining altruistic        behavior in humans" (2003). En: Evolution and Human Behavior 24: 153-        172.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000094&pid=S0120-0062200600030000300008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Hamilton,W. D. "The genetical evolution of social behavior II". (1964). En:        Journal of Theoretical Biology 7: 17-52.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000095&pid=S0120-0062200600030000300009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Huxley, Thomas H. "Evolution and Ethics". (1893). Reimp. En&Oacute; Issues in        Evolutionary Ethics, Paul Thompson (ed.), Albany: SUNY Press 1995.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000096&pid=S0120-0062200600030000300010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Manser, M., Seyfarth, R.M., &amp; Cheney, D.L. "Suricate alarm calls signal predator        class and urgency". (2001). 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(1987).&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000099&pid=S0120-0062200600030000300013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Rosas, A. "Mindreading, Deception &amp; the Evolution of Kantian Moral        Agents". (2004). En: Journal for the Theory of Social Behaviour 34 (2): 127-139.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000100&pid=S0120-0062200600030000300014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Seyfarth, R.M., Cheney, D.L. &amp; Marler, P. "Monkey responses to three        different alarm calls: Evidence for predator classification and        semantic communication". (1980). 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(1993).&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000103&pid=S0120-0062200600030000300017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Sober, Elliot &amp; David Sloan Wilson. Unto Others. The Evolution and Psychology        of Unselfish Behavior. Cambridge MA: Harvard U. Press. (1998).&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000104&pid=S0120-0062200600030000300018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Trivers, Robert. "The Evolution of Reciprocal Altruism". (1971). En: The        Quarterly Review of Biology 46:35-57.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000105&pid=S0120-0062200600030000300019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Williams, George Ca. "Huxley's Evolution and Ethics in Sociobiological        Perspective". (1988). Reimp. En: Issues in Evolutionary Ethics, Paul        Thompson (ed.), Albany: SUNY Press, 1995.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000106&pid=S0120-0062200600030000300020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Williams, George Cb. Adaptation and Natural Selection. A critique of some        current evolutionary thought. Princeton, NJ: Princeton University Press.        (1966).&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000107&pid=S0120-0062200600030000300021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p>        Wilson, E.O. Sociobiology. The New Synthesis. Cambridge, MA: Harvard University        Press. (1975).&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0120-0062200600030000300022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref -->			      ]]></body><back>
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