ABSTRACT

A key for the identification of 10 genera of scolopendromorph centipedes reported from Mexico is provided. The key includes the genera Arthrorhabdus, Cormocephalus, Cryptops, Hemiscolopendra, Newportia, Otostigmus, Rhysida, Scolopendra, Scolopocryptops, and Theatops. This is the first guide to identify all scolopendromoph genera that inhabit in the country.

Key words: Diversity. Myriapoda. Taxonomy.

Introducción

Los ciempiés escolopendromorfos (Scolopendromorpha) están representados en México por cuatro familias (Cryptopidae, Scolopocryptopidae, Plutoniumidae y Scolopendridae) y 41 especies dentro de 10 géneros: Arthrorhabdus, Cormocephalus, Cryptops, Hemiscolopendra, Newportia, Otostigmus, Rhysida, Scolopendra, Scolopocryptops y Theatops (Minelli et al. 2006; Cupul-Magaña 2009a, 2013; Vahtera et al. 2013). Su taxonomía, diversidad y distribución en el país se ha abordado en los trabajos de Saussure (1860), Humbert y Saussure (1869; 1870), Porat (1876), Kohlrausch (1878; 1881), Pocock (1895-1910), Kraepelin (1903), At-tems (1930), Chamberlin (1915; 1923; 1939; 1941; 1942a, b;1943; 1944; 1955), Verhoeff (1934), Crabill (1977), Shelley(1997; 2002; 2006; 2008; 2009), Schileyko y Minelli (1998), Chagas-Júnior (2003), Chagas-Júnior y Shelley (2003), Shelley y Chagas-Júnior (2004), Shelley et al. (2005), Shelley y Mercurio (2005; 2008), Cupul-Magaña (2007; 2009a, b, c; 2010a, b, c, d; 2011a, b; 2013), Cupul-Magaña y BuenoVillegas (2007), Koch et al. (2010), Lucio-Palacio (2010), Cupul-Magaña y González-Salazar (2011) y Cupul-Magaña y Shelley (2011). Se caracterizan por tener 21 o 23 pares de patas, el cuerpo deprimido dorsoventralmente y moderadamente alargado, las antenas relativamente largas con al menos 17 segmentos, y con o sin la presencia de cuatro ocelos a cada lado de la cabeza o placa cefálica (Lewis 1981).

Los ciempiés, en general, son depredadores que se alimentan de la meso y macrofauna que vive en el suelo (Lewis 1981) y, en ocasiones, de pequeños mamíferos como murciélagos (Molinari et al. 2005). A su vez constituyen parte de la dieta de mamíferos terrestres y aves (Leopold y McCabe 1957; Sanabria et al. 1995; Cantú-Salazar et al. 2005); son importantes en salud pública porque tienen la capacidad de infligir mordeduras venenosas (Shelley 1999); son elementos significativos de la fauna del suelo y la hojarasca de ecosistemas específicos (Palacios-Vargas et al. 2007) y, dentro de los agroecosistemas, su densidad puede ser utilizada como indicadora de perturbación (Bartz et al. 2008; Bautista et al. 2009; Karanja et al. 2009).

A pesar de su valor biológico, su diversidad y distribución en el país es pobremente conocida y subestimada (Cupul-Magaña 2010b). Es así que, con la finalidad de facilitar estudios futuros en México, este trabajo presenta la primera clave para determinar todos los géneros de ciempiés escolopendromorfos registrados dentro del territorio nacional.

Materiales y métodos

Para los caracteres morfológicos específicos utilizados en la elaboración de la clave dicotómica de los géneros, se obtuvo información de los trabajos especializados de Pocock (18951910), Attems (1930), Verhoeff (1934), Crabill (1977), Shelley (1997; 2002; 2006; 2008; 2009), Chagas-Júnior (2003),vChagas-Júnior y Shelley (2003), Shelley y Chagas-Júnior (2004), Shelley et al. (2005), Shelley y Mercurio (2005), Edgecombe y Bonato (2011) y Kronmüller (2013). Además, para corroborar caracteres se revisaron especímenes depositados en la Colección Nacional de Arácnidos (CNAN) del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), de la Colección de la Estación de Biología Chamela (EBCH) de la UNAM y de la Colección Entomológica del Centro de Estudios en Zoología (CZUG) de la Universidad de Guadalajara. En la anatomía externa de los ciempiés se utilizó la terminología recomendada en los trabajos de Lewis et al. (2006), Lewis (2009) y Bonato et al. (2010).

