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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[REPORTE DE HUELLAS DE DINOSAURIOS EN EL SANTUARIO DE FAUNA Y FLORA DE IGUAQUE, EN CERCANÍAS DE CHÍQUIZA (BOYACÁ, COLOMBIA)]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[Report of dinosaur tracks in the Iguaque Fauna and Flora Sanctuary, near to Chiquiza (Boyacá, Colombia)]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Numerous dinosaur tracks occur in the fine-grained sandstones of the Arcabuco Formation, near Chiquiza, Boyacá (Colombia). The tracks were made by theropods, sauropods and ornithopods. Local depositional paleoenvironment was fluvial (riverbank). The age of the beds at dinosaur tracksites could be Late Jurassic or Early Cretaceous. New for Colombia, we are introducing new sites with dinosaur remains and footprints.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[   <font size="2" face="Verdana">     <p align="center"><font size="4"><b>REPORTE DE HUELLAS DE DINOSAURIOS EN EL    <br> SANTUARIO DE FAUNA Y FLORA DE IGUAQUE, EN    <br> CERCAN&Iacute;AS DE CH&Iacute;QUIZA (BOYAC&Aacute;, COLOMBIA)</b></font></p>      <p align="right"><b>Mario Moreno-S&aacute;nchez<sup>1</sup>; Arley G&oacute;mez Cruz<sup>1</sup>; Jorge G&oacute;mez Tapias<sup>2</sup></b></p>      <p align="left"><sup>1</sup> Universidad de Caldas, Departamento de Ciencias Geol&oacute;gicas, <a href="mailto:mario.moreno@ucaldas.edu.co">mario.moreno@ucaldas.edu.co</a>, <a href="mailto:arley.gomez@ucaldas.edu.co">arley.gomez@ucaldas.edu.co</a>    <br> <sup>2</sup> Servicio Geol&oacute;gico Colombiano, Subdirecci&oacute;n de Geolog&iacute;a B&aacute;sica, Bogot&aacute;. <a href="mailto:jogomez@ingeominas.gov.co">jogomez@ingeominas.gov.co</a></p>  <hr>      <p align="center"><font size="3"><b>RESUMEN</b></font></p>      <p align="justify">Numerosas huellas de dinosaurios se reportan en areniscas de grano fino de la Formaci&oacute;n Arcabuco, cerca de Chiquiza, Boyac&aacute; (Colombia). Las huellas fueron generadas por ter&oacute;podos, saur&oacute;podos y ornit&oacute;podos. El ambiente de dep&oacute;sito fue fluvial (margen de canal de un r&iacute;o). La edad de los estratos dinoturbados podr&iacute;a estar entre el Jur&aacute;sico Tard&iacute;o y el Cret&aacute;cico Temprano. Se presentan nuevas &aacute;reas con rastros y huesos de dinosaurios en Colombia.</p>      <p align="justify"><b>Palabras  clave:</b> Huellas de dinosaurios, Formaci&oacute;n Arcabuco, Jur&aacute;sico, Cret&aacute;cico, Colombia</p>       ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><font size="3"><b>Report of dinosaur tracks in the Iguaque Fauna and Flora Sanctuary, near to    <br> Chiquiza (Boyac&aacute;, Colombia)</b></font></p>      <p align="center"><font size="3"><b>ABSTRACT</b></font></p>      <p align="justify">Numerous dinosaur tracks occur in the fine-grained sandstones of the Arcabuco Formation, near Chiquiza, Boyac&aacute; (Colombia). The tracks were made by theropods, sauropods and ornithopods. Local depositional paleoenvironment was fluvial (riverbank). The age of the beds at dinosaur tracksites could be Late Jurassic or Early Cretaceous. New for Colombia, we are introducing new sites with dinosaur remains and footprints.</p>      <p align="justify"><b>Keywords:</b> Dinosaur traces, Arcabuco Formation, Jurassic, Cretaceous, Colombia</p>  <hr>      <p align="left"><font size="3"><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></font></p>      <p align="justify">Seg&uacute;n relata Eric Buffetaut (2000), uno de los primeros hallazgos de huellas de dinosaurios en el mundo se sit&uacute;a en Colombia en el a&ntilde;o 1839, y fue el resultado de exploraci&oacute;n geol&oacute;gica realizada por Carl Degenhardt. En una carta enviada a Alexander von Humboldt, Degenhardt menciona el hallazgo de huellas de aves en las capas b&aacute;sales del Cret&aacute;cico en la Provincia del Socorro, cerca de Oiba. Sin embargo, por un inexplicable error geogr&aacute;fico, este hallazgo de huellas de dinosaurios en Colombia se ubic&oacute; en M&eacute;xico (Degenhardt, 1840).</p>      <p align="justify">El inter&eacute;s por redescubrir las pisadas de Oiba, y llenar el vac&iacute;o de informaci&oacute;n que existe para la icnolog&iacute;a de tetr&aacute;podos del norte de Sudam&eacute;rica, estimul&oacute; la exploraci&oacute;n de las rocas Mesozoicas de la Cordillera Oriental por grupos de geolog&iacute;a de campo de la Universidad de Caldas. La b&uacute;squeda de rastros tuvo &eacute;xito cuando en el a&ntilde;o 2008 se descubrieron las huellas de Chiquiza.</p>      <p align="justify">El prop&oacute;sito de este trabajo es reportar los rastros de pisadas de dinosaurios encontrados en Chiquiza, siendo este el primer registro de dinoturbaci&oacute;n en Colombia posterior al trabajo de Degenhardt. Tambi&eacute;n revisaremos el contexto estratigr&aacute;fico de este hallazgo y se presentaran otras localidades potenciales para el estudio de rastros de dinosaurios en Colombia.</p>      <p align="left"><font size="3"><b>ANTECEDENTES</b></font></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify">Escribe Buffetaut (2000), que las primeras huellas de dinosaurios en Am&eacute;rica Latina fueron encontradas en el a&ntilde;o 1839 en cercan&iacute;as de Oiba (Santander) por el ge&oacute;logo alem&aacute;n Carl Degenhardt. Los rastros eran del tipo trid&aacute;ctilo y por eso Degenhardt (1840) los present&oacute; como pisadas de aves; la atribuci&oacute;n no sorprende ya que al comienzo del siglo XIX los dinosaurios no estaban reconocidos en la literatura cient&iacute;fica como un grupo taxon&oacute;mico formal. La nota original donde se ubican las huellas en Colombia fue una carta enviada por Degenhardt a Alexander von Humboldt. Seg&uacute;n cuenta Buffetaut, la carta fue publicada por la Sociedad Geogr&aacute;fica de Berl&iacute;n y reimpresa por el <i>Neues Jahrbuch f&uuml;r Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde</i> (Degenhardt, 1840) donde err&oacute;neamente se ubic&oacute; el hallazgo en M&eacute;xico.