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<journal-title><![CDATA[Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias]]></journal-title>
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<publisher-name><![CDATA[Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia]]></publisher-name>
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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Actividad de glutatión peroxidasa y superóxido dismutasa en sangre, plasma sanguíneo y plasma seminal en toros Normando]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[The aim of the study was to evaluate the activity of the antioxidant enzymes glutathione peroxidase (GPx; EC 1.11.1.9), and superoxide dismutase (SOD; EC 1.15.1.1) in blood, blood plasma and seminal plasma, and to correlate them with seminal characteristics (i.e. volume, individual and total motility, concentration, ratio of live and death cells, and hyposmotic test) in Normande bulls. Semen and blood samples were collected from each bull (n = 20) from farms located in the high Andes mountains in Caldas State (Colombia). Data were analyzed by a linear regression model. The blood activity of GPx was 80 ± 48 U/g Hb, 0.09 ± 0.1 U/ml, and 0.9 ± 0.7 U/ml, in blood, blood plasma and seminal plasma, respectively. There was no relationship to either seminal characteristics or hyposmotic test (p>0.05). The activity of SOD was 940 ± 374 U/g Hb, 120 ± 73 U/ml, and 5.1 ± 2.6 U/ml, in blood, blood plasma, and seminal plasma, respectively. There was a negative trend (p = 0.06) in the relationship of SOD activity in seminal plasma to hyposmotic test; however, there was no association to other seminal characteristics (p>0.05). The blood activity of both enzymes suggested a suboptimal intake of Se, Cu, and Zn, and it was not translated into an adequate antioxidant defense of the seminal plasma. It suggested the activity of undetermined isoenzymes or and independency between blood and testicle compartments.]]></p></abstract>
<abstract abstract-type="short" xml:lang="pt"><p><![CDATA[Com o objetivo de avaliar a atividade de enzimas antioxidantes glutationa peroxidase (GPx; EC 1.11.1.9), e superóxido dismutase (SOD; EC 1.15.1.1) sangue e plasma seminal plasma, e sua relação com as seguintes características seminais: volume, massa e de mobilidade individual, a concentração, relação vivos e mortos ela prova hiposmótica (PH), amostras de sangue e de sêmen de 20 touros Normando na cordilheira central do Estado de Caldas (Colombia) foram tomadas. Em cada touro teve uma amostra de sêmen através electroeyaculador e uma amostra de sangue da veia coccígea média. Os dados foram analisados usando um modelo linear. A atividade de GPx foi 80 ± 48 U/g Hb, 0.09 ± 0.1 U/ml e 0.9 ± 0.7 U/ml, na sangue, no plasma sanguíneo e plasma seminal, respectivamente, sem qualquer correlação com as características seminais ou com a pH (p>0.05). A atividade da SOD foi 940 ± 374 U/g Hb, 120 ± 73 U/ml, y 5.1 ± 2.6 U/ml, no sangue, no plasma sanguíneo e plasma seminal, respectivamente. Uma tendência para uma correlação negativa entre SOD no plasma seminal e PH (p = 0.06) foi encontrada, sem correlação com as características seminais (p>0.05). A atividade de duas enzimas no sangue sugere-se de um subconsumo, Cu e Zn. A atividade da enzima no plasma sangüíneo não foi reflectiu na capacidade de defesa enzimática antioxidante do plasma seminal, o que sugere a presença de isoenzimas não determinadas ou compartimentos separados entre o plasma sanguíneo e plasma seminal.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <p align="right"><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b>Art&iacute;culos originales</b></font></p>     <p align="right">&nbsp;</p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="4"><b>Actividad de glutati&oacute;n peroxidasa y super&oacute;xido dismutasa en sangre, plasma sangu&iacute;neo y plasma seminal en toros Normando<Sup>&#182;</Sup></b></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><I><b>Activity of glutathione peroxydase and superoxide dismutase in whole blood, blood plasma and seminal plasma in normande bulls</b></I></font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><I><b>Atividade de super&oacute;xido dismutase e glutationa peroxidase no sangue, plasma e plasma seminal em touros normando</b></I></font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b>N&eacute;stor A Villa<Sup><I>1*</I></Sup>, MVZ, MS; Wilson Moreno<Sup><I>1</I></Sup>, MVZ; Alejandro Ceballos<Sup><I>1,2</I></Sup>, MVZ, MS.</b></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><Sup><I>1</I></Sup>Departamento de Sistemas de Producci&oacute;n, Grupo de Investigaci&oacute;n Salud Productiva Veterinaria, </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Universidad de Caldas, A.A. 275. Manizales, Colombia. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><Sup><I>2</I></Sup>Atlantic Veterinary College, Univeristy of Prince Edward Island. Charlottetown, PE C1A4P3 Canad&aacute;. </font></p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">(Recibido: 26 noviembre, 2007; aceptado: 28 noviembre, 2008)</font></p>     <p>&nbsp;</p> <hr size="1">     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>Resumen</b></I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>Con el objeto de evaluar la actividad de las enzimas antioxidantes glutati&oacute;n peroxidasa (GPx; EC </I><I>1.11.1.9), y super&oacute;xido dismutasa (SOD; EC 1.15.1.1) en sangre, plasma y plasma seminal y su relaci&oacute;n </I><I>con las caracter&iacute;sticas seminales: volumen, movilidad individual y en masa, concentraci&oacute;n, relaci&oacute;n vivos </I><I>y muertos y prueba hiposm&oacute;tica (PH), se tomaron muestras de sangre y semen en 20 toros Normando </I><I>en la cordillera central del Departamento de Caldas (Colombia). De cada toro se tom&oacute; una muestra de </I><I>semen mediante electroeyaculador y una muestra de sangre de la vena cocc&iacute;gea media. Los datos fueron </I><I>analizados mediante un modelo lineal. La actividad sangu&iacute;nea de GPx fue 80 </I>&#177;<I> 48 U/g Hb, 0.09 </I>&#177;<I> 0.1 U/ml </I><I>y 0.9 </I>&#177;<I> 0.7 U/ml en sangre, en plasma sangu&iacute;neo y plasma seminal, respectivamente, sin tener correlaci&oacute;n </I><I>con las caracter&iacute;sticas seminales ni con la PH (p&#62;0.05). La actividad de SOD fue 940 </I>&#177;<I> 374 U/g Hb, 120 </I>&#177;<I> 73 U/ml, y 5.1 </I>&#177;<I> 2.6 U/ml, en sangre, plasma sangu&iacute;neo y en plasma seminal, respectivamente. Una </I><I>tendencia a una correlaci&oacute;n negativa entre SOD en plasma seminal y la PH (p = 0.06) fue hallada, sin </I><I>tener correlaci&oacute;n con las caracter&iacute;sticas seminales (p&#62;0.05). La actividad de ambas enzimas en sangre </I><I>sugiere un subconsumo de Se, Cu y Zn. La actividad enzim&aacute;tica en sangre y plasma no se vio reflejada </I><I>en la capacidad de defensa enzim&aacute;tica antioxidante del plasma seminal, lo que sugiere la presencia de </I><I>isoenzimas no determinadas o compartimientos independientes entre los plasmas sangu&iacute;neo y seminal.