Selection indexes and independent culling levels for two productive and reproductive traits in a holstein (Bos taurus) dairy herd

Índice de seleção e níveis independentes de abate para dois características produtivas e reprodutivas em um rebanho holstein (Bos taurus)

Giovanni Restrepo^1*, Zoot, MV, MS; Edison J Pizarro², Zoot; Jorge H Quijano³, Zoot, MS.

¹Facultad de Ciencias Agrarias, Politécnico Colombiano JIC, Medellín, Colombia.

² Profesional independiente, Medellín, Colombia;

(Recibido: 14 junio, 2007; aceptado: 6 junio, 2008)

Resumen

Con la finalidad de evaluar la selección mediante índices y niveles independientes de descarte (NID), para las variables producción de leche ajustada a 305 días (PL) y periodo abierto (PA), fueron analizados 1708 y 1206 registros para PL y DA, respectivamente. Mediante el programa MTDFREML se estimaron parámetros de heredabilidad de 0.23 ± 0.065 y 0.09 ± 0.074, para PL y PA, respectivamente; y repetibilidad de 0.34 ± 0.061 y 0.18 ± 0.054, para PL y PA, respectivamente. Las correlaciones genética, ambiental, y fenotípica se estimaron entre PL y PA, con valores de 0.15 ± 0.32, 0.42 y 0.34, respectivamente. Para la elaboración de Índices y NID, y para la estimación de sus progresos genéticos, fueron analizadas diferentes relaciones entre valores económicos relativos. Los mayores progresos fueron encontrados para unos valores económicos relativos de 1 a 3 (PA:PL). Así mismo, diferentes intensidades de selección fueron evaluadas encontrando para ambos casos que los mayores progresos genéticos fueron obtenidos para la máxima intensidad de selección utilizada (fracción seleccionada del 10%). Ambos métodos de selección demostraron la obtención de progresos genéticos simultáneos para los rasgos en estudio; sin embargo, de acuerdo con la estimación de una relación comparativa entre los progresos genéticos, se encontró que mediante el método de índices se proyectó un 12.6% más progreso genético por generación respecto del progreso estimado para NID. A pesar de esto y de ser el índice un método superior para la elección de los mejores animales, este requiere una estimación precisa de las correlaciones entre las características, lo cual no fue del todo factible en el desarrollo de este trabajo, por lo que se sugiere que el uso del NID es más conveniente para un programa de selección de esta naturaleza.

Palabras clave: parámetros genéticos, período abierto, producción de leche, progreso genético

Summary

Key words: open days, genetic parameters, genetic progress, milk production

Resumo

A fim de avaliar a seleção através de índices e níveis independentes de abate (NID), para as variáveis produção de leite ajustada para 305 dias (PL) e dia aberto (DA), foram analisados os registros para 1708 e 1206 MP e DA, respectivamente. Através do programa MTDFREML parâmetros da herdabilidade de 0,23 ± 0,09 ± 0.065 e 0.074, foram estimados para PL e PA, respectivamente, e parâmetros de repetibilidade de 0.34 ± 0.061 e 0.18 ± 0.054, para PL e PA, respectivamente. Correlações genéticas, fenotípicas e ambientais foram estimados entre PL e PA, com valores de 0.15 ± 0.32, 0.42 e 0.34, respectivamente. Para o desenvolvimento de indicadores e NID, e para estimar seu progresso genético relações econômicas entre os diferentes valores foram analisados. O maior avanço foi encontrado por algum parente valores econômicos de 1 a 3 (DA:PL). Do mesmo modo, diferentes intensidades de seleção foram avaliadas para ambos os casos, constataram que os maiores progressos genéticos foram obtido para a intensidade máxima de seleção utilizada (fração selecionados a partir de 10%). Ambos os métodos de seleção mostrou obtenção de progressos simultâneos características genéticas no estudo, mas de acordo com a estimativa de uma relação entre o progresso genético comparativo, verificou-se que utilizando o índice é projetado um aumento 12.6% progresso genético uma geração de progresso em matéria estimado para NID. Apesar disto, e se o índice for superior a um método para a escolha das melhores animais, isto requer uma estimativa precisa das correlações entre as características, o que não era totalmente viável para o desenvolvimento deste trabalho, de modo a uso de NID é sugerido é mais adequado para um programa de seleção desta natureza.