</p>      <p align="justify">La antig&uuml;edad del reporte de Degenhardt (1840) se hace m&aacute;s notable si se entiende que los primeros reportes de huellas de dinosaurios escritos por naturalistas se sit&uacute;an en la primera mitad del siglo XIX en una &eacute;poca en que este grupo de reptiles no hab&iacute;a sido reconocido como un grupo taxon&oacute;mico formal. Recordemos que la palabra &quot;dinosaurio&quot; (del griego &delta;&epsilon;&iota;&nu;&oacute;&sigmaf; &sigma;&alpha;&upsilon;&rho;&omicron;&sigmaf;: lagarto terrible) fue creada en el a&ntilde;o 1841 por Richard Owen para referirse a los restos de tres grandes reptiles mesozoicos: <i>Megalosaurus, Iguanodon</i> y <i>Hylaeosaurus</i> (Lockley and Meyer, 2000).</p>      <p align="justify">Desde el momento en que los dinosaurios fueron reconocidos como una categor&iacute;a taxon&oacute;mica formal los paleont&oacute;logos se encontraron con serias dificultades para discriminar los rastros producidos por aves y los producidos por dinosaurios b&iacute;pedos. Legado de este problema taxon&oacute;mico es el icnogenero <i>Ornithichnites</i> (y tambi&eacute;n <i>Ornithidichnites</i>) de Edward Hitchcock (1848) en donde caben tanto las huellas de aves como las de dinosaurios no avianos (Lockley, 1991).</p>      <p align="justify">Las semejanzas que existen entre las huellas de aves y dinosaurios b&iacute;pedos no avianos no son accidentales, desde la segunda mitad del siglo XIX Thomas Henry Huxley (1870), conocido como &quot;el buldog de Darwin&quot;, hab&iacute;a sostenido que las aves y dinosaurios estaban estrechamente emparentados. Esta idea, rechazada inicialmente por los naturalistas, es aceptada hoy como correcta por la mayor&iacute;a de los paleont&oacute;logos modernos ya que nuevos f&oacute;siles han aportado suficientes sinapomorfias para incluir las aves en el clado <i>Dinosauria</i> (Benton, 1999; Chiappe and Dyke, 2006; Kuban, 1994; Ostrom, 1973).</p>      <p align="justify">El primer reporte de huellas de tetr&aacute;podos no-dinosaurios de Europa data de 1828 y se le debe a Henry Duncan (Lockley and Meyer, 2000); los rastros inicialmente se atribuyeron a tortugas pero ahora se considera que fueron generados por reptiles sin&aacute;psidos del P&eacute;rmico (Lockley and Meyer, 2000). Duncan se asesor&oacute; de William Buckland, te&oacute;logo y naturalista ingl&eacute;s, conocido por describir los restos de <i>Megalosaurus</i> (Buckland, 1824). El art&iacute;culo de Buckland (<i>opus cit.</i>) sobre <i>Megalosaurus</i> se considera la primera descripci&oacute;n cient&iacute;fica de un dinosaurios en el mundo (Lockley and Meyer, 2000).</p>      <p align="justify">Las primeras huellas de dinosaurios encontradas en Norteam&eacute;rica (Valle de Connecticut) fueron descritas en 1836 por el reverendo Edward Hitchcock (Delair, 1989). Seg&uacute;n Delair (1989), los primeros rastros de dinosaurios registradas en el Reino Unido datan de 1846 cuando Edward Tagart presenta una &uacute;nica huella proveniente de las areniscas de Hastkings (Sussex, Inglaterra).</p>      <p align="justify">En Am&eacute;rica Latina el estudio de huellas de dinosaurios ha sido un campo de investigaci&oacute;n m&aacute;s reciente. Seg&uacute;n Leonardi (1994) las huellas m&aacute;s antiguas de Latinoam&eacute;rica fueron encontradas en 1911 en el estado de San Pablo, Brasil. Las primeras huellas de dinosaurios en M&eacute;xico son reportadas en 1976 (Thulborn, 1990) y las primeras en Argentina en 1968 (Alonso, 1989).</p>      <p align="justify">El reporte de las huellas de Oiba es por tanto uno de los m&aacute;s antiguos del mundo, sin embargo, tal como lo aclara Buffetaut (2000), todas las citas posteriores se basan en la nota de segunda mano publicada en el <i>Neues Jahrbuch</i> (1840). Luego, el reporte original de Degenhardt (publicado por la Sociedad Geogr&aacute;fica de Berl&iacute;n) fue olvidado hasta el momento de la publicaci&oacute;n de la revisi&oacute;n de Buffetaut (2000).</p>      <p align="justify">La notoriedad de este descubrimiento se resalta m&aacute;s si se comprende que en Colombia los reportes de icnitas producidas por vertebrados son raros. En cercan&iacute;as de Prado (Tolima), en la Formaci&oacute;n Salda&ntilde;a de edad Jur&aacute;sica Temprana, Mojica y Mac&iacute;a (1988) reconocieron huellas de <i>Batrachopus</i>. Seg&uacute;n Olsen and Padian (1986), las huellas referidas a <i>Batrachopus</i>, un icnog&eacute;nero fundado por Hitchcock, fueron producidas por arcosaurios cuadr&uacute;pedos posiblemente crocodilomorfos.</p>      <p align="justify">Adicional al hallazgo de Degenhardt (1840), el reporte m&aacute;s antiguo de restos de dinosaurios en Colombia corresponde a tres dientes encontrados en 1949 por R.W. Fields en estratos de edad Cret&aacute;cica Tard&iacute;a cerca de Ortega (Tolima) y citados por Langston (1953). Los restos fueron inicialmente atribuidos a carnosaurios, sin embargo Ezcurra (2009) estudia el mismo material llegando a la conclusi&oacute;n que los dientes pueden ser asignados a dos familias de ter&oacute;podos: Dromaeosauridae y Abelisauridae. El segundo reporte es el de una v&eacute;rtebra de saur&oacute;podo encontrada en las capas rojas de la Formaci&oacute;n La Quinta (Jur&aacute;sico?) cerca de La Paz en el departamento del Cesar (Langston and Durham, 1955).</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="left"><font size="3"><b>MARCO GEOL&Oacute;GICO</b></font></p>      <p align="justify">El &aacute;rea donde se encuentran los rastros est&aacute; situada a 17 kil&oacute;metros al noroeste de Tunja y a 5 kil&oacute;metros al sureste de Villa de Leiva (<a href="#f01">FIGURA 1</a>). La poblaci&oacute;n m&aacute;s cercana es Chiquiza (Boyac&aacute;), situada dos kil&oacute;metros al sudeste del sector de estudio. El &aacute;rea abarcada por los rastros es cercana al kil&oacute;metro cuadrado y se encuentra dentro de la jurisdicci&oacute;n del Santuario de Fauna y Flora de Iguaque. Las huellas de dinosaurio aparecen expuestas sobre estratos de cuarzoarenitas (grano medio a grueso) usualmente de color gris claro pero que pueden ser de color rojizo en algunos sectores.