Succession of necrophagous entomofauna and life cycle of Calliphora vicina (Diptera: Calliphoridae) as the first colonizer species, using white pig (Sus scrofa) in Bogota

GINNA CAMACHO C.¹

¹Esp. Investigacion Criminal. Laboratorio de entomologia Forense. Division de Investigacion Cientifica. Instituto Nacional de Medicina Legal y Ciencias Forenses. Calle 7°. N° 12-61. Torre C. Piso 2. Bogota. Colombia. Correo electronico: ginnacamacho@gmail.com

Resumen. Este es el primer estudio de sucesion de fauna cadaverica en la sabana de Bogota. Se determino la sucesion de la entomofauna cadaverica y la aproximacion al calculo del Intervalo postmortem (IPM) utilizando como biomodelo cerdo blanco (Sus scrofa). Durante seis meses se coleccionaron 3.497 individuos de insectos, donde las familias mas abundantes correspondieron a Muscidae, Fannidae, Calliphoridae y Silphidae. Los generos mas abundantes correspondieron a Chloroprocta (Diptera: Calliphoridae), Fannia (Diptera: Fannidae), Muscina (Diptera: Muscidae), Coproica (Diptera: Sphaeroceridae), y Onthophagus (Coleoptera: Scarabaeidae), y las especies Calliphora vicina (Robineau-Desvoidy) (Diptera: Calliphoridae), Cochliomyia macellaria (Fabricius) (Diptera: Calliphoridae), Lucilia sericata (Meigen) (Diptera: Calliphoridae) y Oxelytrum discicolle (Brulle) (Coleoptera: Silphidae). Se diferenciaron cinco estados de descomposicion: fresco (2 dias), hinchado (13 dias), descomposicion activa (5 dias), descomposicion avanzada (41 dias) y restos secos (123 dias). Se elaboro una tabla de probabilidad de aparicion de familias a lo largo de cada uno de los dias de muestreo. Calliphora vicina fue la primera colonizadora con un ciclo de desarrollo de 38 dias. Se construyeron curvas de crecimiento y desarrollo ajustando un modelo estadistico para el estado larval. Se demostro la eficacia de las curvas de crecimiento y desarrollo de la sucesion de fauna cadaverica y de la tabla de probabilidad en la resolucion de un caso forense.

Palabras Clave: entomologia forense. Sucesion de Insectos. Intervalo postmortem (IPM).

Summary. This it is the first succession study of cadaverous fauna in the sabana de Bogota. The succession of cadaverous entomofauna and the approximation of the calculation of the postmortem interval (PMI) was determined using white pig (Sus scrofa) as a biomodel. During six months 3,497 individuals insect were collected. The most abundant families were Muscidae, Fannidae, Calliphoridae and Silphidae. The most abundant genera were Chloroprocta (Diptera: Calliphoridae), Fannia (Diptera: Fannidae), Muscina (Diptera: Muscidae), Coproica (Diptera: Sphaeroceridae), and Onthophagus (Coleoptera: Scarabaeidae), and the species Calliphora vicina (Robineau-Desvoidy) (Diptera: Calliphoridae), Cochliomyia macellaria (Fabricius) (Diptera: Calliphoridae), Lucilia sericata (Meigen) (Diptera: Calliphoridae) and Oxelytrum discicolle (Brulle) (Coleoptera: Silphidae). Five states of decomposition were differentiated: fresh (2 days), inflation (13 days), active decomposition (5 days), advanced decomposition (41 days) and dry remains (123 days). A table of the probability of appearance of the families was elaborated along each one of the days of sampling. Calliphora vicina was the first colonizer with a development time of 38 days. Growth and development curves were built adjusted to a statistical model for the larval stage. The effectiveness of the curves of growth and development of the succession of cadaverous fauna and of the probability table were demonstrated in the resolution of a forensic case.

Key words: Forensic Entomology. Insect succession, postmortem interval (IPM).

Introduccion

La entomologia forense es el uso de los insectos y otros artropodos como herramienta y evidencia en asuntos legales (Catts y Goff 1992; Anderson 1997; Catts y Haskell 1997). Una de sus categorias es la entomologia medico legal, la cual reviste un gran interes porque es una herramienta valiosa que aporta evidencia en casos de homicidio, suicidio, violacion, negligencia, toxicologia, traslado de cuerpos, y determinacion de intervalos postmortem (IPM) (Byrd y Castner 2001). Su objetivo principal es identificar los artropodos asociados con tales casos y analizar los datos entomologicos para interpretar la evidencia de insectos contribuyendo a la determinacion del tiempo, causa, manera y lugar de la muerte (Anderson 1997;Benecke 1998;Campo-basso etal. 2001).