</I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b>Palabras clave:</b> <I>calidad esperm&aacute;tica, glutati&oacute;n peroxidasa, minerales en bovinos, prueba hiposm&oacute;tica, super&oacute;xido dismutasa.</I></font></p>     <p>&nbsp;</p> <hr size="1">     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>Summary</b></I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>The aim of the study was to evaluate the activity of the antioxidant enzymes glutathione peroxidase </I><I>(GPx; EC 1.11.1.9), and superoxide dismutase (SOD; EC 1.15.1.1) in blood, blood plasma and seminal </I><I>plasma, and to correlate them with seminal characteristics (i.e. volume, individual and total motility, </I><I>concentration, ratio of live and death cells, and hyposmotic test) in Normande bulls. Semen and blood </I><I>samples were collected from each bull (n = 20) from farms located in the high Andes mountains in Caldas </I><I>State (Colombia). Data were analyzed by a linear regression model. The blood activity of GPx was 80 </I>&#177;<I> </I><I>48 U/g Hb, 0.09 </I>&#177;<I> 0.1 U/ml, and 0.9 </I>&#177;<I> 0.7 U/ml, in blood, blood plasma and seminal plasma, respectively. </I><I>There was no relationship to either seminal characteristics or hyposmotic test (p&#62;0.05). The activity of SOD </I><I>was 940 </I>&#177;<I> 374 U/g Hb, 120 </I>&#177;<I> 73 U/ml, and 5.1 </I>&#177;<I> 2.6 U/ml, in blood, blood plasma, and seminal plasma, </I><I>respectively. There was a negative trend (p = 0.06) in the relationship of SOD activity in seminal plasma </I><I>to hyposmotic test; however, there was no association to other seminal characteristics (p&#62;0.05). The blood </I><I>activity of both enzymes suggested a suboptimal intake of Se, Cu, and Zn, and it was not translated into an </I><I>adequate antioxidant defense of the seminal plasma. It suggested the activity of undetermined isoenzymes </I><I>or and independency between blood and testicle compartments.</I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b>Key words:</b><I> bovine</I> <I>minerals,</I> <I>glutathione</I> <I>peroxidase,</I> <I>hyposmotic</I> <I>test,</I> <I>sperm</I> <I>quality,</I> <I>superoxide</I> <I>dismutase.</I></font></p>     <p>&nbsp;</p> <hr size="1">     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>Resumo</b></I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>Com o objetivo de avaliar a atividade de enzimas antioxidantes glutationa peroxidase (GPx; EC </I><I>1.11.1.9), e super&oacute;xido dismutase (SOD; EC 1.15.1.1) sangue e plasma seminal plasma, e sua rela&ccedil;&atilde;o com </I><I>as seguintes caracter&iacute;sticas seminais: volume, massa e de mobilidade individual, a concentra&ccedil;&atilde;o, rela&ccedil;&atilde;o </I><I>vivos e mortos ela prova hiposm&oacute;tica (PH), amostras de sangue e de s&ecirc;men de 20 touros Normando na </I><I>cordilheira central do Estado de Caldas (Colombia) foram tomadas. Em cada touro teve uma amostra </I><I>de s&ecirc;men atrav&eacute;s electroeyaculador e uma amostra de sangue da veia cocc&iacute;gea m&eacute;dia. Os dados foram </I><I>analisados usando um modelo linear. A atividade de GPx foi 80 </I>&#177;<I> 48 U/g Hb, 0.09 </I>&#177;<I> 0.1 U/ml e 0.9 </I>&#177;<I> </I><I>0.7 U/ml, na sangue, no plasma sangu&iacute;neo e plasma seminal, respectivamente, sem qualquer correla&ccedil;&atilde;o </I><I>com as caracter&iacute;sticas seminais ou com a pH (p&#62;0.05). A atividade da SOD foi 940 </I>&#177;<I> 374 U/g Hb, 120 </I>&#177;<I> 73 U/ml, y 5.1 </I>&#177;<I> 2.6 U/ml, no sangue, no plasma sangu&iacute;neo e plasma seminal, respectivamente. Uma </I><I>tend&ecirc;ncia para uma correla&ccedil;&atilde;o negativa entre SOD no plasma seminal e PH (p = 0.06) foi encontrada, sem </I><I>correla&ccedil;&atilde;o com as caracter&iacute;sticas seminais (p&#62;0.05). A atividade de duas enzimas no sangue sugere-se de </I><I>um subconsumo, Cu e Zn. A atividade da enzima no plasma sang&uuml;&iacute;neo n&atilde;o foi reflectiu na capacidade de </I><I>defesa enzim&aacute;tica antioxidante do plasma seminal, o que sugere a presen&ccedil;a de isoenzimas n&atilde;o determinadas </I><I>ou compartimentos separados entre o plasma sangu&iacute;neo e plasma seminal.</I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b>Palavras chave:</b> <I>a glutationa peroxidase, esperma qualidade, hiposm&oacute;tica teste, minerais em bovinos, super&oacute;xido dismutase</I></font></p>     <p>&nbsp;</p> <hr size="1">     <p>&nbsp;</p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><b>Introducci&oacute;n</b></font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Los antioxidantes han sido agrupados en enzim&aacute;ticos y no enzim&aacute;ticas, y son las sustancias capaces de controlar en el organismo la producci&oacute;n de radicales libres (RL) que se generan como consecuencia del metabolismo aerobio, ya sea secuestrando el RL o estabiliz&aacute;ndolo (14). Para contrarrestar los RL existe en primera instancia el sistema antioxidante enzim&aacute;tico, que incluye la seleno-enzima (GPx; 1.11.1.9) que act&uacute;a fundamentalmente reduciendo el per&oacute;xido de hidr&oacute;geno (H<Sub>2</Sub>O<Sub>2</Sub>), y la super&oacute;xido dismutasa (SOD; 1.15.1.1) que act&uacute;a sobre el ani&oacute;n super&oacute;xido (O<Sub>2</Sub><Sup>&#8226;</Sup><Sup>-</Sup>) transform&aacute;ndolo en un radical secundario (ej. H<Sub>2</Sub>O<Sub>2</Sub>) para una posterior acci&oacute;n de la GPx (14, 33). Estas enzimas se encuentran entre los principales antioxidantes presentes en el plasma seminal en humanos (12, 13, 27) y su deficiencia ha sido asociada con una posible aparici&oacute;n de signos centinela sugerentes de da&ntilde;o esperm&aacute;tico (33).