</p>      <p align="center"><a name="f01"></a><img src="img/revistas/boge/v33n2/v33n2a07f1.jpg"></p>      <p align="justify">Los estratos sobre los cuales se hallan las huellas pertenecen al Miembro del Techo de la Formaci&oacute;n Arcabuco definido e interpretado por Galvis y Rubiano (1985) como de origen fluvial costero.</p>      <p align="justify">La Formaci&oacute;n Arcabuco (Hubach, 1957; Scheibe, 1938), por su prominente expresi&oacute;n topogr&aacute;fica sobresale entre todas las unidades geol&oacute;gicas cartografiadas al este de Villa de Leiva, adem&aacute;s de ser la unidad m&aacute;s antigua en esta regi&oacute;n, su base no se observa en el &aacute;rea de Villa de Leiva, sin embargo m&aacute;s al norte se ha visto reposando concordantemente sobre la Formaci&oacute;n La Rusia de edad Jur&aacute;sica (Renzoni, 1967). La Formaci&oacute;n Arcabuco forma una gran anticlinal cuyo eje corona las cimas de los Cerros de San Felipe, Morro Negro y San Marcos (Hubach, 1957; Scheibe, 1938). Sobre las areniscas de la Formaci&oacute;n Arcabuco reposan en traslape las Formaciones Cumbre, Rosablanca y Ritoque (Etayo-Serna, 1968a).</p>      <p align="justify">La Formaci&oacute;n Cumbre es una unidad de origen marino costero que yace concordantemente (paraconforme?) sobre las areniscas de la Formaci&oacute;n Arcabuco y cubre el flanco occidental del Anticlinal de Arcabuco. La Formaci&oacute;n Cumbre se adelgaza gradualmente hacia el sureste desapareciendo en el sector de Villa de Leiva-Ch&iacute;quiza (ver Mendoza, 1985). Seg&uacute;n datos de los autores de este trabajo, en cercan&iacute;as de Ch&iacute;quiza las capas que se superponen a la Formaci&oacute;n Arcabuco son en algunos sectores las calizas de la Formaci&oacute;n Rosablanca o en otros lugares las limolitas de la Formaci&oacute;n Ritoque.</p>      <p align="justify">Estratigr&aacute;ficamente los lechos dinoturbados (<i>sensu</i> Moreno y Pino, 2002), se hayan aproximadamente a 20 metros bajo el contacto entre la Formaci&oacute;n Arcabuco y la Formaci&oacute;n Ritoque. En este sector, flanco sudeste del anticlinal de Arcabuco, la pendiente topogr&aacute;fica coincide en muchos lugares con la inclinaci&oacute;n de las superficies de estratificaci&oacute;n (40&deg;) que forman pendientes estructurales donde no hay vegetaci&oacute;n ni suelo.</p>      <p align="left"><font size="3"><b>DESCRIPCI&Oacute;N DE LAS HUELLAS</b></font></p>      <p align="justify">Las icnitas presentadas en este reporte son solo una fracci&oacute;n de todos los rastros descubiertos; la dinoturbaci&oacute;n del sector 1 (S1) y a&eacute;reas m&aacute;s al norte del sector 3 se reservar&aacute;n para una nota posterior. Las huellas que se describir&aacute;n a continuaci&oacute;n son las de los sectores S2 y S3 (<a href="#f01">FIGURA 1</a>).</p>      <p align="justify">En el sector 2 (S2) se reconoci&oacute; al menos un <i>camino</i> o rastro continuo dejado por el desplazamiento de un &uacute;nico animal (<a href="#f02">FIGURA 2, A</a>). Las huellas en este sector, aunque conspicuas sobre la superficie de estratificaci&oacute;n, presentan una morfolog&iacute;a indistinta. La segunda huella del <i>camino</i> (<a href="#f02">FIGURA 2, A</a>) presenta un surco profundo y elongado que podr&iacute;a indicar una &uacute;nica garra. Sin embargo, con los datos disponibles no es posible sugerir el tipo de dinosaurio que produjo las huellas.</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><a name="f02"></a><img src="img/revistas/boge/v33n2/v33n2a07f2.jpg"></p>      <p align="justify">Muy cerca aparece una huella aislada (<a href="#f02">FIGURA 2, B</a>) trid&aacute;ctila de 18 cm de longitud por 15 cm de ancho, y m&aacute;s o menos sim&eacute;trica. En los dinosaurios trid&aacute;ctilos el primer digito (I) est&aacute; elevado del suelo y el quinto (V) solo es representado por un metatarso reducido, entonces sobre el suelo se apoyan &uacute;nicamente los d&iacute;gitos segundo (II), tercero (III), y cuarto (IV); el tarso (bas&iacute;podo) y metatarso (met&aacute;podo) se mantienen en &aacute;ngulo alto sin apoyarse en el suelo. La huella B (<a href="#f02">FIGURA 2</a>) no presenta impresi&oacute;n del digito I, el segundo y cuarto d&iacute;gitos est&aacute;n mal definidos, pero el digito III (el central) aparece bien definido. El margen posterior de la huella es redondeado, la angulaci&oacute;n interdigital es baja (II-IV es aproximadamente de unos 90&deg;). La apariencia de la huella sugiere la existencia de una membrana interdigital semejante a la de aves palm&iacute;pedas, sin embargo esto podr&iacute;a deberse a razones tafon&oacute;micas (expulsi&oacute;n de arena por arrastre del pie). El sedimento litificado alrededor de la huella presenta un reborde levantado con grietas radiales de tensi&oacute;n.</p>      <p align="justify">En la localidad S3 se identificaron dos superficies con icnitas (<a href="#f03">FIGURA 3</a>). La superficie m&aacute;s baja estratigr&aacute;ficamente, el nivel 1 (Est1), est&aacute; marcada por unas pocas huellas (no descritas en este reporte). En la superficie m&aacute;s alta, estrato 2 (Est2), se reconocen algunos rastros m&aacute;s o menos continuos y algunas huellas aisladas. La agrupaci&oacute;n de huellas mejor definida en Est 2 es una sucesi&oacute;n de m&aacute;s de ocho pisadas consecutivas (A1, A2, A3, A4, A5, A6, A7, y A8, en la <a href="#f03">FIGURA 3</a>). La morfolog&iacute;a de las pisadas es difusa (subimpresion?), solo en algunas (A1 y A4) se insin&uacute;an tres l&oacute;bulos que podr&iacute;an indicar d&iacute;gitos. Una de las huellas presenta cuatro rasgu&ntilde;os en la arena lo que sugiere posibles garras (A3).