XAVIER MARQUÍNEZ¹, JULIANA CEPEDA², KATHERINE LARA³ y RODRIGO SARMIENTO⁴

¹ Ph. D. Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia. Apartado aéreo 14490. xmarquinezc@unal.edu.co. Autor para correspondencia.

² Bióloga, Candidata a M. Sc. en Medio Ambiente y Desarrollo. Instituto de Estudios Ambientales, Universidad Nacional de Colombia. jcepedav@unal. edu.co, juliana.cepedav@gmail.com.

⁴ Biólogo, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia. rasarmientog@unal.edu.co.

Drimys granadensis L.f., 1781, conocido comúnmente como “canelo de páramo”, se encuentra distribuido en el norte de los Andes (Colombia, Ecuador, Perú y Venezuela) y en las zonas montañosas de Centro América (Costa Rica y México), entre los 1600 y 3200 msnm; Thien (1980) reportó que en Chiapas (México) sus visitantes florales fueron coleópteros, dípteros e himenópteros, en tanto que Marquínez et al . (2009) reportó como visitantes florales en Cundinamarca (Colombia) a seis órdenes, 21 familias y 29 especies de insectos; cuatro especies de coleópteros y dos de dípteros se consideraron como polinizadoras por su abundancia y carga de polen. Las flores de Drimys brasiliensis Miers, 1858, son visitadas por siete órdenes de insectos, siendo la polinización debida principalmente a coleópteros, dípteros y tisanópteros (Gottsberger et al . 1980). Weberling (2007; basado en Gottsberger et al . 1980) consideró que el género Drimys presenta un sistema de polinización abierto, entomófilo generalista. Ninguna investigación previa registra arañas asociadas a la floración de Drimys o de algún otro género de Winteraceae (Marquínez 2008).

Las arañas es el órden de depredadores de insectos más diversificado, con una gran cantidad de estrategias de caza, lo que permite subdividirlas ecológicamente en gremios; estos corresponden a taxones con una estrategia de caza similar que consumen con más efectividad presas asociadas a un hábitat determinado (Foelix 1996). Uetz et al . (1999) establecieron seis grandes gremios: acechadoras, errantes en follaje, errantes en suelo; tejedoras con tela en sábana, con tela irregular y con tela orbicular. En el presente estudio se realizó un acercamiento a la asociación arañas – Drimys granadensis, para dar respuesta a las siguientes preguntas: (1) ¿Cuáles especies, familias y gremios de arañas se encuentran asociados a D. granadensis durante su floración? y (2) ¿Qué recursos aporta D. granadensis a dichas arañas?.

Se estudió una población de Drimys granadensis situada en Altos de Yerbabuena, cerros orientales de Bogotá (4°52’40”N, 74°00’04”W; 2808 msnm; Cundinamarca, Colombia), entre el 12 de septiembre y el 5 de octubre de 2005. Se seleccionaron doce árboles con flores en estado de botón. Cada una de las flores fueron clasificadas diariamente en las fases fenológicas: Antesis, femenina, hermafrodita, masculina y senescencia; alternando con esta determinación, se hicieron observaciones y capturas diurnas de los insectos y arañas, manualmente o con red entomológica, y anotando el lugar de captura: sobre la inflorescencia (volando alrededor de las flores o posado sobre pedúnculos o pedicelos) o sobre la flor, teniendo en cuenta en este caso su fase fenológica; se registraron también los recursos utilizados: polen, néctar del conectivo de los estambres, exudado estigmático, lugar de caza o refugio. Para la determinación taxonómica de las arañas se consultó a Levi y Levi (1962), Levi (1991, 2002) y para los insectos a Mc. Alpine et al . (1985), Borror et al . (1992), y Marvaldi y Lantei (2005). Los especímenes fueron etiquetados y depositados en la colección del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN).

Se encontraron 53 individuos adultos de arañas agrupados en cinco gremios: acechadoras, errantes en follaje, errantes en suelo, tejedoras con tela en sábana, con tela irregular y con tela orbicular; siete familias así: Aniphaenidae, Araneidae, Linyphiidae, Salticidae, Theridiidae, Thetragnathidae y Thomisidae y 12 morfoespecies (Tabla 1). Las familias más abundantes fueron Linyphiidae (37,7%) y Theridiidae (24,5%), lo cual coincide con Cepeda y Flórez (2007) para un bosque altoandino colombiano. De los 35 individuos de arañas que tienen información sobre el lugar de captura, 19 fueron encontrados en las inflorescencias de Drimys, en telas o sobre pedúnculos o pedicelos, en tanto que 16 fueron capturados sobre las flores mismas (Tabla 1). Se encontraron 140 individuos de insectos, correspondientes a 28 morfoespecies y seis órdenes: Coleoptera (37 individuos en total; 21 Curculionidae, ocho Chrysomelidae, siete Cantharidae y un Carabidae), Diptera (81 individuos en total; 26 Chironomidae, 23 Sciaridae, 13 Bibionidae, 12 Empididae, 9 Dolichopodidae; cf. Marquínez et al . (2009).