La sucesion de especies en un cuerpo sigue un orden determinado dependiendo de las condiciones del cadaver y de las variables ambienlales y geograficas (Early y Goff 1986; Anderson y VanLaerhoven 1996; Byrd y Castner 2001). El presente trabajo se realizo en la ciudad de Bogota utilizando como biomodelo un cerdo blanco (Sus scrofa) desnudo de 22 kg., ya que se asemeja al ser humano en cantidad de vello, tamaño del torso, fauna intestinal, habitos alimenticios y procesos de descomposicion (Goff y Flynn 1991; Shean et al. 1993; Anderson y VanLaerhoven 1996; Komar y Beattie 1998).

La investigacion de la entomologia forense en Colombia se esta desarrollando principalmentc en las ciudades de Cali (Olaya 1999, 2001; Barreto et al 2002), Bogota (Usaquen y Camacho 2000, 2002; Arias et al. 2002; Jimenez et al. 2002; Camacho 2003, 2004a, 2004b, 2005; Cañon y Segura 2003; Jimenez y Latorre 2003), Medellin (Wolff y Uribe 2000; Wolff et al 2001, 2004a, 2004b) y Tunja (Daza y Vanegas 2003). Sin embargo, para aplicar esta ciencia a la investigacion criminal se hace necesario realizar estudios que incluyan el conocimiento de las especies de insectos que colonizan un cadaver durante sus diferentes estados de descomposicion, al igual que la duracion de cada uno de ellos en condiciones naturales de temperatura y altitud, como se realizo durante el presente estudio, entre junio y diciembre de 2001.

Materiales y Metodos

El estudio se desarrollo en el Centro de Investigacion Tibaitata (4° 42' Latitud Norte y 74° 12' Longitud Oeste), ubicado en la sabana de Bogota, municipio de Mosquera, con una altitud de 2.543 msnm, temperatura media 13° C, provincia de humedad subhumeda, precipitacion media 751 mm anuales, relieve plano.

a) Fase de campo

Un cerdo de 22 Kg. aproximadamente fue sacrificado por dos proyectiles de arma de fuego, uno en la cabeza y otro en el torax, con un revolver calibre 38 corto, en el mismo sitio donde se dejo el cuerpo, anotando la hora de muerte. El cerdo se protegio de posibles predadores con una jaula de malla metalica de 150cm x 100cm x 55cm.

Los datos ambientales de los dias no muestreados se obtuvieron directamente de la estacion metereologica del IDEAM ubicada en Tibaitata. Se realizaron observaciones y muestreos diarios por un periodo de seis meses, hasta que el cerdo alcanzo el estado de descomposicion activa y despues cada tres dias. Se registraron las variables de temperatura ambiental, temperatura rectal del cerdo, humedad relativa y fenomeno de descomposicion correspondiente.

Durante cada muestreo larvas o adultos de los insectos se coleccionaron, rotularon y preservaron en alcohol al 70%. Los insectos adultos que se encontraron sobre el cerdo y ubicados bajo este, al igual que los que estaban en la region aledaña al cadaver se llevaron al laboratorio para su identificacion taxonomica.

b) Fase de laboratorio

Diariamente, hasta alcanzar la fase de pupa, tres individuos de cada cultivo se midieron (largo corporal y ancho corporal), registrando la temperatura y humedad relativa de cada uno de los cultivos y de la masa larval. Posteriormente, los individuos se midieron cada tres dias hasta su emergencia en cada cultivo. El material obtenido durante el estudio se utilizo para iniciar la coleccion de referencia de entomologia forense en el Instituto Nacional de Medicina Legal y Ciencias Forenses y en el Instituto de Ciencias Naturales.

c) Analisis estadistico

Se construyo una grafica de abundancia durante la sucesion, con las principales familias de interes forense de los ordenes Diptera y Coleoptera, para interpretar su comportamiento a lo largo del tiempo. Se elaboro una tabla de probabilidad de aparicion de familias de interes forense, en cada uno de los dias de muestreo, para los estados larval y adulto como una herramienta muy valiosa en el estudio de la sucesion de fauna cadaverica y la determinacion del IPM.