Resultados

A continuación, se presenta la clave dicotómica que permite determinar las cuatro familias (Cryptopidae, Scolopocrypto-pidae, Plutoniumidae y Scolopendridae) y los 10 géneros (incluidos además dos subgéneros para Newportia) de ciempiés escolopendromorfos registrados en el país.

Clave de identificación

1. Con 21 pares de patas (incluidas las patas terminales; Fig. 1A); con o sin ocelos ............ (2) Con 23 pares de patas (incluidas las patas terminales); sin ocelos ............ Familia Scolopocryptopidae (dos géneros y dos subgéneros; 7)

2. Con ocelos (Fig. 1B) ....................... Familia Scolopendridae (seis géneros; 3) Sin ocelos (Fig. 1C) ........................ Familias Cryptopidae (un género) y Plutoniumidae (un género; 10)

4. Espiráculos triangulares (Fig. 1D) ................ . (5) Espiráculos ovalados o circulares (Fig. 1E) ......... . (6)

5. La parte posterior de la placa cefálica está sobrepuesta al primer terguito; con o sin sutura anterior transversa en el primer terguito (Fig. 1B) Scolopendra Linnaeus, 1758 (13 especies) La parte posterior de la placa cefálica libre, en contacto con el primer terguito y no sobrepuesta; sin sutura anterior transversa en el primer terguito (Fig. 1F) ... Arthrorhabdus Pocock, 1891 [una especie: Arthrorhabdus pygmaeus (Pocock, 1895)]

6. Espiráculos ovalados o circulares en los segmentos 3, 5, 8, 10, 12, 14, 16, 18 y 20. Machos con proyecciones cilíndricas en la base del prefémur de la patas terminales. . . . . . . . . . . Otostigmus  Porat, 1876 (una   especie:   Otostigmus   (Parotostigmus)   denticulatus Pocock, 1896) Espiráculos ovalados o circulares en los segmentos 3, 5, 7, 8, 10, 12, 14, 16, 18 y 20. Machos sin proyecciones cilíndricas en la base del prefémur de las patas terminales (Fig. 1A). . . . . . . . . . . . Rhysida Wood, 1862 (tres especies)

7. Podómeros o segmentos de las patas terminales bulbosos (observar tarso: Fig. 1G) ......................... . (8) Podómeros o segmentos de las patas terminales no en esta forma .............. . (9)

8. Pata terminal con cinco artejos o segmentos .. .Newportia (Ectonocryptops) (Crabill, 1977) [una especie: Newportia (Ectonocryptops) kraepelini (Crabill, 1977)] Pata terminal con cuatro artejos o segmentos (Fig. 1G) ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Newportia (Ectonocryptoides) (Shelley & Mercurio, 2005) [una especie: Newportia (Ectonocryptoides) quadrimeropus (Shelley & Mercurio, 2005)]

9. Patas terminales elongadas, filiformes; el tarso 2 dividido en múltiples pseudoartejos o pseudosegmentos. . . . . . . . . . . . . . . . . Newportia Gervais, 1847 (11 especies) Patas terminales rectas y relativamente esbeltas; prefémur con un macizo proceso espinoso en posición ventral media (Fig. 1H)............... Scolopocryptops Newport, 1844 (cuatro especies)

10. Patas terminales rectas en ejemplares vivos y comúnmente con el tarso flexionado contra la tibia en especímenes preservados; la tibia y el tarso 1 con hileras de dientes afilados (Fig. 1I) ................................... Familia Cryptopidae: Cryptops Leach, 1815 (tres especies) Patas terminales hinchadas o engrosadas; ligeramente flexionadas hacia el eje medio; cortas ............ Familia Plutoniumidae: Theatops Newport, 1844 [una especie: Theatops posticus (Say, 1821)]

11. - Patas terminales con surco (sulcus) longitudinal presente de la parte media a la distal del prefémur, fémur y tibia; patas terminales engrosados y en forma de forcípula (Fig.1J)…CormocephalusNewport, 1844 (una especie: Cormocephalus impressus Porat, 1876)    Patas   terminales   largas   y   esbeltas,   moderadamente esclerotizadas y prefémur, fémur y tibia sólo expandido o engrosado en su parte distal…HemiscolopendraKraepelin, 1903 (una especie: Hemiscolopendra marginata (Say, 1821)).