Palavras chave: dia aberto, parâmetros genéticos, produção de leite, progresso genético

Introducción

Para la producción de leche se reportan en el medio colombiano valores para heredabilidad de entre 20 y 25% (19, 21, 22), mientras que las características relacionadas con el desempeño reproductivo como el período (días) abierto (PA) y el intervalo entre partos (IEP) se caracterizan porque los valores encontrados para sus parámetros genéticos son generalmente bajos, con valores de heredabilidad inferiores al 10%, en la mayoría de los casos (6). Dada esta situación, algunos autores catalogan como inconveniente la inclusión de rasgos relacionados con la reproducción en los sistemas de selección; sin embargo, también se ha considerado que la selección para producción de leche debe estar rigurosamente asociada al monitoreo de las características de fertilidad dado el antagonismo cada vez mayor entre estos rasgos, derivado del mejoramiento genético unidireccional (5, 18).

La selección por NID para cada característica permite el establecimiento de unos niveles mínimos de aceptación y el descarte de los individuos que estén por debajo de ellos (25, 27); solamente hay una combinación de niveles en términos de la fracción reservada que permite al valor de diferencial de selección (ΔS) ser el máximo y su combinación depende de las heredabilidades, las correlaciones y la fracción total de la población que debe reservarse. Además, puede relacionarse al valor económico relativo que cada característica tenga en relación de la meta señalada (28). Algunos reportes de aplicación exitosa de NID se conocen para características antagónicas genéticamente (1, 20). El índice de selección es un método de puntaje total en el cual se desarrolla una ecuación de regresión múltiple que da valores óptimos a la importancia económica de cada característica, la heredabilidad de cada característica y a las correlaciones genéticas y fenotípicas entre las características, de manera que permite separar genotipos con base en la evaluación simultánea de varios caracteres (7) y ordenar los animales basándose en el valor obtenido (25, 27). Recientemente se ha implementado la selección por índices apoyada por marcadores moleculares (24).

Por lo tanto, mediante esta investigación se planteó la evaluación de los métodos de selección por niveles independientes de descarte (NID) e índices de selección, mediante el cálculo de los progresos genéticos respectivos para cada rasgo, de manera que fuese factible establecer su conveniencia de implementación en los programas de mejoramiento genético para una ganadería lechera.

Materiales y métodos

Tipo de estudio¹

Análisis de selección genética mediante evaluación retrospectiva de registros de producción de leche y PA.

Población. Registros productivos y reproductivos de vacas holstein (Bos taurus). Para este estudio se empleó información de registros provenientes del centro Paysandú, propiedad de la Universidad Nacional de Colombia sede Medellín, el cual está ubicado en el corregimiento de Santa Elena del municipio de Medellín, Departamento de Antioquia, Colombia, exactamente a los 5° de latitud norte y 75° de longitud oeste (13), se encuentra en la zona de vida ecológica bosque muy húmedo montano bajo (bmh-MB) según la clasificación de Holdridge, con una altura de 2600 msnm. La temperatura promedio anual es de 12.5 °C y la precipitación promedio de 2500 mm anuales. La distribución de lluvias es bimodal, con una época de lluvia comprendida por los meses de abril, mayo, junio, septiembre, octubre y noviembre, correspondiendo los demás meses a la época seca (13).

Muestra. Para el estudio se dispuso originalmente de un archivo con 1710 registros de lactancias de las cuales 1708 lactancias fueron efectivas para el análisis de la producción de leche ajustada a 305 días, mientras 1206 lactancias disponían de información completa para el análisis de la variable dependiente PA. Estos registros correspondieron a lactancias de vacas de la raza holstein del hato Paysandú, desde el año 1956 hasta el 2000.

Como efectos fijos fueron considerados los efectos: “año de parto”, “época de parto” y “número de parto”, conocidos por su importancia en la producción de leche (26). Adicionalmente, las variables duración de la lactancia anterior (DLa) y producción de leche ajustada anterior (PLa), fueron incluidas como efectos de posible incidencia sobre la variable PA. Con el fin de aumentar la precisión de los parámetros y valores genéticos estimados, se dispuso de un archivo maestro de pedigrí, conformado por 658 pedigríes completos, cada uno con los números de registro o identificación de la vaca, del padre y de la madre. La depuración de las bases de datos y el establecimiento de efectos y covariables significativas se realizó mediante los programas Excel, Statgraphics, SAS, y Harvey.