</p>      <p align="center"><a name="f03"></a><img src="img/revistas/boge/v33n2/v33n2a07f3.jpg"></p>      <p align="justify">En el sector norte de la superficie Est2 se observ&oacute; una huella de 50 cm de longitud con tres dedos redondeados bien definidos pero con la margen posterior mal delineada por el sedimento (<a href="#f03">FIGURA 3, B</a>). Es la huella m&aacute;s grande en este sector. Sobre la misma superficie (Est2) se puede ver una impresi&oacute;n aislada y trid&aacute;ctila (<a href="#f03">FIGURA 3, C</a>), de cerca de 25 cm de longitud y 22 cm de ancho, de un pie <i>(pes)</i>. La huella muestra falanges robustas (almohadillas?) con insinuaci&oacute;n de una garra en el dedo central (digito III).</p>      <p align="justify">La huella D (<a href="#f03">FIGURA 3</a>) con 27 cm de largo y 10 cm de ancho es una t&iacute;pica traza de <i>pes</i> elongada de un dinosaurio b&iacute;pedo (Kuban, 1989). El aut&oacute;podo (el &aacute;rea del tarso, metatarso, y falanges) en esta huella est&aacute; casi completo: son visibles el metarso y los d&iacute;gitos II, III y IV. El digito III, o dedo central, es el m&aacute;s largo de los tres. El met&aacute;podo, donde est&aacute;n los huesos del metatarso, est&aacute; representado por un &quot;talon&quot; corto cercano a los 11 cm de largo.</p>      <p align="left"><font size="3"><b>EDAD DE LAS HUELLAS E INFERENCIAS PALEOAMBIENTALES</b></font></p>      <p align="justify">La edad de los rastros de dinosaurios de Chiquiza es definida por los lechos m&aacute;s antiguos que suprayacen la Formaci&oacute;n Arcabuco. Las Formaciones Cumbre, Rosablanca y Ritoque son fosil&iacute;feras y han aportado una rica fauna de moluscos cuyas edades se extienden desde el Valanginiano hasta el Hauteriviano (B&uuml;rgl, 1954; Hubach, 1957). Sin embargo en la Formaci&oacute;n Arcabuco no se conocen f&oacute;siles que tengan valor estratigr&aacute;fico lo que limita la edad m&iacute;nima de la formaci&oacute;n a la primera unidad suprayacente datada: la formaci&oacute;n Rosablanca de edad Valanginiano. La aparici&oacute;n de mantos de calizas de la Formaci&oacute;n Rosablanca en peque&ntilde;os bajos erosivos al techo de la Formaci&oacute;n Arcabuco, como se puede ver en afloramientos cercanos al Cerro San Marcos (observaci&oacute;n constatada por los autores de esta nota), sugiere la existencia de una superficie de erosi&oacute;n antes de la acumulaci&oacute;n de las unidades marinas Cret&aacute;cicas. Seg&uacute;n observaciones de Etayo-Serna (1968a; 1968b) las calizas de la Formaci&oacute;n Rosablanca se acu&ntilde;an hacia el oriente pasando a facies conglomeraticas en el margen occidental del anticlinal de Arcabuco. El solapamiento estratigr&aacute;fico de las unidades Cret&aacute;cicas sobre las areniscas de la Formaci&oacute;n Arcabuco descartar&iacute;a variaciones laterales de facies entre estas areniscas y las sedimentitas posteriores. Por otro lado, si se confirma una posible discordancia entre las capas b&aacute;sales del Cret&aacute;cico (Formaciones Cumbre, Rosablanca y Ritoque) y las areniscas de la Formaci&oacute;n Arcabuco entonces las huellas podr&iacute;an estar situadas en el Jurasico Superior (ver Julivert, 1968). Sin embargo, la &uacute;nica afirmaci&oacute;n objetiva que se puede hacer sobre la edad de los rastros es que son pre-Valanginianos.</p>      <p align="justify">Seg&uacute;n an&aacute;lisis facial de Galvis y Rubiano (1985), la Formaci&oacute;n Arcabuco se sediment&oacute; en una llanura fluvial (condiciones netamente continentales) en un r&eacute;gimen clim&aacute;tico semi&aacute;rido. Bajo esta premisa se analizaron los peque&ntilde;os segmentos en donde se hallaron las huellas. Para entender los procesos locales a continuaci&oacute;n se presentan las caracter&iacute;sticas faciales de los estratos de arenitas en el sector 3 (S3). Las capas presentan espesores entre 1 y 2 metros de espesor, pero a lo largo, en unas pocas decenas de metros se acu&ntilde;an lateralmente hasta desaparecer. La estratificaci&oacute;n interna es inclinada. Las superficies dinoturbadas Est1 y Est2 est&aacute;n al techo estos paquetes. Por esto se deduce que son la culminaci&oacute;n de una peque&ntilde;a sucesi&oacute;n facial constituida a la base por dunas y olas de arena, y al techo por rizaduras de corriente (<a href="#f03">FIGURA 3, R</a>). La bioturbaci&oacute;n est&aacute; ausente al techo de las grandes estructuras de acreci&oacute;n lateral (olas de arena y dunas) pero es com&uacute;n al techo de las estructuras de r&eacute;gimen de flujo bajo (rizaduras).</p>      <p align="justify">La bioturbaci&oacute;n en los techos de los bancos de arena con rizaduras est&aacute; formada por galer&iacute;as tubulares tanto horizontales como verticales caracter&iacute;stica de la facies <i>Scoyenia</i>. Resumiendo, cada fase en la sucesi&oacute;n comienza con dunas (1 a 2 metros de espesor), pasa a olas de arena <i>(sand waves)</i>, y culmina con rizaduras <i>(ripple-marks)</i> con bioturbaci&oacute;n (huellas de dinosaurios e icnitas de la facies <i>Scoyenia</i>). Dado que la arenitas son de grano medio, cada conjunto es formado de base a techo por dunas, olas de arena, y rizaduras; lo cual representa una ca&iacute;da en la velocidad de la corriente (ver Harms et al., 1982) y que culmina con ausencia de trasporte y bioturbaci&oacute;n intensa (Scoyenia). Una medici&oacute;n tomada en las rizaduras en la capa Est2 indica una direcci&oacute;n de flujo hacia el sur (azimut 182 &deg;) que est&aacute; dentro del rango de paleocorrientes sugerido por Galvis y Rubiano (1985).