Las flores de Drimys granadensis atrajeron, mediante oferta de recursos, a insectos que constituyen polinizadores potenciales; los dípteros buscaban en las flores principalmente exudados estigmáticos y ocasionalmente también exudados derivados del conectivo de los estambres, más abundantes en las fases florales femenina y hermafrodita; los coleópteros, además de estos exudados, también consumieron polen presente en las fases florales hermafrodita y masculina (Marquínez et al . (2009). Debido a lo anterior, los coleópteros visitaron con similar frecuencia flores en fase femenina (32,1% de las observaciones) (Tabla 1), hermafrodita (32,1%) y masculina (21,4%), en tanto que los dípteros tuvieron preferencia por la fase femenina (60%), seguida de la fase hermafrodita (11,7%) y finalmente por la fase masculina (4%) (Tabla 1). Los insectos visitantes fueron, a su vez, recursos cazados por las arañas en las inflorescencias o en las flores mismas; el hecho de que las arañas encontradas en las flores tuvieran preferencia por las fases florales femenina y masculina (68,8% y 25%, cf. Tabla 1) y las observaciones ocasionales de caza (Figs. 1A y 1B), sugieren que el principal recurso capturado por las arañas son los dípteros.

Todas las especies errantes en follaje y tejedoras orbiculares, así como los saltícidos (Fig. 1E) del gremio cazadoras al acecho, se encontraron asociadas exclusivamente a los pedúnculos o pedicelos de las inflorescencias (Tabla 1), utilizándolos como sitio de caza, o bien como estructura para el sostenimiento de telarañas (Fig. 1A), aprovechando la alta disponibilidad de presas correspondiente a los visitantes en su recorrido hacia las flores. Las tejedoras en sábana se hallaron en telas asociadas a las inflorescencias, pero también en las flores de Drimys (Tabla 1); las tejedoras irregulares del género Thwaitesia se observaron cazando dentro o fuera de las flores (Figs. 1B, C); su abdomen con coloración similar a las anteras de los estambres y su cuerpo transparente les ayudó a pasar desapercibidas dentro de las flores, especialmente los juveniles (Fig. 1C); adicionalmente, se encontró a Thwaitesia sp.1 forrajeando exudados de los estigmas, comportamiento reportado previamente en saltícidos (Jackson et al . 2001). Las cazadoras al acecho del género Misumena se asemejan en color y forma a un botón floral de D. granadensis, utilizando este camuflaje para cazar (Figs. 1D, E).

A Eduardo Flórez (ICN, UNC–B), al Instituto para el Desarrollo de la Ciencias y la Tecnología “Francisco José de Caldas”, COLCIENCIAS por el préstamo-beca dado a XM mediante el Programa de apoyo a doctorados nacionales 2004 y a la Universidad Nacional de Colombia por la contrapartida.

BORROR, D. J.; TRIPLEHORN, C. A.; JOHNSON, N. F. 1992. An introductión to the study of insects. Saunders College Publishers. Fort Worth, Orlando. 875 p.        [ Links ]

CEPEDA, J.; FLÓREZ, E. 2007. Arañas tejedoras: uso de diferentes microhábitats en un bosque andino de Colombia. Revista Ibérica de Aracnología 14: 39-48.        [ Links ]

FOELIX, R. F. 1996. Biology of spiders. 2 Ed. Oxford University Press, US. 330 p.        [ Links ]

GOTTSBERGER, G.; SILBERBAUER, G. I.; EHRENDORFER, F. 1980. Reproductive biology in the primitive relict angiosperm Drimys brasiliensis (Winteraceae). Plant Systematics and Evolutión 135: 11-39.        [ Links ]

JACKSON, R.; POLLARD, S.; NELSON, X.; EDWARDS, G. B.; BARRION, A. 2001. Jumping spiders (Araneae: Salticidae) that feed on nectar. Journal of Zoology 255: 25-29.        [ Links ]

LEVI, H. W.; LEVI, L. R. 1962. The genera of the spider family Theridiidae. Bulletin of Museum of Comparative Zoology 127: 1-71.        [ Links ]

LEVI, H. W. 1991. The Neotropical and Mexican species of the Orb- Weaver genera Araneus, Dubiepeira and Aculepeira. Bulletin of Museum of Comparative Zoology 152: 167-315.        [ Links ]

LEVI, H. W. 2002. Keys to the genera of the Araneid Orbweavers (Araneae, Araneidae) of the Americas. Journal of Arachnology 30: 527-562.        [ Links ]

MARQUÍNEZ, X. 2008. Filogenia y biogeografía del género Drimys (Winteraceae) [Tesis de Doctorado]. Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia. Bogotá. 333p.        [ Links ]

MARQUÍNEZ, X.; SARMIENTO, R.; LARA, K. 2009. Fenología floral y visitantes florales en Drimys granadensis L.f. (Winteraceae). Acta Biológica Colombiana 14:47-60.        [ Links ]

MARVALDI, A. E.; LANTEI, A. A. 2005. Clave de taxones superiores de gorgojos sudamericanos basada en caracteres de adultos (Coleoptera, Curculionidae). Revista Chilena de Historia Natural. 78: 65-87.        [ Links ]

Mc. ALPINE, J. F.; PETERSON, B. V.; SHEWELL, G. E.; TESKEY, H. J.; VOCKROTH, J. R.; WOOD, D. M. 1985. Manual of Neartic Diptera. Vol. 1. Biosystematic Research Institute, Monograph No. 27, Canada. Otawa. 680 p.        [ Links ]

THIEN, L.B. 1980. Patterns of pollinatión in the primitive angiosperms. Biotropica 12: 1-13.        [ Links ]

UETZ, G. W.; HALAJ, J.; CADY, A. 1999. Guild structure of spiders in major crops. Journal of Arachnology 27: 270-280.        [ Links ]

WEBERLING, F. 2007. The problem of generalized flowers: morphological aspects. Taxon 56: 707-716.        [ Links ] ]]> 1992 875 2007 14 39-48 1996 2 330 1980 135 11-39 2001 255 25-29 1962 127 1-71 1991 152 167-315 2002 30 527-562 2008 333 2009 14 47-60 2005 78 65-87 1985 1 680 1980 12 1-13 1999 27 270-280 2007 56 707-716