El cálculo de los parámetros genéticos, los valores de cría, y la correlación genética, fenotípica y ambiental entre la producción de leche y el PA, fueron realizados mediante el programa Modelo Animal (MTDFREML) (4). Los valores correspondientes a las habilidades predichas de transmisión (HTP´s) para PL y PA fueron calculados con sus bases genéticas para 1995, las cuales fueron de 25.240 Kg y -1.9629 días, respectivamente. Para el caso de las correlaciones fue utilizada la información de 1206 lactancias con datos completos de efectos, variables dependientes y covariables. En la evaluación se utilizó el modelo animal para la producción de leche ajustada a 305 días y para el PA, bajo el siguiente modelo:

Y: XP + Zg + Wp + e

Donde:

Y: vector de observaciones de cada característica.

X: matriz de incidencia de los efectos fijos conocidos

P: vector de efectos fijos desconocidos.

Z: matriz de incidencia de valores genéticos aleatorios conocidos

g: vector de valores genéticos a predecir.

p: vector de ambiente permanente desconocido.

e: vector aleatorio del error asociado.

Una vez conocidos los valores reproductivos para las características, representados como HTP, se procedió a establecer niveles independientes de descarte constituyendo niveles que variasen la tasa de reemplazo en intervalos del 10%, obteniendo por lo tanto diferentes estimados del progreso genético por generación, al aumentar o disminuir la intensidad de selección. El progreso genético por NID se calculó mediante la formula de Hazel y Luz (1943), citados por Stonaker (25).

ΔH_NID: progreso genético por generación esperado para la selección por NID.

n: número de características.

a: valor económico relativo para la característica.

h²: heredabilidad.

Ip: intensidad de selección de los NID.

b: fracción de los descendientes que se necesitan como reemplazos.

σ: desviación fenotípica de la característica.

El valor de Ip fue hallado a través de tablas para intensidad de selección de Cardellino y Rovira (8), conociendo b.

El índice de selección fue estimado de acuerdo con la fórmula:

I = biXi +…. bnXn,

Donde:

I : índice de selección

Bi:coeficiente de regresión parcial para cada característica que indica en cuanto cambia el mérito neto o agregado total para varias características cuando la característica Xi cambia en una unidad estando la otra característica aun nivel constante.

Xi:el valor fenotípico de la característica i expresado como una desviación de su media (Xi – X).

Pb = G x a, de donde b = P^-1 G x a

Donde:

P: matriz 2 x 2 de varianzas y covarianzas fenotípicas.

P^-1: matriz 2 x 2 inversa de P.

b: matriz 2 x 1 de coeficientes de regresión parcial a conocer.

G: matriz 2 x 2 de varianzas y covarianzas genéticas.

a: matriz 2 x 1 de valores económicos relativos.

El progreso genético para el índice de selección fue calculado mediante la siguiente fórmula propuesta por Hazel y Lush (1943), citados por Stonaker (25).

n: número de características que se seleccionan simultáneamente.

a: valor económico relativo para la característica.

h²: heredabilidad de la característica

Ib: intensidad de selección para el índice.

b: fracción de los descendientes que se necesitan como reemplazos.

σ: desviación fenotípica de la característica.

El valor de Ib fue hallado a través de tablas para intensidad de selección de Cardellino y Rovira (8), conociendo b.

La comparación entre los dos métodos de selección respecto de los animales descartados y seleccionados, se realizó considerando una tasa de reemplazo para el hato del 25%, y mediante la determinación de la relación porcentual (ΔH_IND:ΔH_NID) existente entre el progreso genético para la selección por índice y la selección por NID.

En los resultados de los componentes de varianza para la producción de leche ajustada a 305 días (véase Tabla 1), se observó que los efectos fijos, “año de parto” y “número de parto” fueron altamente significativos (p<0.05), mientras el efecto “época de parto” no lo fue. Para el caso de los componentes de varianza para los PA (véase Tabla 2), el efecto “año de parto” y las covariables DLa y PLa anterior fueron estadísticamente significativos (p<0.05), mientras los efectos fijos “número de parto” y “época de parto” no fueron estadísticamente significativos (p>0.05).

La media para la característica producción de leche fue de 6570.1 Kg con un coeficiente de variación bajo (14.98%) y un coeficiente de determinación (R²) del 0.59, el que indica que los efectos fijos tenidos en cuenta explicaron en un 59% la característica producción de leche. La media para la característica PA fue de 132.5 días con un coeficiente de variación medio (35.67%) y un R² del 0.67, lo que indica que los efectos fijos y las covariables tenidas en cuenta explicaron en un 67% la característica PA.