En cuanto a los cultivos de los dipteros colonizadores, antes de efectuar el analisis, se aplico un test de normalidad (prueba de Chapiro Wilks) para saber si los datos obtenidos tenian o no una distribucion normal. Posteriormente, se realizaron curvas de crecimiento y desarrollo hasta el estado adulto dc la especie colonizadora dentro de un intervalo de confianza del 95% y se construyo un modelo ajustado para el crecimiento larval, utilizando un analisis multivariado de varianza y procedimientos de computos maximos de probabilidad con medidas repetidas, aplicando el algoritmo EM (Laird et al. 1987) para la determinacion del IPM.

Resultados y Discusion

Fenomenos cadavericos y artropodos asociados

Estado Fresco. El estado fresco de descomposicion cadaverica tuvo una duracion de dos dias, cifra similar a la obtenida en otros trabajos (Early y Goff 1986; Anderson y VanLaerhoven 1996; Wolff et al. 2001). Esta fase se inicio con los fenomenos abioticos (Calabuig 1991; Vasquez 2000; Campobasso et al. 2001) en el momento de la muerte y finalizo cuando se empezo a observar la hinchazon del cadaver. La temperatura corporal del cerdo descendio (algor mortis) hasta igualar la del ambiente; la humedad relativa oscilo entre 82% y 85% (Fig. 1). Se observaron livideces (livor mortis) de color rojo violaceo, principalmente en la region abdominal. En el segundo dia de muestreo se hizo evidente la rigidez del cuerpo (rigor mortis) y ningun olor estuvo asociado con los restos. Dando inicio al periodo cromatico (Calabuig 1991; Magaña 2001), se observo la formacion de la mancha verde en la fosa iliaca derecha, la cual fue tomando posteriormente un color negruzco.

Algunos insectos de las familias Sarcophagidae y Sepsidae sobrevolaron alrededor del cadaver el mismo dia de la muerte. En comparacion con los trabajos de Early y Goff (1986), Olaya (1999). Wolff et al. (2001), la familia Sarcophagidae tambien se colecciono en estado fresco. La familia Sepsidae no estuvo presente durante este periodo en los trabajos realizados por Early y Goff (1986), Anderson y VanLaerhoven (1996), Wolff et al. (2001), pero si aparecio en el estudio de Olaya (1999) en el mes de mayo en la ciudad de Cali.

En la informacion publicada por Smith (1 986), Greenberg (1991), Goff (1993) y Byrd y Castner (2001) se reconoce a los miembros de la familia Calliphoridae como los primeros insectos en descubrir y colonizar restos humanos. En el presente trabajo, aunque la familia Calliphoridae hizo su aparicion durante el estado fresco, no fue el primer grupo en descubrir el cadaver de cerdo blanco (Sus scrofa).

Asi mismo, se coleccionaron dos posturas de dipteros colonizadores, una se recogio en la boca y la otra en la frente, cerca de la herida que dejo el primer proyectil de anna de fuego; tambien se observaron pequeñas posturas en la herida del torax y en el hocico. Despues de su cultivo hasta el estado adulto se observo que pertenecian a la especie Calliphora vicina.

Estado hinchado. El estado hinchado de descomposicion cadaverica tuvo una duracion de 13 dias. Esta fase se inicio cuando los gases empezaron a acumularse en el cadaver, presentandose hinchazon en la cabeza, torax y distension en el abdomen, debido a los gases producidos por la actividad metabolica de bacterias anaerobias que causaron primero una inflacion ligera del abdomen, la cual fue aumentando gradualmente hasta asumir una inflacion total (Calabuig 1991). El color del cuerpo cambio, presentando una extensa mancha blanca en el abdomen y petequias en el vientre. Los fluidos corporales empezaron a filtrase por las aberturas naturales de la cabeza y por la herida del torax; un fuerte olor de putrefaction se hizo evidente, principalmente hacia el recto. La temperatura rectal mostro alguna dispersion y una tendencia a aumentar durante los dias 8 al 9 y 13 al 15 (Fig. 1).