</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify">Se deduce que para la creaci&oacute;n de dunas se requiere de un flujo de agua unidireccional en&eacute;rgico y continuo durante lapsos de tiempo largos para la migraci&oacute;n de estas estructuras sobre el fondo de los canales (Nichols, 2009). Este r&eacute;gimen (intensas corrientes de larga duraci&oacute;n) crea condiciones hostiles para el vadeo de r&iacute;os por parte de tetr&aacute;podos y si por alguna raz&oacute;n (tama&ntilde;o de los dinosaurios) se producen huellas est&aacute;n son r&aacute;pidamente erosionadas. Las icnitas se encuentran frecuentemente sobre capas enrojecidas por &oacute;xidos de hierro, y a menudo con rizaduras, lo que indicar&iacute;a exposici&oacute;n al aire coet&aacute;nea con la bioturbaci&oacute;n. Adem&aacute;s de estos aspectos, es com&uacute;n encontrar moldes de troncos y ramas que sugieren una vegetaci&oacute;n arb&oacute;rea cerca a los m&aacute;rgenes de canales. La presencia de lodolitas rojas intercaladas con las areniscas y de n&oacute;dulos ferruginosos (<a href="#f02">FIGURA 2, C</a>) en las areniscas podr&iacute;a ser el resultado de la meteorizaci&oacute;n de calcretas en clima semi&aacute;rido (Galvis y Rubiano, 1985). Un escenario posible para el tiempo de las huellas de Chiquiza es la de un paisaje fluvial (costero?) en donde grandes bancos de arena, generados durante las crecidas de los r&iacute;os, fueron expuestos al aire durante la estaci&oacute;n seca. En esta fase quedaron expuestas grandes superficies de arenas (playas) y se dieron las condiciones para el desarrollo de las patinas de &oacute;xidos y la perturbaci&oacute;n producida tanto por el desarrollo de galer&iacute;as de invertebrados (icnocfacies <i>Scoyenia</i>) como por el tr&aacute;nsito de dinosaurios (<a href="img/revistas/boge/v33n2/v33n2a07f4.jpg" target="_blank">FIGURA 4</a>). La vegetaci&oacute;n en las &aacute;reas m&aacute;s estables, alejadas de los cauces, debi&oacute; estar dominada por gimnospermas del tipo arb&oacute;reo como fue habitual en zona tropicales durante la mayor parte del Mesozoico (Vakhrameev, 1991).</p>      <p align="left"><font size="3"><b>DISCUSI&Oacute;N DE RESULTADOS</b></font></p>      <p align="justify">Es com&uacute;n que la mayor parte de las superficies de estratificaci&oacute;n expuestas al aire no muestren huellas de vertebrados. Generalmente se acepta que los procesos ambientales consecuentes f&aacute;cilmente borran los rastros, entonces &iquest;Por qu&eacute; en algunos casos se preservan las pisadas de vertebrados? Seilacher (2007), sugiere que tres condiciones deben ser reunidas para la preservaci&oacute;n de pistas: substrato de plasticidad adecuada, sedimento que act&uacute;e como agente moldeador y ausencia de erosi&oacute;n posterior a la formaci&oacute;n del molde. Este &uacute;ltimo aspecto puede exigir la intervenci&oacute;n de p&aacute;tinas o matriz de lodo que endurezcan la arena durante la desecaci&oacute;n.</p>      <p align="justify">Las huellas en el sector 2 (S2) parecen mostrar distintos tiempos de creaci&oacute;n. La profundidad (5-10 cm.) y la forma vagamente definida de las huellas sugiere que la arena ten&iacute;a una consistencia muy blanda que produjo colapso y deformaci&oacute;n de la huella original en el momento de la dinoturbaci&oacute;n.</p>      <p align="justify">La huella de la <a href="#f02">FIGURA 2B</a> se asocia adem&aacute;s a grietas radiales de tensi&oacute;n sugiriendo que la arena estaba ligeramente seca durante la deformaci&oacute;n del sedimento. Por la forma y tama&ntilde;o se sugiere que esta huella podr&iacute;a ser el pie <i>(pes)</i> de un gran ornit&oacute;podo.</p>      <p align="justify">Las ocho pisadas (A1, A2, A3, A4, A5, A6, A7, y A8, en la <a href="#f03">FIGURA 3</a>), en donde se insin&uacute;an cuatro garras cortas, sugieren el paso de un dinosaurio cuadr&uacute;pedo, posiblemente un saur&oacute;podo. La huella B (<a href="#f03">FIGURA 3</a>) con sus digites redondeados es producida probablemente por dinosaurios ornitisquios.</p>      <p align="justify">La huella asilada C con sus d&iacute;gitos separados y sus dedos con almohadillas sugiere un dinosaurio ornit&oacute;podo. Dado que existen dificultades para separar algunas de estas huellas de las producidas por ter&oacute;podos (en el sedimento se insin&uacute;an lo que podr&iacute;an ser garras) su asignaci&oacute;n a dinosaurios herb&iacute;voros no es segura.</p>      <p align="justify">La huella D (<a href="#f03">FIGURA 3</a>) con impresi&oacute;n del tal&oacute;n (metatarso) y dedos indistinguibles (a causa del colapso del sedimento) pueden ser producidas tanto por ornit&oacute;podos como por ter&oacute;podos (Kuban, 1989). Dado que la impresi&oacute;n del metatarso es muy corta en relaci&oacute;n al ancho del pie <i>(pes)</i> se puede sugerir que la huella es una impresi&oacute;n metatarsal incompleta. Los dinosaurios son animales dit&iacute;grados pero ocasionalmente dejan impresiones del tal&oacute;n sobre el sedimento dejando una huella plant&iacute;grada. La causa de este fen&oacute;meno podr&iacute;a ser un apoyo voluntario del metatarso con el objeto de obtener mejor soporte sobre sedimento blando (Kuban, 1989). Las impresiones metatarsales incompletas tambi&eacute;n pueden ser producidas cuando el animal apoya el met&aacute;podo a bajo &aacute;ngulo sobre suelos blandos o resbaladizos (Kuban, 1989). Huellas de este tipo, que ocasionalmente recuerdan impresiones de pies humanos, son presentadas por grupos creacionistas como &quot;prueba&quot; de la supuesta convivencia de dinosaurios y seres humanos (Kuban, 1989).</p>      <p align="left"><font size="3"><b>&iquest;SON RAROS LOS RESTOS DE DINOSAURIOS EN COLOMBIA?</b></font></p>      <p align="justify">Si reunimos los reportes escritos podr&iacute;amos concluir que los f&oacute;siles de dinosaurios son raros en Colombia, sin embargo, como mostraremos adelante, esto parece ser un simple artefacto de muestreo que podr&iacute;a ser corregido con una exploraci&oacute;n meticulosa de las formaciones mesozoicas colombianas.</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify">Por eso es importante rese&ntilde;ar que otras pisadas de dinosaurios han sido encontradas en Colombia: cerca de Villa de Leiva la se&ntilde;orita Mary Luz Parra (comunicaci&oacute;n oral) y Juan de Dios Parra reconocieron huellas trid&aacute;ctilas de ter&oacute;podos en la Formaci&oacute;n Paja. M&aacute;s recientemente el grupo de trabajo de Hans Larsson (comunicaci&oacute;n oral) hall&oacute; tambi&eacute;n huellas de dinosaurios en areniscas Jur&aacute;sicas cerca de Zapatota (Santander).