Los resultados para la heredabilidad de la producción de leche ajustada a 305 días y PA con sus respectivos errores estándar fueron 0.23 ± 0.065 y 0.09 ± 0.074, respectivamente (véase Tabla 3), lo que indica que en estas proporciones la variabilidad fenotípica para estas características es debida a la genética aditiva. Mientras tanto, la repetibilidad para la producción de leche fue del 0.34 ± 0.061 y para el PA de 0.18 ± 0.054; de conformidad con estas proporciones, la variabilidad para estos rasgos es debida a la genética aditiva más el ambiente permanente propio del animal. Dichos estimados de heredabilidad y repetibilidad fueron cercanos a los reportados por la literatura (12, 15, 21).

Los valores calculados para las correlaciones fenotípica, genética y ambiental entre la producción de leche y los PA se presentan en la tabla 4.

En la Figura 1 se presentan los resultados para los valores genéticos para producción de leche ajustada y PA calculados mediante el modelo animal para la población en estudio, expresados como HPT. La exactitud de los valores genéticos estimados para PA fue del 13 al 62%, mientras que la exactitud calculada para producción de leche por lactancia tuvo un rango entre el 25 y el 78%.

Un resumen de los valores estimados como progreso genético para la producción de leche y los PA, obtenidos a través de la selección por índices, utilizando diferentes relaciones proporcionales entre los valores económicos relativos y diferentes intensidades de selección se presentan en la tabla 7.

Considerando una tasa de reemplazo del 25%, los NID establecidos fueron de 1.6 días como nivel máximo aceptable para HTP de PA, y -62 Kg de leche por lactancia como nivel mínimo aceptable para HTP de producción de leche, lo que correspondió a 26 animales. De la misma forma, los 26 individuos con mayor índice fueron seleccionados mediante esta metodología, lo que demostró que sólo se difiere en dos animales entre ambos métodos de selección (véase Figura 3).

Los animales ubicados entre el cuadrante superior izquierdo, respecto de las líneas discontinuas que delimitan los NID, son los animales seleccionados por este método, mientras los demás animales son descartados. Los animales seleccionados de acuerdo con el índice de selección son los ubicados sobre la línea punteada, mientras son descartados los animales por debajo de ella. Por otra parte, la relación proporcional entre el progreso genético para los métodos de selección por NID e Índice, fue de 1 a 1.126, respectivamente, independientemente de la tasa de reemplazo y la relación entre los valores económicos fijada. Los resultados demuestran un mayor progreso genético por el método del índice de selección, por el orden del 12.6% para todos los casos, respecto del progreso genético aportado por el método de selección por NID.

Discusión

El cálculo de correlaciones necesarias para la construcción de los métodos de selección permitió establecer una correlación genética baja del 15% entre la producción de leche y el PA, la que indica que la relación entre las mismas es positiva y antagónica, pues en esta medida cuando la producción de leche en su componente aditivo aumenta, los PA igualmente tienden a aumentar, siendo esto último indeseable en términos de eficiencia reproductiva. Sin embargo, es importante considerar que la proporción debida al ambiente para estos rasgos es particularmente alta y que esto conlleva que la precisión en el estimado de su correlación incluya un estimado del error estándar bastante alto (0.15 ± 0.32), razón por la cual no se puede concluir que el antagonismo genético entre estos rasgos esté demostrado y, por el contrario, podría aceptarse que en este caso ambas características se comportan casi independientemente. Sin embargo, la correlación fenotípica encontrada del 34%, muestra en mayor medida como la relación entre los registros de producción de leche y PA es desfavorable en términos de eficiencia reproductiva. Mientras tanto, la correlación ambiental de acuerdo con la magnitud de su estimado (42%), muestra como el ambiente es el conjunto de factores más influyente en cuanto a la relación entre estas características, pues indica la influencia que pueden tener los mismos efectos ambientales sobre ambos rasgos, lo que revela que el mismo ambiente que favorece el incremento en la producción de leche, favorece el aumento en el PA. De conformidad con lo anterior, sería necesario disminuir la variación ambiental para contrarrestar este efecto, posiblemente a través del mejoramiento de las prácticas nutricionales, sanitarias y de manejo (10). Galvis et al (14) reportaron correlaciones genética y fenotípica entre PA y producción de leche de 0.212 ± 0.305 y 0.45, respectivamente; mientras que otros autores informaron correlaciones genéticas y fenotípicas positivas y antagónicas entre diferentes características de producción y fertilidad (11).