</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La producci&oacute;n de RL en semen ha sido asociada con una disminuci&oacute;n de la calidad esperm&aacute;tica. As&iacute;, se han descrito alteraciones como baja movilidad, disminuci&oacute;n en la capacidad de fusi&oacute;n oocito-espermatozoide y por lo tanto alteraciones de la fertilidad (27, 33). El H<Sub>2</Sub>O<Sub>2</Sub> ha sido reconocido como uno de los RL m&aacute;s t&oacute;xicos para el semen (13). Los espermatozoides bovinos est&aacute;n pobremente adaptados al metabolismo de H<Sub>2</Sub>O<Sub>2</Sub> y factores como la criopreservaci&oacute;n disminuyen significativamente la cantidad de SOD hasta en un 50%, enzima antioxidante importante en el metabolismo y la presentaci&oacute;n de este radical a otros antioxidantes (2).</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Las enzimas GPx y SOD son metaloenzimas, lo que significa que dependen de la presencia de minerales como selenio (Se), cobre (Cu), zinc (Zn) y manganeso (Mn), que act&uacute;an como catalizadores para su s&iacute;ntesis (1, 25). A principios de la d&eacute;cada de los 80, se report&oacute; que la suplementaci&oacute;n con Se no afectaba la concentraci&oacute;n o la viabilidad de los espermatozoides (29); pese a ello, estudios provenientes de este mismo grupo demostraron que la suplementaci&oacute;n con Se mejoraba la funci&oacute;n reproductiva, como el n&uacute;mero de espermatozoides por &oacute;vulo fertilizado en vacas suplementadas (30). Recientemente, se ha demostrado una correlaci&oacute;n positiva entre la actividad de GPx y la movilidad esperm&aacute;tica, mientras que fue negativa con el n&uacute;mero de espermatozoides vivos (34).</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">El efecto ben&eacute;fico de la suplementaci&oacute;n con Se ha sido demostrado en estudios realizados en otras especies. As&iacute;, en humanos se ha demostrado la necesidad (9, 20) y el efecto ben&eacute;fico de suplementar con Se sobre la funci&oacute;n esperm&aacute;tica, donde se ha visto en pacientes subf&eacute;rtiles suplementados un aumento significativo de la concentraci&oacute;n del mineral en plasma seminal y la movilidad esperm&aacute;tica, y por lo tanto la oportunidad de una concepci&oacute;n exitosa; pese a ello, los resultados obtenidos fueron variables (28). Igualmente, el incremento de la actividad de SOD ha demostrado su beneficio en la reducci&oacute;n del da&ntilde;o oxidativo sobre los espermatozoides (31).</font></p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En la zona del tr&oacute;pico alto del Viejo Caldas (Colombia), deficiencias de Se han sido detectadas, establecidas mediante una baja actividad de GPx (7). Tambi&eacute;n han sido obtenidos valores para SOD que sirven como gu&iacute;a para determinar el balance metab&oacute;lico nutricional de otros minerales como Cu y Zn (7, 16), los que fueron considerados como base para la interpretaci&oacute;n de valores en estudios futuros.</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En consonancia con lo anterior y, debido a la importancia econ&oacute;mica que tiene la raza normando para la zona del tr&oacute;pico alto en el Viejo Caldas y el impacto del toro sobre los &iacute;ndices reproductivos, el objetivo de este estudio fue determinar la actividad de las enzimas antioxidantes GPx y SOD en diferentes compartimientos y su eventual relaci&oacute;n con la calidad esperm&aacute;tica.</font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><b>Materiales y m&eacute;todos</b></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>Tipo de estudio</b></I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Este fue un estudio observacional transversal realizado en la zona central del Departamento de Caldas (Colombia), en una zona caracterizada por una altitud de 3550 msnm, con una temperatura media de 9 &#186C y una precipitaci&oacute;n media anual de 1640 mm. Los sistemas de producci&oacute;n predominantes son cultivos de papa (<I>Solanum</I> <I>tuberosum</I> <I>l</I>.) y la ganader&iacute;a extensiva o extensiva con suplementaci&oacute;n, con base en la raza normando (4).</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>Animales</b></I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Siete predios fueron seleccionados con base en la disponibilidad de tener toros adultos de la raza normando, aptos para la reproducci&oacute;n; es decir, que tuvieran hijos(as) nacidos(as) y vacas en gestaci&oacute;n al momento del estudio. Los toros (n = 20) ten&iacute;an una edad promedio de 2.8 &#177; 1.2 a&ntilde;os, no tuvieron reposo sexual previo a la evaluaci&oacute;n androl&oacute;gica. La base de la alimentaci&oacute;n era pradera natural, donde predominaban los pastos riqueza (<I>Anthoxanthum </I><I>odoratum</I>) y falsa poa (<I>Holcus lanantus</I>); adem&aacute;s, recib&iacute;an un suplemento mineral y agua a voluntad.</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>Muestras</b></I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Los toros fueron evaluados cl&iacute;nicamente para descartar la presencia de alteraciones morfol&oacute;gicas o anormalidades en el tracto genital. A cada toro se le midi&oacute; la circunferencia escrotal con cinta m&eacute;trica, y se le tom&oacute; una muestra de semen mediante el uso de un electroeyaculador (ElectroJac IV<Sup>&#174;</Sup>, Neogen-Ideal Instruments, Lexington, KY, USA). El examen del semen incluy&oacute; volumen, movimiento en masa, movilidad individual progresiva, concentraci&oacute;n y relaci&oacute;n vivos/muertos. Adem&aacute;s, se practic&oacute; a cada una de las muestras de semen una prueba hiposm&oacute;tica (PH), utilizando una soluci&oacute;n de citrato de sodio a 100 mOsm/l e incubando 0.1 ml de semen en 0.9 ml de la soluci&oacute;n a 37 &#176;C/30 min, seg&uacute;n el protocolo descrito (35). Luego, el semen se centrifug&oacute; a 3000 rpm/15 min, para obtener el plasma, el cual se conserv&oacute; congelado a -20&#176;C hasta el d&iacute;a de la determinaci&oacute;n enzim&aacute;tica.</font></p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Despu&eacute;s de la colecci&oacute;n del semen, a cada toro se le tom&oacute; una muestra de sangre mediante venopunci&oacute;n cocc&iacute;gea usando tubos al vac&iacute;o con heparina. Posteriormente, se determin&oacute; la concentraci&oacute;n de hemoglobina y una al&iacute;cuota de la sangre se centrifug&oacute; para obtener el plasma, utilizando la sangre restante para la medici&oacute;n de GPx y SOD. Para la determinaci&oacute;n de GPx la sangre se conserv&oacute; diluida, mientras que para la determinaci&oacute;n de SOD los eritrocitos fueron separados mediante centrifugaci&oacute;n y lavados seriados con soluci&oacute;n salina. Ambas diluciones fueron conservadas a -20 &#176;C hasta el an&aacute;lisis.