</p>      <p align="justify">Existen otras &aacute;reas que presentan indicios promisorios: sobre capas de la Formaci&oacute;n Alpujarra (sensu Fl&oacute;rez y Carrillo, 1994) el profesor F. Etayo-Serna reconoci&oacute; una serie de huellas trid&aacute;ctilas (moldes y contramoldes) de ter&oacute;podos. Los rastros se hallan en una cantera en inmediaciones de la poblaci&oacute;n de Alpujarra (Huila). Las icnitas de la Formaci&oacute;n Alpujarra son una serie de impresiones trid&aacute;ctilas de pes de un ter&oacute;podo de tama&ntilde;o mediano con d&iacute;gitos terminados en garras (<a href="img/revistas/boge/v33n2/v33n2a07f4.jpg" target="_blank">FIGURA 4</a>). Los rastros con su localizaci&oacute;n exacta se reservan con fines de estudio detallado. Esta unidad se deposit&oacute; en un ambiente fluvial c&aacute;lido durante el Cret&aacute;cico Temprano (Fl&oacute;rez y Carrillo, 1994).</p>      <p align="justify">En los conglomerados fluviales de la Formaci&oacute;n Yav&iacute;, en el sector de Dolores, se han recobrado fragmentos de huesos cuya estructura interna sugiere podr&iacute;a ser la de dinosaurios. Similarmente, al norte del Sinclinal de Media luna en Aipe, se han hallado huesos dentro de n&oacute;dulos de calcreta en lodolitas viol&aacute;ceas de la Formaci&oacute;n Yav&iacute;. Mucho m&aacute;s al norte, durante el curso Campo de la Universidad de Caldas se hall&oacute; un diente de un posible dinosaurio carn&iacute;voro en la Formaci&oacute;n Moina (Cret&aacute;cico Temprano del sur de la Falla Cuiza en la alta Guajira) (<a href="img/revistas/boge/v33n2/v33n2a07f4.jpg" target="_blank">FIGURA 4</a>).</p>      <p align="left"><font size="3"><b>CONCLUSIONES</b></font></p>      <p align="justify">Desde el descubrimiento de huellas por Degenhard (1840), han pasado m&aacute;s de 160 a&ntilde;os sin grandes novedades sobre nuevas rastros de dinosaurios en Colombia. Las huellas citadas ac&aacute; son el segundo reporte de este tipo despu&eacute;s del descubrimiento de Degenhard.</p>      <p align="justify">Las huellas de Chiquiza fueron producidas por ornit&oacute;podos, ter&oacute;podos, y saur&oacute;podos. Los rastros incluyen tambi&eacute;n impresiones plantares (metatarsales) de dinosaurios no identificados. Las superficies con dinoturbaci&oacute;n son el techo de grandes bancos de arena (playas) expuestos al aire luego de la ca&iacute;da del nivel de corrientes fluviales.</p>      <p align="justify">Las superficies con rastros de dinosaurios son solo una peque&ntilde;a fracci&oacute;n del &aacute;rea total expuesta de la Formaci&oacute;n Arcabuco en Chiquiza. En el mismo sector existen otras superficies con variado grado de bioturbaci&oacute;n que pueden ser tratadas en estudios posteriores. El &aacute;rea del Santuario de Fauna y Flora de Iguaque presenta las mejores superficies expuestas de la Formaci&oacute;n Arcabuco, all&iacute; existe cobertura de vegetaci&oacute;n rala y una simplicidad estructural que las hace ideal para la b&uacute;squeda de huellas. El potencial de esta unidad es mucho m&aacute;s amplio si se considera que la Formaci&oacute;n Los Santos (al norte del sector de este estudio) pude ser el equivalente lateral de la Formaci&oacute;n Arcabuco (Julivert, 1968; Royero y Clavijo, 2001).</p>      <p align="justify">Por otro lado, es tambi&eacute;n importante recalcar que las huellas de dinosaurios en el &aacute;rea del Santuario de Fauna y Flora de Iguaque, adem&aacute;s de ser patrimonio cultural de los colombianos, son una oportunidad para el desarrollo tur&iacute;stico de este sector de Boyac&aacute;. A largo plazo, si se quiere preservar este sitio se deben establecer una serie de acciones con el fin de protegerlo de la acci&oacute;n de la erosi&oacute;n y el vandalismo.</p>      <p align="justify">Una conclusi&oacute;n final: existen ya suficientes indicios de que en el futuro esta &aacute;rea de la paleontolog&iacute;a colombiana tendr&aacute; la importancia y el desarrollo que tiene en otras regiones del mundo.</p>      <p align="left"><font size="3"><b>AGRADECIMIENTOS</b></font></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify">Agradecimientos a Hans Larsson (Museum Mc Gill University, Canad&aacute;), Alex Dececcmi (estudiante de Sherbrooke, Canad&aacute;), Aldo Rinc&oacute;n (Institute Smithsonian Museum, Panam&aacute;), Daniel Baresch (estudiante de Biolog&iacute;a Universidad de Los Andes, Colombia), Mary Luz Parra y Juan de Dios Parra (Fundaci&oacute;n Colombiana de Geobiolog&iacute;a) por sus valiosos comentarios y sugerencias. Este grupo de trabajo es responsable de los hallazgos de otras huellas de dinosaurios en Colombia que con los rastros de Chiquiza convierten al a&ntilde;o 2008 en uno de los m&aacute;s productivos en la icnolog&iacute;a de vertebrados en Colombia. Es de recalcar que el Profesor Larsson y su equipo, lo mismo que los hermanos Parra est&aacute;n enfocados en llenar el vac&iacute;o de informaci&oacute;n que existe en la paleontolog&iacute;a de vertebrados Mesozoicos del norte de Sudam&eacute;rica. Larsson y colaboradores hallaron huellas de dinosaurios en la regi&oacute;n de Zapatota y los hermanos Parra reportan huellas en las capas b&aacute;sales del Cret&aacute;cico cerca de Villa de Leiva.</p>      <p align="justify">Agradecimientos al profesor Etayo-Serna por sugerir a Larsson y su equipo la revisi&oacute;n de las huellas reportadas en este trabajo. Tambi&eacute;n agradecemos a las estudiantes de postgrado de la Universidad de Caldas, Lorena Casta&ntilde;o, y Paola Cifuentes quienes colaboraron en la fase de campo. Es importante se&ntilde;alar que este estudio no pudo ser finalizado a satisfacci&oacute;n debido a que el trabajo fue obstaculizado (prohibido) por la persona que alega ser el due&ntilde;o de esta &aacute;rea del Santuario.</p>      <p align="justify">Finalmente agradecemos a la Vicerrector&iacute;a de Investigaciones y Postgrados de la Universidad de Caldas por el apoyo financiero para la realizaci&oacute;n de la campa&ntilde;a de campo.