Con la construcción de los NID pudo evidenciarse que con este método de selección es difícil establecer la fijación de los niveles de aceptación para cada característica, dependiendo directamente de factores como la relación entre los valores económicos relativos o la proporción de reemplazos. De igual forma, se observó que con la aplicación de NID son descartados algunos animales por merito insuficiente para una de las características, teniendo un merito alto para la otra, en concordancia con lo reportado por Wattiaux (27), quien encontró que un animal puede ser descartado por fallar al alcanzar un estándar, aún si en otros rasgos puede exceder los estándares mínimos. Como resultado de una exigencia más alta en los niveles de aceptación, cuando la fracción seleccionada de los animales disponible se hace menor, la intensidad de selección por NID (Ip) se hace mayor, de manera que el progreso genético esperado es a su vez cada vez mayor y el progreso esperado es menor por la utilización de niveles de aceptación más flexibles. Los progresos genéticos encontrados para la selección por NID se ven afectados de acuerdo con la importancia relativa de un rasgo respecto del otro, en cuanto a su valor económico. De manera que, cuando se da una mayor importancia económica a uno de los rasgos, su progreso genético será mayor mientras el progreso genético esperado para el otro rasgo siempre va a disminuir.

Como se mencionó antes, cuando se selecciona según los NID se es menos preciso en la forma de establecer los niveles de aceptación, mientras que en la selección por índice se escogen los individuos con los valores de índice más altos, considerando así en un solo valor el mérito conjunto para ambas características. En la figura 3 se observa como el índice conserva aquellos animales que el NID descarta teniendo un merito genético apropiado para una de las características, pero falla en una baja proporción en el nivel de aceptación establecido para el otro rasgo, en concordancia con otros autores quienes resaltan que en la selección por índice el merito extra en una característica puede compensar una medida menor en otra característica (28).

Respecto de la aplicación de los métodos de selección para el hato en estudio, se debe considerar que la tasa de reemplazo del 25% empleada en éste caso a causa de las metas establecidas, restringe en gran medida la posibilidad de obtener mayores progresos genéticos (véanse Tablas 5 y 7), a causa de la implementación de una baja intensidad de selección, con la consecuente flexibilidad en los niveles de aceptación para el NID y en el valor mínimo aceptable para el índice.

La determinación de la relación proporcional entre el progreso genético alcanzado por el índice en comparación con el progreso genético para el NID en ambas características, estableció una superioridad del 12.6% a favor del índice para todos los casos, lo cual coincide con lo expuesto por Bath et al (2) quienes catalogan al índice de selección como un método más eficiente que el NID, y con lo reportado por Stonaker (25) quien demuestra como el progreso genético alcanzado cuando se selecciona mediante índice, es mayor que en el caso de la selección por NID.

De acuerdo con los resultados del presente estudio, se concluye que la aplicación de los métodos de selección por índice o por NID, permite la selección simultanea para características productivas y reproductivas, con la obtención de progresos genéticos simultáneos, de manera que pueda ser factible la búsqueda de un mayor equilibrio en su desempeño, que permita mejorar los parámetros reproductivos a largo plazo, disminuyendo la presentación de problemas, y que a su vez mantenga un nivel productivo acorde con las características de la explotación, en beneficio de la rentabilidad de la misma.

Es necesario, sin embargo, tener en cuenta que ante el predominante componente ambiental existente para la relación entre estos rasgos, la selección por NID no debe ser muy estricta en cuanto a los niveles de aceptación para la característica PA; además, este proceso debe estar necesariamente acompañado de mejoras ambientales. En el caso específico de la selección por índice, a pesar de que este método de selección demostró propiciar un mayor progreso genético esperado por generación, su aplicación debe ser cautelosa ya que incluye dentro de su construcción una baja correlación genética con un alto estimativo de error estándar, lo cual impide configurar de manera clara la relación existente entre los rasgos en estudio. De manera que, para un programa de mejoramiento genético bidireccional, que contemple la selección para características productivas y reproductivas con base en la utilización de valores genéticos estimados, la selección por NID es más conveniente que la selección por el método de índice.

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^¶ Para citar este artículo: Restrepo G, Pizarro EJ, Quijano JH. Índices de selección y niveles independientes de descarte para características productivas y reproductivas en un hato holstein (Bos taurus). Rev Colomb Cienc Pecu 2008; 21:239-250.

* Autor para el envío de la correspondencia y la solicitud de separatas: Politécnico Colombiano Jaime Isaza Cadavid, Carrera 48 N° 7-151, Of. P19-117. Medellín, Colombia. E-mail: grestrepo@elpoli.edu.co.

1 Nota del Editor: este tipo de estudio no requiere el aval de un Comité de ética para la experimentación animal.