Se encontraron huevos de la familia Calliphoridae; larvas de Calliphora sp., Lucilia sericata, y adultos de los generos Chloroprocta sp., Cochliomyia sp., Compsomyiops sp., Fannia sp., Muscina sp., Coproica sp., y de las especies Lucilia sericata, Calliphora vicina y Oxelytrum discicolle (Tabla 1). Asi mismo se colectaron cuatro posturas mas de dipteros colonizadores. Una se recogio en el hocico, otra en la superficie de la lengua, otra en el menton y la ultima se recogio en el abdomen. Todas se llevaron al laboratorio para cultivo y correspondieron a la especie Calliphora vicina.

El estado hinchado de descomposicion duro cuatro dias mas que lo observado en el estudio de Anderson y VanLaerhoven (1996), ocho dias mas que en el realizado por Early y Goff (1986) y Wolff et al. (2001) en Medellin; estos dias de diferencia con respecto a los trabajos mencionados puede deberse a las condiciones bioclimaticas de la Sabana de Bogota. Por otro lado el incremento de la temperatura rectal durante algunos dias (Fig. 1) podria explicarse, tanto por los procesos de putrefaccion como por las actividades metabolicas y fisicas de las masas larvales, como lo mencionan algunos autores en sus trabajos (Early y Goff 1986; Goff y Flynn 1991; Anderson y VanLaerhoven 1996).

Al igual que en el trabajo de Wolff et al. (2001), durante esta fase se encontraron huevos de Calliphoridae, larvas de Lucilia y Sarcophagidae, adultos de Calliphoridae y Muscidae. Se mantuvo la familia Sepsidae, al igual que en los trabajos de Anderson y VanLaerhoven (1996) y Olaya (1999). Tambien hicieron su aparicion, aunque en muy bajo numero, adultos de las familias Silphidae y Staphylinidae (Tabla 1), como en el trabajo de Anderson y VanLaerhoven (1996).

Estado de descomposicion activa. El estado de descomposicion activa duro cinco dias. Comenzo con el colapso del torax y la deflacion del cuerpo cuando la epidermis se rompio como consecuencia de la presion de los gases putrefactos y la alimentacion de las larvas de Diptera (Calabuig 1991; Komar y Beattie 1998).

Los fluidos corporales salieron copiosamente por la herida del torax y el recto, el cual se revento perdiendo su forma y dejando entre ver algunas visceras. En el abdomen, alrededor de las visceras, se fijo una extensa mancha negra y un fuerte olor de putrefaccion estuvo asociado con el cadaver. La temperatura rectal estuvo entre 14°C y 18°C, la temperatura ambiental se mantuvo entre 15°C y 17°C y la humedad relativa oscilo entre 72% y 80% (Fig. 1). En este estado de descomposicion, solo sc hicieron presentes los ordenes Diptera y Coleoptera (Tabla 1), siendo las larvas de Lucilia sericata las mas abundantes. Con respecto a los adultos, la familia Muscidae tuvo el mayor numero de individuos, seguida por Sepsidae, Calliphoridae y Sarcophagidae.

Estado de descomposicion avanzada. El estado de descomposicion avanzada duro 41 dias. Esta fase se inicio con la pupacion de las larvas de Diptera y la aparicion de las larvas de Coleoptera. A lo largo de esta fase hubo gran remocion de tejido blando. El olor asociado fue menos intenso que en la fase anterior. Aunque durante esta fase no habia un orificio rectal definido, se registro la temperatura durante el periodo que se mantuvieron presentes los organos abdominales. Los datos indicaron que la temperatura rectal se mantuvo por encima de la ambiental, a excepcion del dia 24 de la sucesion, en el que la temperatura ambiental estuvo 8° C por encima de la temperatura rectal. Tanto los valores de temperatura como de humedad relativa fluctuaron bastante durante este periodo (Fig. 2).

Colonizaron el cuerpo larvas de Oxelytrum discicolle, aumento el numero de adultos de Silphidae y Staphylinidae, con respecto a la fase anterior. La familia Muscidae manifesto su mayor actividad y abundancia durante este periodo con respecto a toda la sucesion. La familia Phoridae hizo su reaparicion y el numero de individuos de la familia Sphaeroceridae aumento en comparacion con las fases anteriores. Tambien aparecio la familia Pseudochelidae del orden Acari. Se coleccionaron individuos de los generos Fannia. Muscina y Coproica, del orden Diptera (Tabla 1).

