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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Tipificación de tres marcadores genéticos de caracteres de importancia comercial en ganado Charolais: implicaciones en la ganadería para carne en México]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Samples from registered Charolais sire candidate bulls for breeding herds and managed in a performance test station (N=130) were analyzed in order to estimate genotypic and allelic frequencies of three single nucleotide polymorphisms associated to beef quality traits. Two Calpain gene SNP markers, CAPN316 and CAPN4751, and the Charolais private mutation Q204X associated to double-muscling phenotype, were assessed. High frequency of normal allele was observed in CAPN316 (f=0.85) and similar frequencies for normal and favorable alleles in CAPN4751 (f=0.58 and 0.42, respectively). For Q204X, a low prevalence for the double muscling promoter allele was observed (f=0.03) attributable to negative selection criterion over this trait in the last 30 years. Implication and validation effects of the marker effects on the beef production system are discussed. Implementation of marker assisted management could help system development, support creation of quality meat niches and facilitate the increasing profitability for current beef production industry.]]></p></abstract>
<abstract abstract-type="short" xml:lang="pt"><p><![CDATA[Foram obtidas amostras de machos da raça Charolês registrado (N=130) candidatos a serem reprodutores para fazendas de cria, manejados em una central de teste de desempenho, com a finalidade de estimar as freqüências genotípicas e gênicas de três marcadores de um só nucleótido, associados com características de qualidade da carne bovina. Foram analisados os polimorfismos do gen da Calpaína, CAPN316 e CAPN4751, e a mutação Q204X, privada da raza charolês, no gen da Miostatina. Foram encontradas freqüências altas do alelo normal na CAPN316 (f= 0.85) e freqüências similares dos alelos normal e mutado para o marcador CAPN4751 (f=0.58 e 0.48, respectivamente). Foi encontrada baixa freqüência da mutação Q204X do gen Miostatina (f=0.03) devido à seleção negativa para a característica de dupla musculatura nos últimos 30 anos. O uso destes marcadores poderia ajudar a incentivar o desenvolvimento e fomento de mercados específicos para qualidade de carne e aumentar a rentabilidade dos sistemas de produção de carne atuais.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <p align="right"><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b>Art&iacute;culos originales</b></font></p>     <p><b><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="4">Tipificaci&oacute;n de tres marcadores gen&eacute;ticos de caracteres de importancia comercial en ganado Charolais: implicaciones en la ganader&iacute;a para carne en M&eacute;xico<Sup>* </Sup></font></b></p>     <p><b><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><I>Three commercial-trait-related genetic markers typification in Charolais cattle: implications for mexican beef cattle production </I></font></b></p>     <p><b><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><I>Tipifica&ccedil;&atilde;o de tr&ecirc;s marcadores gen&eacute;ticos de import&acirc;ncia comercial em gado Charol&ecirc;s: Implica&ccedil;&otilde;es no gado de corte no M&eacute;xico</I></font></b><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I></I></font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Gaspar M Parra-Bracamonte<Sup><I>*1</I></Sup>, MV, Dr Cs Agr; Ana M Sifuentes-Rinc&oacute;n<Sup><I>1</I></Sup>, QFB, Dr Biol Mol; Williams    Arellano-Vera1, MV, MS; Alberto Almanza-Gonz&aacute;lez<Sup><I>2</I></Sup>, MV; Xochitl F De la Rosa-Reyna1, Biol, MS.  </font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><Sup><I>1</I></Sup><I>Laboratorio de Biotecnolog&iacute;a Animal, Centro de Biotecnolog&iacute;a Gen&oacute;mica, Instituto Polit&eacute;cnico Nacional, Reynosa</I><I>,    </I><I>Tamaulipas, M&eacute;xico</I><I>.     </I><Sup><I>2</I></Sup><I>Unidad de Pruebas de Mejoramiento Gen&eacute;tico, Uni&oacute;n Ganadera Regional de Coahuila, Piedras Negras, Coahuila, M&eacute;xico</I><I>.  </I></font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>(Recibido: 26 febrero, 2009; aceptado: 14 julio, 2009) </I></font></p>     <p>&nbsp;</p><hr size="1">     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>Resumen </b></I></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>Fueron obtenidas muestras de toros Charolais de registro (N=130) candidatos a sementales para hatos pie de cr&iacute;a manejados en un centro de pruebas de comportamiento productivo, con la finalidad de estimar las frecuencias genot&iacute;picas y al&eacute;licas de tres marcadores simples de un solo nucle&oacute;tido que han sido asociados con caracter&iacute;sticas de calidad de la carne en ganado bovino. Se analizaron dos polimorfismos en el gen Calpa&iacute;na, CAPN316 y CAPN4751, y la mutaci&oacute;n Q204X, privada de la raza Charolais, en el gen Miostatina. Se encontr&oacute; alta frecuencia del alelo normal en CAPN316 (f=0.85) y frecuencia similares de los alelos normal y mutado para el marcador CAPN4751 (f= 0.58 y 0.48, respectivamente). Se analiz&oacute; la frecuencia de la mutaci&oacute;n Q204X del gen Miostatina, encontr&aacute;ndose baja frecuencia (f= 0.03) atribuible a la selecci&oacute;n negativa para la caracter&iacute;stica de doble musculatura en los &uacute;ltimos 30 a&ntilde;os. Se discuten las implicaciones del estudio y validaci&oacute;n del efecto de estos marcadores en el sistema de productor de carne bovina. La implementaci&oacute;n del uso de estos marcadores podr&iacute;a ayudar a incentivar el desarrollo del sistema, el fomento de nichos de mercado para la calidad de la carne y sobre aumentar la rentabilidad de los sistemas de producci&oacute;n de carne actuales. </I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b>Palabras clave:</b> <I>calidad de la carne, calpa&iacute;na, charolais, miostatina. </I></font></p>     <p>&nbsp;</p><hr size="1">     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>Summary </b></I></font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>Samples from registered Charolais sire candidate bulls for breeding herds and managed in a performance