</p>      <p align="left"><font size="3"><b>REFERENCIAS</b></font></p>      <!-- ref --><p align="justify">Alonso, R.N. 1989. Late Cretaceous dinosaur trackways in northern Argentina. In: D.D. Gillette and M.G. Lockley (Editors), Dinosaur tracks and traces. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 223-228.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000077&pid=S0120-0283201100020000700001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Benton, M.J. 1999. Early origins of modern birds and mammals: molecules vs.morphology. BioEssays, 21: 1043-1051.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000078&pid=S0120-0283201100020000700002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Buckland, W. 1824. Notice on the Megalosaurus or great fossil lizard of Stonesfield. Transactions of the Geological Society of London, 1(2): 390-396.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000079&pid=S0120-0283201100020000700003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">B&uuml;rgl, H. 1954. El Cret&aacute;ceo inferior en los alrededores de Villa de Leiva (Boyac&aacute;). Bolet&iacute;n Geol&oacute;gico del Instituto Geol&oacute;gico Nacional, 2(1): 5-22.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000080&pid=S0120-0283201100020000700004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Buffetaut, E. 2000. A forgotten episode in the history of dinosaur: Carl Degenhardt&#39;s report on the first discovery of fossil footprints in South America (Colombia, 1839). Soci&eacute;t&eacute; g&eacute;ologique de France, 171(1): 137-140.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000081&pid=S0120-0283201100020000700005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Chiappe, L.M. and Dyke, G.J. 2006. The early evolutionary history of birds. Journal of the Paleontological Society of Korea, 22(1): 133-151.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000082&pid=S0120-0283201100020000700006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Degenhardt, C. 1840. Fuss-Spuren eines Vogels im rothen Sandstein in Mexiko. Neues Jahrbuch f&uuml;r Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefakten-Kunde: 485.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000083&pid=S0120-0283201100020000700007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Delair, J.B. 1989. A history of dinosaur footprints discoveries in the British Wealden. In: D.D. Gillette and M.G. Lockley (Editors), Dinosaur tracks and traces. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 19-25.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000084&pid=S0120-0283201100020000700008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Etayo-Serna, F. 1968a. El sistema Cret&aacute;cico en la regi&oacute;n de Villa de Leiva y zonas pr&oacute;ximas. Geolog&iacute;a Colombiana 5: 5-74.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000085&pid=S0120-0283201100020000700009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Etayo-Serna, F. 1968b. Sinopsis estratigr&aacute;fica de la regi&oacute;n de Villa de Leiva y zonas pr&oacute;ximas. Bolet&iacute;n de Geolog&iacute;a UIS, 21: 19-32.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000086&pid=S0120-0283201100020000700010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Ezcurra, M.D. 2009. Theropod remains from the uppermost Cretaceous of Colombia and their implications for the palaeozoogeography of estern Gondwana. Cretaceous Research, 30: 1339-1344.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000087&pid=S0120-0283201100020000700011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Fl&oacute;rez, M.J.N. y Carrillo, G.A.C. 1994. Estratigraf&iacute;a de la sucesi&oacute;n litol&oacute;gica basal del Cret&aacute;cico del Valle Superior del Magdalena. In: F. Etayo-Serna (Editor), Estudios geol&oacute;gicos del Valle Superior del Magdalena. Universidad Nacional de Colombia, Bogot&aacute;, pp. II1-II25.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000088&pid=S0120-0283201100020000700012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Galvis, N.G. y Rubiano, J.L.O. 1985. Redefinici&oacute;n estratigr&aacute;fica de la Formaci&oacute;n Arcabuco, con base en el an&aacute;lisis facial. In: F. Etayo-Serna y F. Laverde (Editores), Proyecto Cret&aacute;cico. INGEOMINAS, Bogot&aacute;, pp. VII1-VII16.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000089&pid=S0120-0283201100020000700013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Harms, J.C. Southard, J.B. and Walker, R.G. 1982. Structures and sequences in classic rocks. Short Course, 9, Tulsa, 401p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000090&pid=S0120-0283201100020000700014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Hitchcock, E. 1848. An attempt to discriminate and describe the animals that made the fossil footmarks of the United States, and especially of New England. Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences, New Series 3: 129-256.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000091&pid=S0120-0283201100020000700015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Hubach, E. 1957. Contribuci&oacute;n a las unidades estratigr&aacute;ficas de Colombia. Instituto Geol&oacute;gico Nacional, Bogot&aacute;, Informe N&ordm; 1212 (in&eacute;dito): 60-61.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000092&pid=S0120-0283201100020000700016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Huxley, T.H. 1870. Further evidence of the affinity between the dinosaurian reptiles and birds. Quarterly Journal of the Geological Society of London, 26: 12-31.