El estado de descomposicion avanzada duro dos dias mas que en el trabajo de Wolff et al. 2001 y quince dias mas que en el estudio de Anderson y VanLaerhoven (1996). En comparacion con el trabajo de Medellin (Wolf et al. 2001) se encontraron las familias Cleridae. Silphidae, Histeridae y Staphylinidae y en comparacion con Brilish Columbia (Anderson y VanLaerhoven 1996) se encontraron las familias Cleridae, Silphidae y Staphylinidae.

Estado de restos secos. El estado de restos secos tuvo una duracion de 123 dias hasta que se completaron los seis meses de muestreo. Este periodo se caracterizo por una mayor deshidratacion de los restos, aunque algunas precipitaciones ocurridas durante este periodo rehidrataron el cuerpo en varias ocasiones. Hacia el final de este periodo el cuerpo quedo transformado en huesos, cartilago y pelo, con muy poco tejido blando. El olor asociado con los restos fue escaso. Durante esta fase no se registraron valores de temperatura rectal. La temperatura ambiental y la humedad relativa fluctuaron considerablemente.

En esta fase se mantuvieron presentes las familias Pseudochelidae, del orden Acari; Silphidae y Staphylinidae, del orden Coleoptera, al igual que Phoridae, Sarcophagidae, Sepsidae, Sphaeroceridae, los generos Fannia y Muscina, del orden Diptera. Llegaron al cuerpo por primera vez larvas y adultos de la familia Elateridae (Tabla 1).

Abundancia de las principales familias de Diptera y Coleoptera durante la sucesion

Durante la sucesion los ordenes Diptera y Coleoptera fueron los colonizadores mas abundantes (Tabla 2). Alli se observa que la familia Muscidae fue la mas abundante, su mayor actividad correspondio al segundo mes de la sucesion aunque no se hizo presente en el ultimo mes. La familia Calliphoridae tambien registro su mayor actividad en el segundo mes de sucesion, manteniendose cuatro meses seguidos, de junio a septiembre. La familia Sphaeroceridae colonizo durante los cinco primeros meses de sucesion mostrando mayor actividad durante el segundo mes. La familia Anthomyiidae aunque estuvo representada por pocos adultos, fue la unica familia de Diptera que se mantuvo en todos los meses de la sucesion. La familia Phoridae registro su mayor actividad durante el quinto mes de sucesion. La familia Sarcophagidae fue abundante durante el primer mes de sucesion, manteniendose durante dos meses mas. Las familias Clusiidae y Dolichopodidae permanecieron cinco meses de la sucesion cada una. Con respecto al orden Coleoptera, Silphidae fue la familia mas abundante y se mantuvo durante los cinco primeros meses de sucesion. Staphylinidae fue la unica familia del orden Coleoptera que se mantuvo durante todos los meses de sucesion. Histeridae colonizo por primera vez durante el segundo mes de sucesion, reaparecio el cuarto mes y se mantuvo por dos meses mas.

Es de gran utilidad conocer la probabilidad de aparicion de las principales familias de interes forense en el estudio de la sucesion de fauna cadaverica y la determinacion IPM. Por esta razon, como uno de los productos del presente trabajo, se elaboro una tabla de probabilidad para las principales familias de interes forense, durante cada uno de los dias de muestreo. Sin embargo, solo se muestra una parte de la tabla (Tabla 3). Esta indica los valores de probabilidad de aparicion de cada familia durante cada uno de los dias de muestreo.

La aplicacion de esta tabla se da en el momento de recoleccion de una muestra entomologica forense. Al comparar los valores de probabilidad mas altos de las familias encontradas en un momento de la sucesion de fauna cadaverica se determinan los grupos de familias presentes en un dia especifico, con la cual cs posible estimar el IPM por el metodo de sucesion.

Curvas de crecimiento y desarrollo

Los cultivos se siguieron durante 48 dias, entre el 15 de junio y el 01 de agosto de 2001, hasta el estado adulto. Al final del experimento solo dos de las replicas no fueron exitosas. La especie cultivada correspondio a Calliphora vicina, como la primera colonizadora de cerdo blanco (Sus scrofa) en condiciones ambientales de la Sabana de Bogota.