</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La actividad de GPx fue determinada mediante un m&eacute;todo cin&eacute;tico compuesto NADPH-dependiente, tanto para sangre como plasma sangu&iacute;neo y seminal, mientras que la actividad de SOD fue hecha mediante un m&eacute;todo colorim&eacute;trico de punto final (6, 7). Las lecturas fueron realizadas en un fot&oacute;metro autom&aacute;tico Bio Systems BTS-330 (BioSystems, Barcelona, Espa&ntilde;a), empleando para los an&aacute;lisis reactivos comerciales (Ransel<Sup>&#174;</Sup> y Ransod<Sup>&#174;</Sup>; Randox Laboratories, Crumlin, UK). La actividad sangu&iacute;nea de ambas enzimas fue expresada en U/g de Hb (U/g Hb) y en plasma sangu&iacute;neo y seminal en unidades por mililitro (U/ml). Una actividad inferior a 60 U/g Hb se&ntilde;alar&iacute;a una deficiencia metab&oacute;lica nutricional de Se (6), mientras que una actividad de SOD inferior a 1000 U/g Hb estar&iacute;a indicando un consumo inadecuado de Cu y Zn (16).</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>An&aacute;lisis estad&iacute;stico</b></I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Los datos se describen mediante la obtenci&oacute;n del promedio (<IMG width="6" height="10"  src="imagenes/v21n4a02_img_2.jpg" >), desviaci&oacute;n est&aacute;ndar (DE), rango e intervalo de confianza (IC) al 95%. Inicialmente se establecieron asociaciones incondicionales para las variables en estudio y posteriormente se evalu&oacute; el efecto de la actividad enzim&aacute;tica en los diferentes compartimientos sobre aquellas caracter&iacute;sticas seminales con las cuales hubo una asociaci&oacute;n significativa (p&#60;0.10), mediante un modelo lineal general (8). Los an&aacute;lisis fueron realizados usando el programa estad&iacute;stico STATA versi&oacute;n 10.1 (StataCorp, College Station, TX, USA).</font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><b>Resultados</b></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En la tabla 1 se presenta la matriz de correlaciones entre las variables estudiadas, as&iacute; como aquellas que tuvieron un efecto significativo (p&#60;0.10) en el modelo. Estas variables fueron posteriormente incluidas en el modelo lineal para evaluar su efecto sobre las caracter&iacute;sticas seminales. En la <a href="#t2">tabla 2</a> se resumen las caracter&iacute;sticas de la evaluaci&oacute;n androl&oacute;gica de los toros del estudio. En el an&aacute;lisis de correlaci&oacute;n se encontr&oacute; que la edad de los toros estaba asociada en forma significativa con el per&iacute;metro escrotal y algunas de las caracter&iacute;sticas seminales como volumen y la PH. Asimismo, estaba asociado positivamente el per&iacute;metro escrotal con la relaci&oacute;n de espermatozoides vivos y muertos (<a href="#t1">v&eacute;ase Tabla 1</a>).</font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">&nbsp;</font></p>     <p align="center"><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><img src="/img/revistas/rccp/v21n4/v21n4a02t01.jpg"></font><a name="t1"></a></p> </font></p>     <p align="center"><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><img src="/img/revistas/rccp/v21n4/v21n4a02t02.jpg"></font><a name="t2"></a></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">&nbsp;</font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>Glutati&oacute;n peroxidasa</b></I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En sangre fue hallada una actividad de GPx inferior a 60 U/g Hb en ocho de los 20 toros evaluados, mientras que cinco de ellos presentaron valores marginales (61-100 U/g Hb). No hubo una correlaci&oacute;n significativa entre la actividad en sangre con la actividad en los otros compartimientos (p&#62;0.05). En la <a href="#t3">tabla 3</a> se describen los valores para la actividad de GPx encontrados en sangre y plasma sangu&iacute;neo y seminal. No se observaron correlaciones significativas entre la actividad de la enzima, las caracter&iacute;sticas seminales y la prueba hiposm&oacute;tica, excepto una tendencia (p = 0.07) a la disminuci&oacute;n del volumen esperm&aacute;tico en los toros con mayor actividad de GPx en sangre (<a href="#t1">v&eacute;ase Tabla 1</a>).</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"></font></p>     <p align="center"><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><img src="/img/revistas/rccp/v21n4/v21n4a02t03.jpg"></font><a name="t3"></a></p> </font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>Super&oacute;xido dismutasa</b></I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En 13 toros se encontraron valores de SOD por debajo de 1000 U/g Hb, mientras que los restantes tuvieron valores superiores, siendo el m&aacute;ximo 1608 U/g Hb. Igualmente, no se observaron correlaciones entre la actividad sangu&iacute;nea de SOD y la actividad en los dem&aacute;s compartimientos evaluados. La actividad promedio para SOD encontrada en sangre, plasma sangu&iacute;neo y seminal se presenta en la <a href="#t4">tabla 4</a>. Al igual que para la actividad sangu&iacute;nea de GPx, se observ&oacute; una tendencia (p = 0.05) a tener vol&uacute;menes m&aacute;s bajos en los toros con mayor actividad de SOD (<a href="#t1">v&eacute;ase Tabla 1</a>). La actividad de SOD en sangre no estuvo correlacionada con otras variables.</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"></font></p> </font></p>     <p align="center"><img src="/img/revistas/rccp/v21n4/v21n4a02t04.jpg"><a name="t4"></a></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">&nbsp;</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Las variables significativas en la asociaci&oacute;n incondicional (p&#60;0.10) fueron utilizadas posteriormente en un modelo lineal. La edad de los toros, as&iacute; como la circunferencia escrotal, fueron incluidas como covariables. La actividad sangu&iacute;nea de SOD mostr&oacute; una tendencia hacia una relaci&oacute;n negativa con el volumen, donde por cada unidad de incremento en la actividad enzim&aacute;tica en sangre, el volumen esperm&aacute;tico decay&oacute; en 0.05 ml. Asimismo, la actividad de SOD en el plasma seminal mostr&oacute; la tendencia hacia una relaci&oacute;n negativa con el resultado de la PH, donde por cada unidad de incremento en la actividad enzim&aacute;tica, el porcentaje de dilataci&oacute;n decay&oacute; en 3.2 unidades. La edad del toro, as&iacute; como la circunferencia escrotal no presentaron un efecto significativo en ambos modelos (<a href="#t5">v&eacute;ase Tabla 5</a>).