De las 13 especies del género Scolopendra presentes en México, S. heros Girard, 1853; S. morsitans Linnaeus, 1758; S. polymorpha Wood, 1861 y S. viridis Say, 1821 son las de más amplia distribución (Shelley 2002; Cupul-Magaña 2007; 2009c; 2010b, c; 2013). Para el resto de las especies, consideradas endémicas de México, Shelley (2006) estableció como válidas a S. chlora Chamberlin, 1942, S. malkini Chamberlin, 1955, S. pachygnata Pocock, 1895, S. pomacea y S. robusta Kraepelin, 1903. El mismo Shelley (2006), con base en la revisión de las descripciones e ilustraciones originales de las especies, propuso a S. michoacana Chamberlin, 1941 y S. sumichrasti como potenciales sinónimos de S. pomacea; así como a S. aztecorum Verhoeff, 1934 y S. octodentata Verhoeff, 1934 como potenciales sinónimos de S. viridis; sin embargo, afirma que se requieren designaciones de neotipos para estabilizar los nombres.

El género Arthrorhabdus (representado por A. pygmaeus) tiene amplia distribución en México y, aunque anatómicamente es similar a Scolopendra y Cormocephalus, se distingue claramente de ellos porque no hay traslape entre la placa cefálica y el primer terguito (Shelley y Chagas-Júnior 2004). Rhysida es un género con tres especies en México: R. celeris (Humbert & Suassure, 1870), R. immarginata (Porat, 1876) y R. longipes (Newport, 1845). La dos primeras, a diferencia de R. longipes, no ostentan espinas ventrales en el prefémur de las patas terminales (Pocock 1895-1910). La diferencia notable entre R. celeris y R. immarginata es que en la primera especie los terguitos 5 a 21 están marginados (generalmente a partir del terguito 11 o 16) (Chagas-Júnior 2013), mientras que en la segunda sólo está marginado el terguito 21 (Pocock 1895-1910).

El género Otostigmus está incluido en el subgénero Pa rotostigmus, en el cual el prefémur de las patas terminales carece de espinas y, en los machos, posee proyecciones cilíndricas en su base (Attems 1928; Edgecombe y Bonato 2011; Kronmüller 2013). Una especie en México: O. denticulatus. Cormocephalus es un género recientemente redescubierto en México (Cupul-Magaña 2009b). Está representado en el país C. impressus cuya distribución también abarca el Caribe y Sudamérica. En el territorio nacional, solo se conoce a la Estación de Biología Chamela, Jalisco, como localidad específica de distribución (Cupul-Magaña 2010b).

Hemiscolopendra es un género monotípico. Su única especie (H. marginata) se distribuye desde el sur de la costa atlántica de los Estados Unidos hasta el oeste de Texas. En México se ha registrado en los estados de Chiapas, Guerrero y Tamaulipas (Shelley 2008).

Los géneros Ectonocryptops y Ectonocryptoides fueron recientemente designados como subgéneros de Newportia a partir de la publicación del estudio filogenético de los ciempiés escolopendromorfos realizado por Vahtera et al. (2013). Estos autores también establecieron que la subfamilia Ecto Ciempiés escolopendromorfos: clave géneros de México 289 nocryptopinae, la cual incluye a las dos especies mencionadas, es sinónimo de Newportiinae. El primer subgénero sólo tiene una especie que es endémica de México: N. (Ectonocryptops) kraepelini; mientras que el segundo está representado por N. (Ectonocryptoides) quadrimeropus, endémica de México, y N. (Ectonocryptoides) sandrops (Schileyko, 2009), endémica de Belice (Schileyko 2009; Edgecombe y Bonato 2011). A nivel mundial, solamente se conoce un ejemplar de N. (Ectonocryptops) kraepelini (3,2 km al sur de la localidad de Tonila, Jalisco) y siete de N. (Ectonocryptoides) quadrimeropus (Puerto Vallarta y la Estación de Biologia Chamela, en Jalisco) (Cupul-Magaña y Shelley 2011).