test station (N=130) were analyzed in order to estimate genotypic and allelic frequencies of three single nucleotide polymorphisms associated to beef quality traits. Two Calpain gene SNP markers, CAPN316 and CAPN4751, and the Charolais private mutation Q204X associated to double-muscling phenotype, were assessed. High frequency of normal allele was observed in CAPN316 (f=0.85) and similar frequencies for normal and favorable alleles in CAPN4751 (f=0.58 and 0.42, respectively). For Q204X, a low prevalence for the double muscling promoter allele was observed (f=0.03) attributable to negative selection criterion over this trait in the last 30 years. Implication and validation effects of the marker effects on the beef production system are discussed. Implementation of marker assisted management could help system development, support creation of quality meat niches and facilitate the increasing profitability for current beef production industry. </I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b>Key words:</b> <I>beef quality, calpain, charolais, myostatin. </I></font></p>     <p>&nbsp;</p><hr size="1">     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I><b>Resumo </b></I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>Foram obtidas amostras de machos da ra&ccedil;a Charol&ecirc;s registrado (N=130) candidatos a serem reprodutores para fazendas de cria, manejados em una central de teste de desempenho, com a finalidade de estimar as freq&uuml;&ecirc;ncias genot&iacute;picas e g&ecirc;nicas de tr&ecirc;s marcadores de um s&oacute; nucle&oacute;tido, associados com caracter&iacute;sticas de qualidade da carne bovina. Foram analisados os polimorfismos do gen da Calpa&iacute;na, CAPN316 e CAPN4751, e a muta&ccedil;&atilde;o Q204X, privada da raza charol&ecirc;s, no gen da Miostatina. Foram encontradas freq&uuml;&ecirc;ncias altas do alelo normal na CAPN316 (f= 0.85) e freq&uuml;&ecirc;ncias similares dos alelos normal e mutado para o marcador CAPN4751 (f=0.58 e 0.48, respectivamente). Foi encontrada baixa freq&uuml;&ecirc;ncia da muta&ccedil;&atilde;o Q204X do gen Miostatina (f=0.03) devido &agrave; sele&ccedil;&atilde;o negativa para a caracter&iacute;stica de dupla musculatura nos &uacute;ltimos 30 anos. O uso destes marcadores poderia ajudar a incentivar o desenvolvimento e fomento de mercados espec&iacute;ficos para qualidade de carne e aumentar a rentabilidade dos sistemas de produ&ccedil;&atilde;o de carne atuais. </I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><b>Palavras chave: </b><I>calpa&iacute;na, miostatina, qualidade de carne. </I></font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>&nbsp;</p><hr size="1">     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><b>Introducci&oacute;n </b></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Aunque en M&eacute;xico se carece de indicadores de caracterizaci&oacute;n del sector consumidor de carne bovina, s&iacute; se reconoce que el factor determinante en su consumo, es el poder adquisitivo as&iacute; como la tendencia cada vez mayor a cambios en el estilo de vida rural por el urbano que llevan a la adopci&oacute;n de h&aacute;bitos asociados entre otros al consumo de productos c&aacute;rnicos con valor agregado (Instituto Nacional de Estad&iacute;stica, Geograf&iacute;a e Inform&aacute;tica, 2002). Este valor agregado, est&aacute; determinado b&aacute;sicamente por rasgos de calidad de producto, los cuales suelen definirse en cada pa&iacute;s de acuerdo al entorno socioecon&oacute;mico del mercado y sobre todo por la percepci&oacute;n de los consumidores (Hocqette y Gigli, 2005). </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">El advenimiento y aplicaci&oacute;n de las herramientas moleculares en el &aacute;rea animal, ha permitido visualizar un futuro hasta cierto punto, m&aacute;s simplificado para dirigir la selecci&oacute;n de rasgos de calidad en la ganader&iacute;a productora de carne. Sin embargo, la implementaci&oacute;n del llamado manejo asistido por marcadores requiere de la estricta caracterizaci&oacute;n del efecto que tienen los marcadores gen&eacute;ticos sobre el fenotipo de las poblaciones en las cuales se pretende aplicar (esto es el denominado &ldquo;score&rdquo; molecular) (Dekkers y Hospital, 2002; K&uuml;nh <I>et al</I>, 2005). </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La validaci&oacute;n del score molecular de marcadores gen&eacute;ticos que han sido asociados favorablemente a caracter&iacute;sticas productivas de calidad de la carne es importante en ciertos nichos de producci&oacute;n como la generaci&oacute;n de pi&eacute; de cr&iacute;a, donde el mejoramiento gen&eacute;tico puede incidir significativamente sobre toda la cadena productiva incluyendo la comercializaci&oacute;n de sus productos. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Dos genes extensamente estudiados por presentar variantes al&eacute;licas que se asocian con caracteres productivos de calidad de la carne son la Miostatina (<I>MSTN</I>), y la Calpa&iacute;na (<I>CAPN1</I>). La <I>MSTN</I> o Factor 8 de diferenciaci&oacute;n celular (<I>GDF8</I>) es un regulador negativo del crecimiento muscular. Los efectos de algunas variantes al&eacute;licas de <I>MSTN</I> se han reportado como desfavorables en su condici&oacute;n homocig&oacute;tica (Bellinge <I>et al</I>, 2005; Lightner, 2005; Rodgers y Garikipati, 2008), pero con gran potencial en cuanto a la producci&oacute;n de m&uacute;sculo en su condici&oacute;n heterocig&oacute;tica (Casas <I>et al</I>, 1999; Keele y Fahrenkrug, 2001). </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La Calpa&iacute;na por su lado, es una prote&iacute;na responsable de la prote&oacute;lisis <I>postmortem </I>en la carne (Koohmaraie, 1996; Koohmaraie <I>et al</I>, 2005), existen al menos dos variantes al&eacute;licas del gen <I>CAPN1</I>, que a la fecha se encuentran comercialmente disponibles y sus efectos sobre la terneza de la carne est&aacute;n en constante proceso de validaci&oacute;n (Van Eenennaam <I>et al</I>, 2007). El marcador <I>CAPN316</I> se sit&uacute;a en el ex&oacute;n 9 del gen de la micro-Calpa&iacute;na (<I>CAPN1</I>) y resulta del cambio aminoac&iacute;dico de una Glicina por una Alanina en la posici&oacute;n 316 del polip&eacute;ptido calcio dependiente micro-Calpa&iacute;na (Page <I>et al</I>, 2002). El marcador <I>CAPN4751</I>, reportado por White <I>et al</I> (2005), es una transici&oacute;n de Citocina por Timina en la posici&oacute;n 6545 del intr&oacute;n 17 del gen. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">El ganado Charolais, es ampliamente utilizado en todas las regiones agroecol&oacute;gicas de M&eacute;xico. Es empleado en cruzamientos terminales y es apreciado por su adaptabilidad, habilidad materna y eficiencia productiva (Charolais Herd Book de M&eacute;xico, 2009). Existen estudios gen&eacute;tico-moleculares de esta raza en M&eacute;xico, y en el caso especifico del gen <I>MSTN</I>, algunos estudios han sugerido que la prevalencia de la mutaci&oacute;n <I>Q204X</I> del gen de la Miostatina presente en ganado Charolais puede ser de gran importancia para los sistemas de producci&oacute;n en M&eacute;xico (Sifuentes <I>et al</I>, 2006; Sifuentes <I>et al</I>, 2007). Por su parte, hasta ahora no hay estudios que muestren la prevalencia de las variantes al&eacute;licas del gen <I>CAPN</I> en esta raza. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">El objetivo de este trabajo fue determinar las frecuencias genot&iacute;picas y al&eacute;licas de tres marcadores moleculares relacionados con caracteres cuantitativos de calidad de la carne, en ganado Charolais del noreste de M&eacute;xico y discutir algunas de sus implicaciones en el entorno comercial de ganader&iacute;as para carne bovina. </font></p>     <p>&nbsp;</p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><b>Materiales y m&eacute;todos </b></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Se realiz&oacute; la extracci&oacute;n de 130 muestras de sangre completa de animales de la raza Charolais de registro. Las muestras fueron mantenidas en tubos de ensayo con anticoagulante EDTA al 15% en refrigeraci&oacute;n hasta su traslado al Centro de Biotecnolog&iacute;a Gen&oacute;mica del Instituto Polit&eacute;cnico Nacional para su procesamiento. Al momento del muestreo, los animales provenientes de 12 diferentes ganader&iacute;as, se encontraban en prueba de comportamiento en las instalaciones de la Uni&oacute;n Ganadera Regional de Coahuila localizada en Piedras Negras, Coahuila, M&eacute;xico. Fue recopilada la informaci&oacute;n general disponible sobre animales y ganader&iacute;as. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Se extrajo el ADN de 500 &#956;L de sangre, siguiendo el protocolo modificado de un estuche comercial previamente optimizado (Parra-Bracamonte <I>et al</I>, 2007; Sifuentes <I>et al</I>, 2006). Para la cuantificaci&oacute;n de ADN se utiliz&oacute; el programa Digital Science 1D (Kodak Digital Science, New Haven, CT). </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Para los tres marcadores se dise&ntilde;aron ensayos de discriminaci&oacute;n al&eacute;lica, para determinar el polimorfismo de un solo nucle&oacute;tido (SNPs) respectivamente. Dos marcadores de la micro-Calpa&iacute;na (<I>CAPN1</I>: <I>CAPN316</I> y <I>CAPN4751</I>), previamente relacionados con la terneza de la carne en razas bovinas y sus cruces (Page <I>et al</I>, 2004; White <I>et al</I>, 2005), y uno del gen de la Miostatina (<I>MSTN</I>: <I>Q204X</I>). Cada ensayo, se realiz&oacute; de forma individual en placas &oacute;pticas de 96 pozos en un equipo de secuenciaci&oacute;n (ABI Prism&reg; 7000 Sequence Detection System), bajo condiciones previamente reportadas (Parra-Bracamonte <I>et al</I>, 2007). Para la detecci&oacute;n de los marcadores gen&eacute;ticos de ambos genes (<I>CAPN1</I> y <I>MSTN</I>), se utilizaron las siguientes condiciones: un ciclo de 2 min a 50 &ordm;C y 10 min a 95 &ordm;C, seguido de 40 ciclos de dos pasos, 15 s a 92 &ordm;C y 1 min a 60 &ordm;C. Se master mix (Applied Biosystems), y 0.625 &#956;l de la utilizaron 250 ng de ADN, 12.5 &#956;l of Taq Man PCR mezcla de sondas e iniciadores (<a href="#t1">Tabla 1</a>). </font></p>    <p><img src="/img/revistas/rccp/v22n3/v22n3a02t01.jpg"><a name="t1"></a></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">El an&aacute;lisis de cada genotipo fue llevado a cabo utilizando el paquete computacional ABI Prism 7000 Real Time  Detection Software, en el cual la estimaci&oacute;n al&eacute;lica fue visualizada mediante an&aacute;lisis de las curvas de amplificaci&oacute;n. Los resultados fueron interpretados asignando la fluorescencia predominante VIC (Homocigotos para el alelo G en <I>CAPN316</I> y T en <I>CAPN4751</I>, y + para <I>Q204X</I>) o FAM (Homocigotos para el alelo C en  <I>CAPN316 </I>y <I>CAPN4751</I>, y <I>mh</I> para <I>Q204X</I>). En genotipos heterocigotos se observaron la presencia de ambas fluorescencias. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Se verific&oacute; cada muestra mediante an&aacute;lisis visual para detectar falsos positivos. Despu&eacute;s de asignar el genotipo de cada uno de los animales, se calcularon las frecuencias genot&iacute;picas y al&eacute;licas con el programa Cervus Ver. 3.0.3, el mismo programa se us&oacute; para realizar la prueba de equilibrio gen&eacute;tico de Hardy-Weinberg (Kalinowski <I>et al</I>, 2007), las frecuencias haplot&iacute;picas para los marcadores de <I>CAPN1</I> fueron estimadas de manera manual. </font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><b>Resultados</b></font></p>      <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>Calpa&iacute;na </I></font></p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La tipificaci&oacute;n de los genotipos de los marcadores <I>CAPN1</I> en la poblaci&oacute;n de animales estudiada indic&oacute; una moderada y alta frecuencia de animales heterocigotos para <I>CAPN316</I> y <I>CAPN4751</I>, respectivamente (<a href="#t3">Tabla 3</a>), lo que indica la prevalencia de alelos favorables para ambos casos. En ambos marcadores se analiz&oacute; el equilibrio gen&eacute;tico, corrobor&aacute;ndose &uacute;nicamente para el marcador <I>CAPN4751</I>. </font></p>    <p><img src="/img/revistas/rccp/v22n3/v22n3a02t02.jpg"><a name="t2"></a></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">No obstante la frecuencia de alelos favorables, la combinaci&oacute;n al&eacute;lica de ambos marcadores result&oacute; en una mayor frecuencia del haplotipo GT (<a href="#t3">Tabla 3</a>). Para la combinaci&oacute;n del alelo C, favorable en ambos marcadores se encontr&oacute; una frecuencia haplot&iacute;pica de 0.13. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>Miostatina </I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Para el marcador <I>Q204X</I> se encontr&oacute; en los animales estudiados que existe una alta frecuencia del genotipo homocigoto normal (<I>+/+</I>), sin embargo, la existencia de heterocigotos portadores de la mutaci&oacute;n <I>mh</I> (0.05), origina la prevalencia de este alelo en frecuencia relativa de 3% (<a href="#t3">Tabla 3</a>). </font></p>    <p><img src="/img/revistas/rccp/v22n3/v22n3a02t03.jpg"><a name="t3"></a></p>      <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><b>Discusi&oacute;n</b></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>Calpa&iacute;na </I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En el presente estudio se analizaron los marcadores <I>CAPN316</I> y <I>CAPN4751</I> del gen Calpa&iacute;na los cuales han sido previamente reportados por su asociaci&oacute;n con la terneza de la carne bovina en razas <I>B. taurus, B. indicus</I> y sus cruces (Casas <I>et al</I>, 2006; Page <I>et al</I>, 2002; White <I>et al</I>, 2005). La frecuencia de alelos favorables encontrados indica que de ser validado su efecto el manejo asistido mediante estos marcadores puede llevar a incrementar la frecuencia encontrada, sobre todo considerando la eventual participaci&oacute;n de estos animales como sementales en hatos de pi&eacute; de cr&iacute;a. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Los estudios hasta ahora reportados, sugieren considerables diferencias en las frecuencias genot&iacute;picas y al&eacute;licas entre las poblaciones analizadas (Corva <I>et al</I>, 2007; Page <I>et al</I>, 2004; Van Eenennaam <I>et al</I>, 2007). Estas diferencias pueden estar asociadas al historial de manejo gen&eacute;tico al que &eacute;stas han sido sometidas, como indican en algunos casos, las desviaciones del equilibrio de Hardy Weinberg; &oacute; bien, al fondo racial de los animales que puede inferirse al observar los resultados contrastantes en las frecuencias de poblaciones cebu&iacute;nas (Parra-Bracamonte <I>et al</I>, 2007; Smith <I>et al</I>, 2009) o en aquellos producto de la cruza entre <I>Bos indicus</I> y <I>Bos taurus</I> (Casas <I>et al</I>, 2005; Page <I>et al</I>, 2004; White <I>et al</I>, 2005). </font></p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En M&eacute;xico los marcadores <I>CAPN316</I> y <I>CAPN4751</I>, han sido estudiados para ofrecer informaci&oacute;n sobre las frecuencias genot&iacute;picas, al&eacute;licas y haplot&iacute;picas en poblaciones comerciales de ganado Brahman (Parra-Bracamonte <I>et al</I>, 2007) y poblaciones de ganado comercial (Bonilla, 2008). Ambos estudios, indican, al menos te&oacute;ricamente, la potencialidad de la prevalencia (~ 50%) de las copias favorables para la terneza de la carne. Esta evidencia es importante sobre todo si se considera que una gran proporci&oacute;n del ganado explotado en el pa&iacute;s proviene de regiones tropicales que necesariamente requieren del uso de ganado r&uacute;stico como el cebu&iacute;no, del cual se espera una menor predisposici&oacute;n a la terneza de la carne, seg&uacute;n lo se&ntilde;alan estudios en razas de esta subespecie bovina o en cruces con m&aacute;s del 50% de ceb&uacute; (Koohmaraie, 1996), motivo por el cual durante su comercializaci&oacute;n se subestima el valor de la carne de estos animales (Riley <I>et al</I>, 2003). </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En el medio nacional este representa el primer reporte en la frecuencia de las variantes al&eacute;licas del gen <I>CAPN1</I> en ganado Charolais. La importancia de esta raza y su versatilidad en todas las regiones agroecol&oacute;gicas del pa&iacute;s lo convierten en un excelente modelo animal para el estudio del efecto de estos marcadores, sobre todo considerando su segregaci&oacute;n importante en animales reproductores, candidatos a sementales y comercializados para programas de mejora gen&eacute;tica nacional. En este sentido, su participaci&oacute;n es importante no s&ograve;lo como ganado puro sino tambi&eacute;n en ganado h&iacute;brido como el Charbray (5/8 Charolais, 3/8 Brahman), que es una raza que ha incrementado su participaci&oacute;n para la producci&oacute;n de becerros y carne. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Desafortunadamente, los trabajos hasta ahora reportados son pocos o no han asociado y validado la presencia de alelos &ldquo;favorables&rdquo; con caracteres de calidad de la carne, particularmente terneza, ni otros caracteres cuantitativos o cualitativos. Esta informaci&oacute;n es muy importante ya que si bien se ha demostrado que la presencia del alelo C (Citocina) en forma homocig&oacute;tica o heterocig&oacute;tica para ambos marcadores, disminuye la FCWB (Fuerza de Corte de Warner Bratzler) (Casas <I>et al</I>, 2005; Page <I>et al</I>, 2004; White <I>et al</I>, 2005), los pocos estudios reportados no han obtenido resultados contundentes. Un estudio de validaci&oacute;n, en ganado Brangus de Argentina mostr&oacute; efectos modestos del genotipo CC con respecto al TT para el marcador <I>CAPN4751</I>, concluyendo la mayor utilidad del marcador <I>CAPN316</I> en la selecci&oacute;n para terneza de la carne de esa raza (Corva <I>et al</I>, 2007). Bonilla (2008), en ganado comercial de tres regiones de M&eacute;xico, presumiblemente cruza <I>Bos indicus </I>x<I> Bos taurus; </I>no encontr&oacute; un efecto significativo en la FCWB para cortes de carne de animales heterocigotos portadores del alelo favorable del marcador <I>CAPN316</I>, pero s&iacute; un sutil efecto para el marcador <I>CAPN4751</I>, quiz&aacute; m&aacute;s asociado a la diferencia racial inherente a las muestras. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La evaluaci&oacute;n de la terneza, a la cual estos marcadores han sido asociados, est&aacute; basada en criterios de Fuerza de Corte de Warner Bratzler (FCWB), un criterio m&eacute;trico que tiene homolog&iacute;a a la resistencia de la carne a la masticaci&oacute;n, Huffman <I>et al</I> (1996), indicaron que valores de 4.1 kg o menores en esta FCWB producen el 98% de satisfacci&oacute;n en el consumidor. Un estudio m&aacute;s completo realizado por Belew <I>et al</I> (2003), categoriz&oacute; la terneza de diferentes m&uacute;sculos (40 m&uacute;sculos) con base en sus FCWB encontrando una amplia variaci&oacute;n lo que indic&oacute; la importancia de este conocimiento para prop&oacute;sitos espec&iacute;fi cos del mercado. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Las evidencias disponibles, apoyan la necesidad de validar, sobre todo en pruebas controladas, el efecto fenot&iacute;pico puntual que tiene la segregaci&oacute;n de las copias al&eacute;licas favorables (asociados positiva y significativamente al rasgo cuantitativo) para estos marcadores y ser utilizados en casos particulares de selecci&oacute;n, sobre todo considerando la gran variabilidad dentro y entre razas c&aacute;rnicas y los diferentes ambientes de manejo en los que se cr&iacute;an, pero sobre todo debido a la naturaleza polig&eacute;nica de esta caracter&iacute;stica de naturaleza cuantitativa. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>Miostatina </I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En la raza Charolais, la mutaci&oacute;n inactivante del gen de la Miostatina o factor 8 de crecimiento y diferenciaci&oacute;n (Bellinge <I>et al</I>, 2005) est&aacute; determinada por una sustituci&oacute;n en el segundo ex&oacute;n, una transici&oacute;n C&rarr;T en la posici&oacute;n nucleot&iacute;dica 610, que produce una interrupci&oacute;n en el cod&oacute;n N asociado a una latencia pept&iacute;dica en la posici&oacute;n aminoac&iacute;dica 204 (Grobet <I>et al</I>, 1998), lo que promueve la expresi&oacute;n del fenotipo caracterizado por la hipertrofia muscular conocida por doble musculatura. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La frecuencia genot&iacute;pica de la variante al&eacute;lica <I>Q204X</I> inactivante del gen Miostatina (alelo mh) en la poblaci&oacute;n de ganado Charolais analizada, indic&oacute; que esta mutaci&oacute;n est&aacute; presente en una baja frecuencia al&eacute;lica, y en la forma genot&iacute;pica de animales heterocigotos. Sifuentes <I>et al</I> (2007), reportaron para cuatro hatos criadores de ganado Charolais de pie de cr&iacute;a en el noreste de M&eacute;xico una frecuencia al&eacute;lica en promedio, mayor al 2%, con una proporci&oacute;n de animales portadores heterocigotos hasta de 9%; las frecuencias reportadas en este estudio son similares, sin embargo, en el presente estudio, los animales muestreados fueron candidatos a sementales comerciales provenientes de 12 ganader&iacute;as de pie de cr&iacute;a, lo que puede indicar, acorde a lo reportado previamente que entre los diferentes hatos y ganader&iacute;as existe una posible variaci&oacute;n en las condiciones de selecci&oacute;n de sus reemplazos, limitada al criterio con el que los ganaderos escogen sus animales y que no puede discriminar adecuadamente entre un animal portador del alelo ya sea en condici&oacute;n heterocig&oacute;tica o bien homocig&oacute;tica. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Casas <I>et al</I> (1999), puntualizaron esta selecci&oacute;n fenot&iacute;pica subjetiva como fuente de error de discriminaci&oacute;n entre heterocigotos y homocigotos, proponiendo que la habilidad de tipificaci&oacute;n gen&eacute;tica directa de los individuos puede minimizar dicho error. Si bien es cierto que la tipificaci&oacute;n gen&eacute;tica de todos los individuos de una poblaci&oacute;n puede no ser rentable, puede ser de gran ayuda sobre todo en aquellos individuos destinados a reproductores. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">En M&eacute;xico, existe una percepci&oacute;n negativa sobre animales que manifiestan la caracter&iacute;stica de doble musculatura. La apreciaci&oacute;n problem&aacute;tica sobre este rasgo, local y regionalmente, parece estar relacionada a la alta tasa de partos dist&oacute;cicos que padecen las vacas con becerros poseedores de esta caracter&iacute;stica (Arthur, 1995; Bellinge <I>et al</I>, 2005; Lightner, 2005). Sin embargo, Casas <I>et al </I>(1999) especificaron al evaluar el efecto de llevar una copia del alelo mh en ganado Piedmontes, que la ganancia obtenida debido al incremento en kg de producci&oacute;n de carne al destete o al a&ntilde;o representa una mayor ventaja econ&oacute;mica comparada al costo que supondr&iacute;a la atenci&oacute;n de partos dif&iacute;ciles que ocurren poco m&aacute;s de 4% con mayor frecuencia en vacas que paren un animal heterocigoto. </font></p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La evidencia, para varias caracter&iacute;sticas de producci&oacute;n indica en diferentes razas y cruces portadores, que al menos una copia mh produce mayor producci&oacute;n de carne en canal, mayor crecimiento al destete y al a&ntilde;o (Casas <I>et al</I>, 1999), llegando a encontrarse, incluso, un efecto dominante en los genotipos heterocigotos. Un punto sumamente importante de se&ntilde;alar es que en el caso de la raza Charolais a&uacute;n no se conoce con toda precisi&oacute;n el efecto que existe en los animales heterocigotos, con respecto a los homocigotos de alelo silvestre. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La presencia de esta variante puede ser aprovechada, a pesar de la aversi&oacute;n sostenida sobre ella, y por lo tanto, es necesario dilucidar de manera puntual la magnitud y tipo de efecto que tiene esta versi&oacute;n inactiva del gen MSTN en la raza Charolais y sus cruces m&aacute;s frecuentes, y as&iacute; determinar la mejor estrategia para su explotaci&oacute;n y aprovechamiento de las caracter&iacute;sticas que brinden la mayor eficiencia y rentabilidad al sistema de producci&oacute;n. En este sentido, Keele y Fahrenkrug (2001) propusieron un sistema de generaci&oacute;n y empleo de la variante inactiva del gen de la MSTN, que supondr&iacute;a ventajas significativas en la rentabilidad de los sistemas productivos dado su efecto sobre la mayor producci&oacute;n de cortes de carne. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Adicionalmente, en sistemas de producci&oacute;n bovina de doble prop&oacute;sito (sistemas de cr&iacute;a vaca-becerro), en las cuales se puede implementar el uso de cruzamiento terminal, la ventaja de tener animales portadores del alelo mh inactivante, podr&iacute;a representar una ventaja adicional al crecimiento de los becerros. Sin embargo, todas estas aseveraciones requieren de una validaci&oacute;n y evaluaci&oacute;n para determinar los efectos hipot&eacute;ticos que representar&iacute;a dicho esquema de manejo sobre todo considerando que el tipo de animal com&uacute;nmente empleado en estos sistemas. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Aunado a lo anterior, el manejo la implementaci&oacute;n de un esquema de manejo del alelo mh en la raza Charolais provee la oportunidad de aprovechar nichos del mercado que empiezan a ser comercialmente muy importantes. En Espa&ntilde;a, la raza Asturiana de los Valles poseedora de una mutaci&oacute;n homologa responsable al rasgo de doble m&uacute;sculo, es una muestra de la ganancia en precio que puede alcanzar las canales con este car&aacute;cter, por sobre las canales normales, debido a una mayor cuant&iacute;a de carne clasificada como de primera (Barroso <I>et al</I>, 2000) y cuya canal llega a tener precios 40% mayores por kg que las normales (Goyache <I>et al</I>, 2002); de igual forma, la North American Piedmontese Cattle Association, registrando solamente los animales que expresen el car&aacute;cter de doble musculatura, los comercializa como &ldquo;La raza de la Miostatina&rdquo; (Myostatin Beef Breed), basados en la evidencia cient&iacute;fica que apoya la particularidad de caracter&iacute;sticas de palatabilidad de su carne, entre ellas, la terneza (Wheeler <I>et al</I>, 2001; White <I>et al</I>, 2005). </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"><I>Implicaciones de la adopci&oacute;n de marcadores de calidad de la carne </I></font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La naturaleza polig&eacute;nica de los caracteres comercialmente relevantes para la industria bovina, como la producci&oacute;n c&aacute;rnica y la terneza de la carne han sido el foco de atenci&oacute;n para su investigaci&oacute;n durante la &uacute;ltima d&eacute;cada. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Aunque, la aplicaci&oacute;n de los marcadores moleculares en el &aacute;rea animal y particularmente en el ganado bovino de carne puede dar la equ&iacute;voca impresi&oacute;n de simplicidad para el mejoramiento gen&eacute;tico, la realidad es mucho m&aacute;s compleja. Las evidencias cient&iacute;ficas apoyan la necesidad de validaci&oacute;n de los marcadores comercialmente disponibles para obtener informaci&oacute;n que fundamente el efecto de las variantes al&eacute;licas en diferentes ambientes de producci&oacute;n; as&iacute; como tambi&eacute;n, sus frecuencias en diferentes poblaciones y razas; y finalmente, el estudio de la interacci&oacute;n entre los genes, y determinaci&oacute;n de efectos, aditivos, dominancia o recesividad, as&iacute; como el efecto conjunto de varios genes sobre una misma caracter&iacute;stica (pleiotrop&iacute;a) (Hocquette <I>et al</I>, 2005; Van Eenennaam <I>et al</I>, 2007). </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Para el sistema de producci&oacute;n bovina para carne en M&eacute;xico, existe una necesidad por definir el concepto de calidad. Con la implementaci&oacute;n del SINIIGA (Sistema Nacional de Identificaci&oacute;n Individual de Ganado), se asegura, la rastreabilidad de la cadena productiva. Esto confi ere confi anza en el consumidor al considerar aspectos de sanidad e inocuidad que pueden ser conceptualizados como un indicador de calidad Secretar&iacute;a de Agricultura, Ganader&iacute;a, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentaci&oacute;n, SAGARPA, 2006). Sin embargo, los criterios de rastreabilidad han sido enfocados m&aacute;s hacia el criterio de comercio exterior que al mercado nacional (Luna y Albarr&aacute;n, 2006; Ru&iacute;z, 2004; Su&aacute;rez-Dom&iacute;nguez y L&oacute;pez-Tirado, 1996). </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">La caracterizaci&oacute;n de las condiciones del mercado consumidor, tanto externo como interno, es necesaria para la planificaci&oacute;n de programas de mejoramiento gen&eacute;tico para la ganader&iacute;a bovina productora de carne. </font></p>    <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Como se ha analizado previamente, el aprovechamiento del potencial de ciertas variantes al&eacute;licas que han sido asociadas favorablemente a caracteres productivos pueden: 1) Proveer un sistema de generaci&oacute;n de cruces terminales en los sistemas vaca-becerro aprovechando el fenotipo expresado en animales destinados a engorde o exportaci&oacute;n, 2) Incentivar un nicho regional y nacional de consumo de carne con valor agregado caracterizado por su inocuidad y terneza, 3) generar el tipo de animales en cantidad y calidad que demandan los mercados internacionales emergentes y, finalmente, 4) aliviar la dependencia de productos y subproductos c&aacute;rnicos, estimada para 2007, en m&aacute;s de 390 mil toneladas, lo que econ&oacute;micamente representa en t&eacute;rminos econ&oacute;micos, la cantidad de 1.185 millones en d&oacute;lares (United States Meat Export Federation, USMEF ). </font></p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">De todo lo anterior, se puede concluir que las prevalencias genot&iacute;picas para marcadores asociados con caracter&iacute;sticas de calidad de carne observadas en la poblaci&oacute;n Charolais analizada en este trabajo, hace necesario la validaci&oacute;n de la magnitud del efecto de las variantes g&eacute;nicas &ldquo;favorables&rdquo; en la raza Charolais, evaluando hatos que representen las diferentes condiciones agroecol&oacute;gicas del pa&iacute;s, y proponer de la misma forma, estudios que involucren la investigaci&oacute;n comprehensiva de la biolog&iacute;a de los caracteres productivos con las diferentes razas locales, identificando sus bondades siempre en el contexto de las necesidades del mercado consumidor. </font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Particularmente para <i>MSTN</i>, es claro que la gen&oacute;mica ha ayudado a dilucidar muchas desavenencias relacionadas o asociadas a esta caracter&iacute;stica, sin embargo, la oposici&oacute;n relacionada a su uso requiere de evidencias s&oacute;lidas que avalen la eficiencia, calidad y rentabilidad que te&oacute;ricamente han sido propuestas para los portadores de este &ldquo;defecto&rdquo; gen&eacute;tico. Por