</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"></font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p align="center"><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><img src="/img/revistas/rccp/v21n4/v21n4a02t05.jpg"></font><a name="t5"></a></p> </font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><b>Discusi&oacute;n</b></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La concentraci&oacute;n esperm&aacute;tica observada en este estudio fue baja. Este fen&oacute;meno pudo deberse a la toma de la muestra de semen con el  electroeyaculador, ya que su uso generalmente produce un mayor volumen seminal y una menor concentraci&oacute;n. La dilataci&oacute;n esperm&aacute;tica observada 36.9 &#177; 17.6% (<a href="#t2">v&eacute;ase Tabla 2</a>) indica que los espermatozoides tuvieron una buena capacidad para reaccionar en el medio hiposm&oacute;tico, lo que se debe a la presencia de mecanismos i&oacute;nicos activos en la membrana celular, como la bomba Na-K (3).</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>Glutati&oacute;n peroxidasa</b></I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La actividad sangu&iacute;nea de GPx fue baja, y una actividad enzim&aacute;tica inferior a 130 U/g Hb es compatible con una concentraci&oacute;n sangu&iacute;nea inferior al valor se&ntilde;alado como m&iacute;nimo en sangre para bovinos, lo que sugiere un balance metab&oacute;lico nutricional de Se inadecuado (5, 6); esto significa que los animales evaluados podr&iacute;an estar consumiendo dietas con una concentraci&oacute;n de Se inferior a 0.3 ppm, valor que ha sido fijado como  la concentraci&oacute;n adecuada en la raci&oacute;n para bovinos (21).</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En otros estudios realizados con toros de la raza brahman (37), se ha observado una actividad de GPx en sangre cercana a 300 U/g Hb. As&iacute; mismo, estudios realizados en Caldas (7) han reportado que la actividad de GPx en sangre es m&aacute;s baja en novilla  y se observa una mayor frecuencia de valores bajos en zonas geogr&aacute;ficas por encima de 2000 msnm. La baja actividad de GPx se debe a un aporte insuficiente de Se en la dieta, ya que la relaci&oacute;n planta-animal indica que un bajo contenido de minerales en la pradera se ver&aacute; reflejado en una concentraci&oacute;n de Se inadecuada, lo que a su vez se puede establecer mediante una disminuci&oacute;n en la actividad de GPx, dadas las caracter&iacute;sticas estructurales de la enzima donde hay cuatro &aacute;tomos de Se por cada mol de enzima (5, 6, 39).</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La actividad de GPx fue baja en el plasma sangu&iacute;neo y no se relacion&oacute; con la actividad en los eritrocitos. El plasma podr&iacute;a considerarse como un compartimiento de distribuci&oacute;n del Se donde no se almacena este mineral, mientras que los eritrocitos lo captan desde el plasma, tienen un compartimiento de movilizaci&oacute;n m&aacute;s lenta y poseen aproximadamente un 70% del Se total de la sangre (19). La actividad de GPx en plasma seminal de los toros en estudio fue inferior a la hallada en toros brahman en pastoreo (36). Estudios realizados en otras especies, como los porcinos, han hallado valores hasta ocho veces superiores a los obtenidos en este estudio (26), lo que posiblemente est&eacute; relacionado con una mayor absorci&oacute;n del Se comparado con lo observado en rumiantes (5, 19).</font></p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Considerando que la mayor parte de los animales en este estudio tuvo una actividad de GPx baja-marginal, es probable que la actividad sangu&iacute;nea no haya sido suficiente para trasladarse a un mejoramiento de las caracter&iacute;sticas seminales, lo que se corrobor&oacute; al observar asociaciones no significativas entre la GPx y la evaluaci&oacute;n androl&oacute;gica (<a href="#t1">v&eacute;ase Tabla 1</a>). Sin embargo, en otras especies, como humanos, las evidencias indican que hay una asociaci&oacute;n positiva entre la suplementaci&oacute;n con Se y el mejoramiento de las caracter&iacute;sticas seminales (17, 28). A&uacute;n as&iacute;, es posible observar resultados contradictorios tanto en bovinos (29) como en humanos (15).</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Pese a lo anterior, el Se es importante en la fisiolog&iacute;a esperm&aacute;tica, cuya participaci&oacute;n va desde la protecci&oacute;n contra el da&ntilde;o oxidativo (23) hasta su efecto directo en la espermatog&eacute;nesis al formar parte de la cubierta mitocondrial del espermio (9, 20). Una enzima fundamental en este proceso es la fosfol&iacute;pido hidroper&oacute;xido glutati&oacute;n peroxidasa (GPx4; EC 1.11.1.12), cuyo contenido y actividad en el test&iacute;culo son altos, habi&eacute;ndose se&ntilde;alado como deficitaria en pacientes con alteraciones de la movilidad esperm&aacute;tica (10). Lo anterior sugiere la necesidad de evaluar las caracter&iacute;sticas seminales en toros que posean un balance nutricional de Se adecuado o posterior a la suplementaci&oacute;n y emplear para ello biomarcadores m&aacute;s espec&iacute;ficos relacionados con la fisiolog&iacute;a del espermatozoide.</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>Super&oacute;xido dismutasa</b></I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Al igual que lo observado para la actividad de GPx, se encontr&oacute; una alta proporci&oacute;n de animales con valores inferiores a los reportados para toros de otras razas (37) o para bovinos lecheros en Caldas (7). Lo anterior podr&iacute;a ser debido a deficiencias en el aporte de nutrientes o a una diferencia en los suplementos minerales utilizados en las diferentes regiones del departamento de Caldas, donde se han realizado los estudios. Pese a contar con algunos antecedentes (16), es necesario realizar m&aacute;s estudios que permitan correlacionar la actividad de la enzima con el consumo de los minerales precursores de la misma.