El género Newportia presenta 11 especies con distribución en el país: N. atoyaca Chamberlin, 1943; N. azteca Humbert & Saussure, 1869; N. divergens Chamberlin, 1922; N. mexicana (Saussure, 1858); N. morela Chamberlin, 1943; N. oreina Chamberlin, 1915; N. pelaezi Chamberlin, 1942; N. sabina Chamberlin, 1942; N. spinipes Pocock, 1896; N. stolli (Pocock, 1896) y N. troglobia Chagas & Shelley, 2003. Todas endémicas, con excepción de N. divergens y N. stolli (Chagas-Júnior y Shelley 2003, Cupul-Magaña 2009a; Edgecombe et al. 2012). Newportia es el género más diverso de escolopendromorfos neotropicales después de Scolopendra (Chagas-Júnior y Shelley 2003).

En el género Scolopocryptops el séptimo segmento del cuerpo no tiene espiráculos (Edgecombe y Bonato 2011). Las tres especies vivientes presentes en México: S. gracilis Wood, 1862, S. melanostoma Newport, 1845 y S. mexicana Humbert & Saussure, 1869 (Cupul-Magaña 2009a; 2013), son fácilmente distinguibles por la forma de los dientes de la placa dental o coxosternum, por las suturas paramedianas, y por la espina del prefémur de las patas terminales (Shelley 2002; Chagas-Júnior 2003). Sobre S. mexicana Chagas-Júnior (2008) propone revalidar su nombre para referirse a las especies neotropicales, en lugar de utilizar el de S. ferrugineus (Linnaeus, 1767) que restringe para especies de África occidental. Edgecombe et al. (2012) describieron una nueva especie fósil endémica en ámbar de Simojovel de Allende, Chiapas: S. simojovelensis Edgecombe, Vahtera, Stock, Kallonen, Xiao, Rack & Giribet, 2012.

Cryptops es un género para el cual se conocen tres especies en México: C. acapulcensis Verhoeff, 1934; C. nautiphilus Chamberlin, 1939 y C. orizaba Chamberlin, 1943. Hace algunos años, Cupul-Magaña (2012) identificó positivamente como C. acapulcensis a un ejemplar colectado y depositado en 1989 en la EBCH. Con este registro, se contó con una segunda localidad de distribución para la especie en México, además de Acapulco, Guerrero, su localidad tipo (Verhoeff 1934). Por otra parte, en las publicaciones de Chamberlin (1939; 1943), tanto C. nautiphilus como C. orizaba son descritas como nuevas especies. Sin embargo, no se presentan ilustraciones.

Theatops es un género que sólo presenta una especie en México: T. posticus. Se le encuentra en los Estados Unidos y en los estados mexicanos de Baja California, Sonora y Chihuahua. Se caracteriza por tener las patas terminales muy esclerotizadas (Shelley 1997).

Conclusiones

Esta es la primera guía para determinar los 10 géneros (además de dos subgéneros) de ciempiés escolopendromorfos que se han registrado hasta el momento en el país. Con este instrumento taxonómico, se desea estimular el trabajo de investigación en el área, el cual tuvo su máximo histórico en las primeras cinco décadas del siglo XX (Cupul-Magaña 2010b).

Agradecimientos

Al Dr. Rowland M. Shelley por la validación de caracteres para el género Arthrorhabdus. Al Mtro. Enrique Ramírez, curador de la EBCH, al Dr. José Luis Navarrete, curador de la CZUG, y Dr. Oscar Francke, curador de la CNAN. A Ubaldo Sebastián Flores Guerrero por la elaboración de las ilustraciones. A los evaluadores anónimos por sus comentarios.

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Recibido: 12-ene-2014
Aceptado: 19-nov-2014