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000093&pid=S0120-0283201100020000700017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Julivert, M. 1968. Lexique stratigraphique, Am&eacute;rique Latine. Colombie (premi&egrave;re partie), Pr&eacute;cambrien, Pal&eacute;ozo&iuml;que, M&eacute;sozo&iuml;que,et intrusions d&#39;&acirc;ge m&eacute;sozo&iuml;que - Tertiaire, V. Centre National de la Recherche Scientifique, Paris, 651p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000094&pid=S0120-0283201100020000700018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Kuban, G.J. 1989. Elongate dinosaur tracks. In: D.D. Gillette and M.G. Lockley (Editors), Dinosaur tracks and traces. Cambridge University Press, New York, pp. 57-72.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000095&pid=S0120-0283201100020000700019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Kuban, G.J. 1994. An Overview of Dinosaur Tracking. Mid-America Paleontology Society Digest: 197-208.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000096&pid=S0120-0283201100020000700020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Langston, W.J. 1953. Cretaceous terrestrial vertebrates from Colombia, South America. 64(12): 1519.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000097&pid=S0120-0283201100020000700021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Langston, W.J. and Durham, W.J. 1955. A sauropod dinosaur from Colombia. Journal of Paleontology, 29(6): 1047-1051.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000098&pid=S0120-0283201100020000700022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Leonardi, G. 1994. Annotated atlas of South America tetrapod footprints (Devonian to Holocene), with an appendix on Mexico and Central America. Companhia de Pesquisa de Recursos Minerais, Brasilia, 248p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000099&pid=S0120-0283201100020000700023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Lockley, M. and Meyer, C. 2000. Dinosaur tracks and other fossil footprints of Europe. Columbia University Press, New York, 323p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000100&pid=S0120-0283201100020000700024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Lockley, M.G. 1991. Tracking Dinosaurs: a new look at an ancient world. Cambridge University Press, Cambridge, 238p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000101&pid=S0120-0283201100020000700025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Mendoza, H.F. 1985. La Formaci&oacute;n Cumbre -modelo de transgresi&oacute;n marina r&iacute;tmica, de comienzos del Cret&aacute;cico. In: F. Etayo-Serna y F. Laverde (Editores), Proyecto Cret&aacute;cico. INGEOMINAS, Bogot&aacute;, pp. IX1-IX17.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000102&pid=S0120-0283201100020000700026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Mojica, J. y Mac&iacute;a, C. 1988. Nota preliminar sobre la ocurrencia de improntas de vertebrados (Batrachopus sp.) en sedimentitas de la formaci&oacute;n Salda&ntilde;a, regi&oacute;n de Prado-Dolores, valle superior del Magdalena, Colombia. Geolog&iacute;a colombiana, 16: 89-94.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000103&pid=S0120-0283201100020000700027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Moreno, K. y Pino, M. 2002. Huellas de dinosaurios en la Formaci&oacute;n Ba&ntilde;os del Flaco (Titoniano-Jur&aacute;sico Superior), VI Regi&oacute;n, Chile: paleoetolog&iacute;a y paleoambiente. Revista geol&oacute;gica de Chile, 29(2): 151-165.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000104&pid=S0120-0283201100020000700028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Nichols, G. 2009. Sedimentology and stratigraphy. Wiley-Blachwell, Chicester, 419p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000105&pid=S0120-0283201100020000700029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Olsen, P.E. and Padian, K. 1986. Earliest records of Batrachopus from the southwestern United States, and a revision of some Early Mesozoic crocodylomorph ichnogenera. In: K. Padian (Editor), The beginning of the age of dinosaurs, faunal change across the Triassic-Jurassic boundary. Cambridge University Press, New York, pp. 259-273.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000106&pid=S0120-0283201100020000700030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Ostrom, J.H. 1973. The ancestry of birds. Nature, 242: 136.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000107&pid=S0120-0283201100020000700031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Renzoni, G. 1967. Geolog&iacute;a del cuadr&aacute;ngulo J-12, Tunja. Bolet&iacute;n Geol&oacute;gico, INGEOMINAS: 31-48.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0120-0283201100020000700032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Royero, G.J.M. y Clavijo, J. 2001. Mapa generalizado del Departamento de Santander, Memoria explicativa. INGEOMINAS, 92p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000109&pid=S0120-0283201100020000700033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Scheibe, E.A. 1938. Estudios Geol&oacute;gicos y Paleontol&oacute;gicos sobre la Cordillera Oriental de Colombia. Parte 1. Ministerio de Industria y Trabajo: 1-58.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000110&pid=S0120-0283201100020000700034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Seilacher, A. 2007. Trace fossil analysis. Springer-Verlag, Berlin, 236p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000111&pid=S0120-0283201100020000700035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Thulborn, T. 1990. Dinosaur tracks. Chapman and Hall, London, 410p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000112&pid=S0120-0283201100020000700036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p align="justify">Vakhrameev, V.A. 1991. Jurassic and Cretaceous floras and climates of the earth. Cambridge University Press., London, 340p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000113&pid=S0120-0283201100020000700037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p align="justify"><b>Trabajo recibido:</b> Diciembre 6 de 2010    <br> <b>Trabajo aceptado:</b> Noviembre 25 de 2011</p>  </font>       ]]></body><back>
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