una parte, algunos pa&iacute;ses desarrollados poseen un nicho comercial que aprecia el producto generado con este tipo de animales, y por otro, la necesidad de algunos pa&iacute;ses en desarrollo, como el nuestro, parece obligar la b&uacute;squeda de medidas econ&oacute;micamente viables como las ofrecidas por la gen&oacute;mica, para aliviar las demandas e incentivar la competitividad de su subsector pecuario. </font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><b>Agradecimientos</b></font></p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Los Autores quieren agradecer a la Uni&oacute;n Ganadera Regional de Coahuila, por las facilidades en el uso de sus instalaciones y apoyo t&eacute;cnico en la obtenci&oacute;n de muestras biol&oacute;gicas, y al Instituto Polit&eacute;cnico Nacional por el soporte econ&oacute;mico otorgado mediante el financiamiento del Proyecto SIP 2008-0448. </font></p>     <p>&nbsp;</p>     <p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="3"><b>Referencias</b></font></p>     <!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">1. Arthur PF. Double-muscling in cattle: A review. Aust J Agric Res 1995; 46:1943-1515. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000080&pid=S0120-0690200900030000200001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">2. Barroso A, Royo LJ, Ca&ntilde;on J, Dunner S. La hipertrofia muscular hereditaria: g&eacute;nesis de alelos dominantes negativos de la miostatina (GDF-8) murina. Reuni&oacute;n Nacional de Mejora Gen&eacute;tica, Caldes de Montbui; 2000. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000081&pid=S0120-0690200900030000200002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">3. Belew JB, Brooks JC, McKenna DR, Savell JW. Warner-</font><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Bratzler shear evaluation of 40 bovine muscles. Meat Sci </font><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">2003; 64:507-512. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000082&pid=S0120-0690200900030000200003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">4. Bellinge RHS, Liberles DA, Iashi SPA, O'brien PA, Tay GK. </font><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Myostatin and its implications on animal breeding: a review. </font><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">Anim Gen 2005; 36:1-6. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000083&pid=S0120-0690200900030000200004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">5. Bonilla CCA. Polimorfismo en los genes CAPN1 y TG y su asociaci&oacute;n con la calidad de la carne bovina mexicana. Tesis de Maestr&iacute;a en Ciencias de la Producci&oacute;n y de la Salud Animal. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Nacional Aut&oacute;noma de M&eacute;xico; 2008. 59 p. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000084&pid=S0120-0690200900030000200005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">6. Casas E, Bennet GL, Smith TPL, Cundiff LV. Association of myostatin on early calf mortality, growth and carcass composition traits in crossbreed cattle. J Anim Sci 1999; 82:2913-29. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000085&pid=S0120-0690200900030000200006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">7. Casas E, White SN, Riley DG, Smith TPL, Brenneman RA, et al. Assessment of single nucleotide polymorphisms in genes residing on chromosomes 14 and 29 for association with carcass composition traits in <I>Bos indicus</I> cattle. J Anim Sci 2005; 83:13-19. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000086&pid=S0120-0690200900030000200007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">8. Casas E, White SN, Wheeler TL, Shakelford SD, Koohmaraie M, et al. Effects of calpastatin and &#956;-calpain markers in beef cattle and tenderness traits. J Anim Sci 2006; 84:520-525. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000087&pid=S0120-0690200900030000200008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">9. Corva P, Soria L, Papaleo MJ, Villarreal EA, Melucci L, <I>et al</I>. Evaluaci&oacute;n de marcadores moleculares asociados a diferencias en terneza de la carne de novillos Brangus. Asociaci&oacute;n Peruana de Producci&oacute;n Animal. Cusco, Per&uacute;. Reuni&oacute;n de la Asociaci&oacute;n Latinoamericana de Producci&oacute;n Animal; 2007; p.1-5. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000088&pid=S0120-0690200900030000200009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">10. Charolais Herd Book de M&eacute;xico. Historia de la raza Charolais. 2009. [Acceso 17 febrero 2009] URL: <a href="http://www.charolais.org.mx/cont.asp?cont_id=3" target="_blank">http://www.charolais.org.mx/cont.asp?cont_id=3 </a></font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000089&pid=S0120-0690200900030000200010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">11. Dekkers JCM, Hospital F. The use of molecular genetics in the improvement of agricultural populations. Nat Rev Gen 2002; 3:22-32. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000090&pid=S0120-0690200900030000200011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">12. Goyache F, Royo LJ, Alvarez I, Guti&eacute;rrez JP. Testing a continuous variation in preweaning expression of muscular hypertrophy in beef cattle using field data. Arch Tierz Dummerstorf 2002; 45:139-149 </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000091&pid=S0120-0690200900030000200012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">13. Grobet L, Poncelet D, Royo LJ, Brouwers B, Pirottin D, et al. Molecular definition of an allelic series of mutations disrupting the myostatin function and causing doublemuscling in cattle. Mamm Gen 1998; 9:210-213. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000092&pid=S0120-0690200900030000200013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">14. Hocqette JF, Gigli S. The challenge of quality. In: Hocqette JF, Gigli S, editors. Indicators of milk and beef quality, Publ. 112, Wageningen, The Netherlands: Wageningen Academic Publishers; 2005; p.13-22. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000093&pid=S0120-0690200900030000200014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">15. Hocquette J.F., Renand G., Lev&eacute;ziel H., Picard B. and I. Cassar-Malek. Genetic effects on beef meat quality. University of Bristol, British Society of Animal Science. Eight Annual Langford Food Industry Conference: The Science of Beef Quality; 2005; p.13-18.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000094&pid=S0120-0690200900030000200015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"> 16. Huffman KL, Miller MF, Hoover LC, Wu CK, Brittin HC, <I>et al</I>. Effect of beef tenderness on consumer satisfaction with steaks consumed in the home and restaurant. J Anim Sci 1996; 74:91-97. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000095&pid=S0120-0690200900030000200016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">17. Instituto Nacional de Estad&iacute;stica, Geograf&iacute;a e Inform&aacute;tica, INEGI. Encuesta Nacional de Ingresos y Gastos de los Hogares. ENIGH; 2000. 532 p. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000096&pid=S0120-0690200900030000200017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">18. Kalinowski TS, Taper LM, Marshall CT. Revising how the computer program Cervus accommodates genotyping error increases in paternity assignment. Mol Ecol 2007; 16:10991106. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000097&pid=S0120-0690200900030000200018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">19. Keele JW, Fahrenkrug SC. Optimun mating systems for the myostatin locus in cattle. J Anim Sci 2001; 79:2016-2022. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000098&pid=S0120-0690200900030000200019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">20. Koohmaraie M. Biochemical factors regulating the toughening and tenderization process of meat. Meat Sci 1996; 43:193</font>-<font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">201. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000099&pid=S0120-0690200900030000200020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">21. Koohmaraie M, Shakelford SD, Wheeler TL. 2005. Biological bases that determine beef tenderness. University of Bristol, British Society of Animal Science, Eight Annual Langford Food Industry Conference: The Science of Beef Quality; 2005. p.21-25. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000100&pid=S0120-0690200900030000200021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">22. K&uuml;nh Ch, Leveziel H, Renand G, Goldammer T, Scwerin M, et al. 2005. Genetic markers for beef quality. In: Hocqette JF, Gigli S, editors. Indicators of milk and beef quality, Publ. 112, Wageningen, The Netherlands, Wageningen Academic Publishers; 2005. p. 23-32. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000101&pid=S0120-0690200900030000200022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">23. Lightner JK. Mutations, selection and the quest for meatier livestock. TJ 2005; 19:18-20. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000102&pid=S0120-0690200900030000200023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">24. Luna ME, Albarr&aacute;n M. Situaci&oacute;n actual y Perspectiva de la producci&oacute;n de carne de bovino en M&eacute;xico. Coordinaci&oacute;n General de Ganader&iacute;a, Secretar&iacute;a de Agricultura, Ganader&iacute;a, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentaci&oacute;n, M&eacute;xico, DF; 2006. 48p. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000103&pid=S0120-0690200900030000200024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">25. Page BT, Casas E, Heaton MP, Cullen NG, Hyndman DL, et al. Evaluation of single-nucleotide polymorphisms in <I>CAPN1 </I>for association with meat tenderness in cattle. J Anim Sci 2002; 80:3077-3085. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000104&pid=S0120-0690200900030000200025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">26. Page BT, Casas E, Quaas RL, Thallman RM, Wheeler TL, et al. Association of markers in the bovine <I>CAPN1 </I>gene with meat tenderness in large crossbred populations that sample influential industry sires. J Anim Sci 2004; 82:3474-3481 </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000105&pid=S0120-0690200900030000200026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">27. Parra-Bracamonte GM, Sifuentes-Rinc&oacute;n AM, Cienfuegos-Rivas EG, Tewolde-Medhin A, Mart&iacute;nez-Gonz&aacute;lez JC. Polimorfismo en el gen de la &#956;-calpa&iacute;na en ganado Brahman de registro de M&eacute;xico. Arch Lat Prod Anim 2007; 15:33-38. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000106&pid=S0120-0690200900030000200027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">28. Riley DG, Chase CCJr, Pringle TD, West RL, Johnson DD et al. Effect of sire on &#956; and m-calpain activity and rate of tenderization as indicated by myofi bril fragmentation indices of steaks from Brahman cattle. J Anim Sci 2003; 81:24402447 </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000107&pid=S0120-0690200900030000200028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">29. Rodgers BD, Garikipati DK. Clinical, agricultural and evolutionary biology of Myostatin; a Comparative Review. Endocr Rev 2008; 29:513-534.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0120-0690200900030000200029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2"> 30. Ru&iacute;z FA. Impacto del TLCAN en la cadena de valor de los bovinos para carne. Universidad Aut&oacute;noma Chapingo. M&eacute;xico; 2004. 39p. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000109&pid=S0120-0690200900030000200030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">31. Secretar&iacute;a de Agricultura, Ganader&iacute;a, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentaci&oacute;n, SAGARPA. Reactivan programas ganaderos, ingreso de producci&oacute;n pecuaria a mercados de consumo nacional e internacional. Boletin N&uacute;m. 289/06. Coordinaci&oacute;n General de Comunicaci&oacute;n Social; 2006. 2 p. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000110&pid=S0120-0690200900030000200031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><font face="Verdana, Arial, Helvetica, sans-serif" size="2">32. Sifuentes RAM, Puentes MH, Moreno MVR, De la Rosa RXF. Assessment of the myostatin Q204X allele using an allelic discrimination assay. 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