Al realizar la prueba de Chapiro Wilks, se obtuvo un valor de 0.6, y aunque el valor obtenido no fue muy alto, los datos se consideraron normales para este experimento. Las variables longitud corporal (Fig. 3) y ancho corporal (Fig. 4) de Calliphora vicina, se analizaron individualmente para cada una de las posturas y sus correspondientes replicas estableciendo luego un promedio.

El estado de huevo duro dos dias; el estado larval, ocho dias, el estado de prepupa, cuatro dias; el estado de pupa 21 dias y los adultos emergieron en un intervalo de 11 dias en condiciones promedio dee temperatura ambiental de 18.2° C, de tempcratura en la masa larval de 17.9° C y de humedad relativa de 48.9 %. El ciclo de vida se completo en un intervalo minimo de 33 dias y maximo de 43 dias, con promedio de 38 dias. Durante todo el ciclo de crecimiento y desarrollo se encontro que las variables longitud y ancho presentaron una dispersion muy pequeña, por lo tanto se generan estimaciones de tiempo con un alto nivel de confianza (95%).

Dada la importancia del ciclo larval como metodo para determinar el IPM se ajusto un modelo para cada una de las variables: largo y ancho, utilizando un diseño experimental en medidas repetidas programado en la plataforma STATISTICAL ANALYSIS SYSTEM (SAS). Este modelo permite tener medidas mas confiables de los individuos, y por lo tanto del calculo del IPM.

Aplicacion de la curva de crecimiento y desarrollo y de la tabla de probabilidad en la determination del intervalo postmortem (IPM)

Se ensayo la curva de crecimiento y desarrollo elaborada en el presente estudio en la resolucion de un caso forense. En este se calculo el tiempo de muerte utilizando las curvas de crecimiento y desarrollo en conjunto con la tabla de probabilidad.

Descripcion de Caso Los restos de una persona fueron encontrados a orillas de una quebrada en un paraje de la sabana de Bogota. Se recolectaron muestras larvales de la familia Calliphondae y adultos de Calliphora vicina y Silphidae. El estudio del ciclo de vida de las larvas a partir de ese momento hasta el estado adulto tardo 24 dias, dando como resultado adultos de Calliphora vicina. La diferencia para alcanzar ese estado es de ocho dias (teniendo en cuenta los modelos ajustados), asi que el primer tiempo se calculo en 32 dias. Como ya habia transcurrido un ciclo completo de adultos (38 dias), el intervalo postmortem se fijo entre 32 y 38 dias. Otro elemento que se tuvo en cuenta durante este caso fue la sucesion, en la cual Silphidae debia estar presente. De hecho asi ocurrio, Silphidae como familia encontrada en la sabana de Bogota colonizo el cuerpo durante ese periodo (32-38 dias) en el presente caso. Este valor se verifico con el obtenido por los medicos forenses del Instituto Nacional de Medicina Legal y Ciencias Forenses.

Conclusiones

En general, los ordenes Diptera y Coleoptera fueron los mas abundantes, tanto en numero de familias, como en numero de individuos, al igual que en otros trabajos realizados en el pais, especificamente en Medellin y Cali.

Se construyo la tabla de probabilidad de aparicion de las principales familias de interes forense, pertenecientes a los ordenes Diptera y Coleoptera, la cual tiene una aplicacion forense en la determinacion del intervalo postmortem (IPM) tras la recoleccion de una muestra enlomologica en el lugar del deceso. Se construyeron curvas de crecimiento y desarrollo de Calliphora vicina y se ajusto un modelo estadistico para el estado larval, como instrumento para determinar el intervalo postmortem (IPM), durante las primeras fases de descomposicion.

Se demostro la eficacia de las curvas de crecimiento y desarrollo, de la sucesion de fauna cadaverica y de la tabla de probabilidad en la resolucion de un caso forense.

Agradecimientos

La autora expresa sus agradecimientos a los profesores Paulina Munñoz, William Usaquen Martinez y al grupo de entomologia forense del Instituto Nacional de Medicina Legal y Ciencias Forenses -Universidad Distrital por su valiosa colaboracion durante el desarrollo del trabajo. A los profesores German Amat, Eduardo Florez y Marta Wolff por su ayuda durante la corroboracion taxonomica del material y a la Dra. Sandra Patricia Diaz por sus aportes medico forenses. Al Centro de Investigacion Tibaitata, al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, al Instituto Nacional de Medicina Legal y Ciencias Forenses.

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Recibido:20-jul-04 - aceptado: 22-jul-05