</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La actividad enzim&aacute;tica de SOD en el plasma sangu&iacute;neo fue 120 &#177; 73 U/ml; sin embargo, no se encontraron antecedentes en la literatura en esta u otras especies que permitieran una interpretaci&oacute;n de este resultado. Al igual que para la GPx la mayor parte de la actividad de esta enzima deber&iacute;a encontrarse en los eritrocitos (1) y no el plasma, ya que es en esta c&eacute;lula donde se requiere la acci&oacute;n antioxidante. La actividad de SOD en plasma seminal de los toros en estudio (v&eacute;ase Tabla 4) fue similar a la obtenida en toros de la raza brahman (37). No obstante, los valores observados tanto en este estudio como en toros brahman fueron inferiores a los obtenidos previamente en toros en pastoreo (11.8 &#177; 9.4 U/ml) y suplementados (20.4 &#177; 12.7 U/ml) (36). Los resultados para la actividad de SOD en el plasma seminal obtenidos en otras especies han arrojado valores variables. En porcinos se han obtenido valores en machos f&eacute;rtiles de 2.1 &#177; 1.8 U/ml (26), lo que es inferior a lo encontrado en otras especies. En estudios con plasma seminal humano (11), se hall&oacute; una actividad enzim&aacute;tica de 6.9 &#177; 2.8 U/ml, determin&aacute;ndose que posiblemente la SOD se origina del espermatozoide debido a la correlaci&oacute;n observada entre la actividad de la SOD y la concentraci&oacute;n esperm&aacute;tica (r = 0.27, p&#60;0.05). Pese a esta asociaci&oacute;n positiva, este efecto no se encontr&oacute; en este estudio.</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Igualmente, se ha establecido la actividad de SOD en pacientes con alteraciones de la funci&oacute;n esperm&aacute;tica: en un estudio realizado en pacientes oligozoosp&eacute;rmicos y astenozoosp&eacute;rmicos, se encontr&oacute; una actividad de 11 &#177; 4 U/ml en plasma seminal, lo cual fue bajo e indic&oacute; la presencia de niveles incrementados de O<Sub>2</Sub><Sup>&#8226;</Sup><Sup>-</Sup>; como una posible causa se argument&oacute; el estr&eacute;s oxidativo (32). En otro estudio en humanos se observ&oacute; una actividad de SOD en plasma seminal sensiblemente m&aacute;s elevada (366.8 &#177; 20.9 U/ml), pero no se correlacion&oacute; con la concentraci&oacute;n y movilidad esperm&aacute;ticas (18). La determinaci&oacute;n de la actividad de SOD en plasma seminal ha demostrado ser un indicador &uacute;til en la evaluaci&oacute;n de la defensa antioxidante del semen. Resultados de investigaciones en humanos sugieren que las secreciones prost&aacute;ticas son una importante fuente de defensa contra O<Sub>2</Sub><Sup>&#8226;</Sup><Sup>-</Sup> (11). Estos mismos autores sugieren que la actividad de la enzima en hombres inf&eacute;rtiles con infecciones de gl&aacute;ndulas sexuales accesorias tiene una baja actividad comparada con lo observado en hombres inf&eacute;rtiles sin signos de infecci&oacute;n, lo que indica que el sistema de defensa antioxidante capaz de neutralizar el O<Sub>2</Sub><Sup>&#8226;</Sup><Sup>-</Sup> depende de la actividad secretoria de las gl&aacute;ndulas sexuales accesorias (11). Lo anterior ha sido corroborado en otros estudios que tambi&eacute;n sugieren que la protecci&oacute;n antioxidante del plasma seminal es de origen prost&aacute;tico (24, 38). Igualmente, se ha se&ntilde;alado que la Cu-Zn-SOD en los &oacute;rganos genitales masculinos juega un papel importante en la diferenciaci&oacute;n celular, incluyendo la espermatog&eacute;nesis (22).</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En este estudio se encontraron correlaciones negativas entre la actividad de SOD en plasma seminal y la PH (v&eacute;ase Tabla 5), lo que sugiere que una mayor dilataci&oacute;n esperm&aacute;tica deber&iacute;a esperarse en animales con una menor actividad de SOD en el plasma seminal, posiblemente ello se deba a una depleci&oacute;n de la actividad enzim&aacute;tica en la protecci&oacute;n antioxidante para mantener la integridad de la membrana plasm&aacute;tica, o el consumo de Cu y Zn no fue suficiente para lograr un mayor aumento de la actividad enzim&aacute;tica en el plasma seminal, ya que hubo una alta frecuencia de valores inferiores a 1000 U/g en la actividad sangu&iacute;nea, que sugiere un consumo inadecuado de estos minerales. No obstante, ambas hip&oacute;tesis requieren la realizaci&oacute;n de estudios adicionales.</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La falta de una correlaci&oacute;n entre la actividad sangu&iacute;nea con la actividad en el plasma seminal desde el punto de vista estad&iacute;stico, no descarta que haya alg&uacute;n tipo de asociaci&oacute;n biol&oacute;gica entre ellas; pero, es dif&iacute;cil evaluarlo bajo las condiciones de este estudio donde diversos factores, entre ellos el subconsumo de minerales, pudieron causar alg&uacute;n efecto no determinado en esta asociaci&oacute;n. Cabe tambi&eacute;n la hip&oacute;tesis que los compartimientos sangu&iacute;neo y testicular sean independientes en cuanto al metabolismo de Cu y Zn, pudiendo el test&iacute;culo tener isoenzimas espec&iacute;ficas, determinaciones que escapan al objetivo de este estudio.</font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La falta de m&aacute;s antecedentes en la literatura respecto de los estudios con estas enzimas en la funci&oacute;n esperm&aacute;tica en toros, hace dif&iacute;cil la adecuada interpretaci&oacute;n de los resultados obtenidos; sin embargo, los antecedentes obtenidos en otras especies pueden ser una gu&iacute;a, sin dejar de reconocer las diferencias que existen en el metabolismo mineral entre especies.</font></p>     <p>&nbsp;</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><b>Agradecimientos</b></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Los autores agradecen a los propietarios de las ganader&iacute;as que facilitaron los animales para esta investigaci&oacute;n y a la Vicerrector&iacute;a de Investigaciones y Postgrados de la Universidad de Caldas.</font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><b>Referencias</b></font></p>    <!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">1.	Bannister J, Bannister W, Woo E. Bovine erythrocyte cupro-zinc protein. 1. Isolation and general characterization. Eur J Biochem 1971; 18:178-186.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000087&pid=S0120-0690200800040000200001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">2.	Bilodeau JF, Chatterjee S, Sirard MA, Gagnon C. Levels of antioxidant defenses are decreased in bovine spermatozoa after a cycle of freezing and thawing. Mol Reprod Dev 2000; 55:282-288.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000088&pid=S0120-0690200800040000200002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">3.	Caiza FI, Rigau T, Bonet S, Mir&oacute; J, Briz M, <I>et al</I>. Subjecting horse spermatozoa to hypoosmotic incubation:effects of ouabain. Theriogenology 1997; 47:765-784.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000089&pid=S0120-0690200800040000200003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">4.	Castro R, Granobles J, Cruz G. Caracterizaci&oacute;n y tipificaci&oacute;n de los sistemas de producci&oacute;n del cultivo de la papa (<I>Solanum tuberosum l</I>.) en la zona Tesorito-P&aacute;ramo de Letras. Rev Sist Prod 2000; 10:3-20.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000090&pid=S0120-0690200800040000200004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">5.	Ceballos A, Wittwer F. Metabolismo del Se en rumiantes. Arch Med Vet 1996; 28:5-18.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000091&pid=S0120-0690200800040000200005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">6.	Ceballos A, Wittwer F, Contreras PA. Boehmwald H. Actividad sangu&iacute;nea de glutati&oacute;n peroxidasa en reba&ntilde;os lecheros a pastoreo: variaci&oacute;n seg&uacute;n edad y &eacute;poca del a&ntilde;o. Arch Med Vet 1998; 30:13-22.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000092&pid=S0120-0690200800040000200006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">7.	Ceballos A, Correa H, Loaiza J, Villa NA. Actividad sangu&iacute;nea de glutati&oacute;n peroxida como indicador del balance metab&oacute;lico nutricional de selenio en reba&ntilde;os lecheros de Manizales, Colombia. Rev Colomb Cienc Pecu 2003; 16:19-25.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000093&pid=S0120-0690200800040000200007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">8.	Dohoo I, Martin W, Stryhn H. Veterinary epidemiologic research. Charlottetown, PE: AVC Inc; 2003.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000094&pid=S0120-0690200800040000200008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">9.	Floh&eacute; L. Selenium in mammalian spermiogenesis. Biol Chem 2007; 388:987-995.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000095&pid=S0120-0690200800040000200009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">10.	Foresta C, Floh&eacute; L, Garolla A, Roveri A, Ursini F, <I>et al</I>. Male fertility is linked to the selenoprotein phospholipid hydroperoxide glutathione peroxidase. Biol Reprod 2002; 67:967-971.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000096&pid=S0120-0690200800040000200010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">11.	Gavella M, Lipovac V, Vucic M, Rocic B. Superoxide anion scavenging capacity of human seminal plasma. Int J Androl 1996; 19:82-90.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000097&pid=S0120-0690200800040000200011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">12.	Griveau JF, Dumont P, Renard J, Callegari JP, Le Lannou D. Reactive oxygen species, lipid peroxidation and enzymatic defence systems in human spermatozoa. J Reprod Fertil 1995; 103:17-26.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000098&pid=S0120-0690200800040000200012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">13.	Griveau JF, Le Lannou D. Reactive oxygen species and human spermatozoa: physiology and pathology. Int J Androl 1997; 20:61-69.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000099&pid=S0120-0690200800040000200013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">14.	Halliwell B, Whiteman M. Measuring reactive species and oxidative damage in vivo and in cell culture: how should you do it and what do the results mean? Br J Pharmacol 2004; 142:231-255.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000100&pid=S0120-0690200800040000200014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">15.	Iwanier K, Zachara BA. Selenium supplementation enhances the element concentration in blood and seminal fluid but does not change the spermatozoal quality characteristics in subfertile men. J Androl 1995; 16:441-447.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000101&pid=S0120-0690200800040000200015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">16.	Jaramillo S, Villa NA, Pineda AF, Gallego AB, Tabares P, <I>et al</I>. Actividad sangu&iacute;nea de super&oacute;xido dismutasa y glutati&oacute;n peroxidasa en novillas a pastoreo. Pesq Agropec Bras 2005; 40:1115-1121.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000102&pid=S0120-0690200800040000200016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">17.	Keskes-Ammar L, Feki-Chakroun N, Rebai T, Sahnoun Z, Ghozzi H, <I>et al</I>. Sperm oxidative stress and the effect of an oral vitamin E and selenium supplement on semen quality in infertile men. Arch Androl 2003; 49:83-94.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000103&pid=S0120-0690200800040000200017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">18.	Kobayashi T, Miyazaki T, Natori M, Nozawa S. Protective role of superoxide dismutase in human sperm motility:superoxide dismutase activity and lipid peroxide in human seminal plasma and spermatozoa. Hum Reprod 1991; 6:987-991.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000104&pid=S0120-0690200800040000200018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">19.	Krishnamurti CR, Ramberg CF Jr, Shariff MA. Kinetic modeling of selenium metabolism in nonpregnant ewes. J Nutr 1989; 119:1146-1155.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000105&pid=S0120-0690200800040000200019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">20.	Maiorino M, Roveri A, Ursini F, Brigelius-Floh&eacute; R, Floh&eacute; L. Selenium in male reproduction. In: Hatfield DL, Berry MJ, Gladyshev VN (Eds). Selenium: Its molecular biology and role in human health. 2&ordf; ed. New York: Springer; 1995. p. 323-331.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000106&pid=S0120-0690200800040000200020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">21.	National Research Council (NRC). Nutritional requirements of dairy cattle. 7<Sup>a</Sup> ed. Washington DC: National Academy Press; 2001.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000107&pid=S0120-0690200800040000200021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">22.	Nonogaki T, Noda Y, Narimoto K, Shiotani M, Mori T, <I>et al</I>. Localization of Cu-Zn-superoxide dismutase in the human male genital organs. Hum Reprod 1992; 7:81-85.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0120-0690200800040000200022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">23.	Oldereid NB, Thomassen Y, Purvis K. Selenium in human male reproductive organs. Hum Reprod 1998; 13:2172-2176.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000109&pid=S0120-0690200800040000200023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">24.	Peeker R, Abramsson L, Marklund SL. Superoxide dismutase isoenzymes in human seminal plasma and spermatozoa. Mol Hum Reprod 1997; 3:1061-1066.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000110&pid=S0120-0690200800040000200024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">25.	Rotruck JT, Pope AL, Ganther HE, Swanson AB, Hafeman DG, <I> et al</I>. Selenium: biochemical role as a component of glutathione peroxidase. Science 1973; 179:588-590.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000111&pid=S0120-0690200800040000200025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">26.	S&aacute;nchez, L. Determinaci&oacute;n del estado antioxidante en sangre y plasma seminal en cerdos (Tesis de pregrado), Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Caldas, Manizales, Colombia 2000.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000112&pid=S0120-0690200800040000200026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">27.	Sanocka D, Kurpisz M. Reactive oxygen species and sperm cells. Reprod Biol Endocrinol 2004; 2:12-18.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000113&pid=S0120-0690200800040000200027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">28.	Scott R, MacPherson A, Yates RW. The effect of oral selenium supplementation on human sperm motility. Br J Urol 1998; 82:76-80.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000114&pid=S0120-0690200800040000200028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">29.	Segerson EC, Johnson BH. Selenium and reproductive function in yearling Angus bulls. J Anim Sci 1980; 51:395-401.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000115&pid=S0120-0690200800040000200029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">30.	Segerson EC, Libby DW. Ova fertilization and sperm number per fertilized ovum for selenium and vitamin E-treated charolais cattle. Theriongenology 1982; 17:333-341.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000116&pid=S0120-0690200800040000200030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">31.	Sheweita SA, Tilmisany AM, Al-Sawaf H. Mechanisms of male infertility: role of antioxidants. Curr Drug Metab 2005; 6:495-501.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000117&pid=S0120-0690200800040000200031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">32.	Siciliano L, Tarantino P, Longabardi F, Rago V, De Stefano C, <I> </I><I>et al</I>. Impaired seminal antioxidant capacity in human semen with hyperviscosity or oligoasthenozoospermia. J Androl 2001; 22:798-803.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000118&pid=S0120-0690200800040000200032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">33.	Tremellen K. Oxidative stress and male infertility-A clinical perspective. Hum Reprod Update 2008; 14:243-258.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000119&pid=S0120-0690200800040000200033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">34.	Vaisberg CN, Jelezarsky LV, Dishlianova B, Chaushev TA. Activity, substrate detection and immunolocalization of glutathione peroxidase (GPx) in bovine reproductive organs and semen. Theriogenology 2005; 64:416-428.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000120&pid=S0120-0690200800040000200034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">35.	V&aacute;zquez J, Mart&iacute;nez E, Mart&iacute;nez P. Hypoosmotic swelling of boar spermatozoa compared to other methods for analysing the sperm membrane. Departament of pathology. Theriogenology 1997; 47:913-922.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000121&pid=S0120-0690200800040000200035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">36.	Villa NA, Ceballos A, Correa S, L&oacute;pez E, Salazar J. Evaluaci&oacute;n del estado antioxidante en plasma seminal de toros brahman (<I>Bos indicus</I>) en pastoreo y suplementados. Rev Colomb Cienc Pecu 1999; 12(Supl):187.a</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000122&pid=S0120-0690200800040000200036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">37.	Villa NA, Ceballos A, Garc&iacute;a G, Franco F. Actividad sangu&iacute;nea de glutati&oacute;n peroxidasa y super&oacute;xido dismutasa y su correlaci&oacute;n con la actividad en plasma seminal de toros brahman (<I>Bos indicus</I>) en pastoreo. Rev Colomb Cienc Pecu 1999; 12(Supl):185.b</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000123&pid=S0120-0690200800040000200037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">38.	Yeung CH, Cooper TG, De Geyter M, De Geyter C, Rolf C, <I>et al</I>. Studies on the origin of redox enzymes in seminal plasma and the relationship with results of <I>in-vitro </I>fertilization. Mol Hum Reprod 1998; 4:835-839.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000124&pid=S0120-0690200800040000200038&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">39.	Wichtel JJ. A review of selenium deficiency in grazing ruminants. Part 1: new roles for selenium in ruminant metabolism. N Z Vet J 1998; 46:47-52.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000125&pid=S0120-0690200800040000200039&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><Sup>&#182;</Sup> 	Para citar este art&iacute;culo: Villa NA, Moreno W, Ceballos A. Actividad de glutati&oacute;n peroxidasa y super&oacute;xido dismutasa en sangre, plasma sangu&iacute;neo y plasma seminal en toros normando. Rev Colomb Cienc Pecu 2008; 21:537-545.</font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><Sup>* </Sup>Autor para el env&iacute;o de la correspondencia y la solicitud de separatas: Departamento de Sistemas de Producci&oacute;n, Grupo de Investigaci&oacute;n Salud Productiva Veterinaria, Universidad de Caldas, A.A. 275. Manizales, Colombia. 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