Genetic parameters for growth traits of buffaloes (Bubalus bubalis Artiodactyla, Bovidae) in Colombia^¤

Parámetros genéticos para características de crecimiento en búfalos (Bubalus bubalis Artiodactyla, Bovidae) en Colombia

Parâmetros genéticos para características de crescimento em búfalos (Bubalus bubalis Artiodactyla, Bovidae) na Colômbia

Diana M Bolívar Vergara^1,2*, Zoot, MSc; Mario F Cerón–Muñoz^1,3, Zoot, MSc, PhD; Edison J Ramírez Toro¹, Zoot, MSc; Divier A Agudelo Gómez^1,4, Ing Pec, MSc; Tatiana Cifuentes⁵, Est Admon C Agrop U Santo Tomás.

* Autor para correspondencia: Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia–Sede Medellín, Calle 59A No 63–20, AA 1779. E–mail: dmboliva@unal.edu.co dianamariabolivar@gmail.com

¹ Grupo de Investigación en Genética, Mejoramiento y Modelación Animal GaMMA.

² Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Nacional de Colombia, A.A. 1779. Medellín, Colombia.

³ Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioquia, A.A. 1226, Medellín, Colombia.

⁴ Facultad de Ciencias Administrativas y Agropecuarias, Corporación Universitaria Lasallista, Caldas, Colombia.

⁵ Asociación Colombiana de Criadores de Búfalos.

(Recibido: 12 agosto, 2011; aceptado: 14 febrero, 2012)

Summary

Objective: to estimate genetic parameters of weaning weight (WW) and weights at 12 (W12), 18 (W18), and 24 (W24) months of age, in buffalo populations of the Colombian tropical lowlands. Methods: both single–trait and multitrait animal models were used for (WW) and weights at various ages. The models included fixed effects for sex, parity, and contemporary groups (farm, season, and year), with the age of calves at weaning as a covariate. Random effects included direct and maternal genetics, permanent environment, and residual effects. Results: direct, maternal, and total heritabilities for WW were 0.45 ± 0.054, 0.28 ± 0.070 and 0.33. The genetic correlation between direct and maternal effects was –0.48 ± 0.089, suggesting there is a negative correlation between genes for growth and genes for maternity. Heritabilities for W12, W18, and W24 were 0.42, 0.42, and 0.41, respectively, showing high positive correlations among the three characteristics. Conclusion: estimated heritabilities suggest that selection for pre and post– weaning growth is feasible in this population.

Key words: growth, genetic traits, heritability, maternity.

Resumen

Objetivo: estimar los parámetros genéticos para peso al destete (PD), y peso a los 12 (P12), 18 (P18) y 24 (P24) meses de edad, en poblaciones bufalinas en el trópico bajo colombiano. Métodos: los datos de PD fueron analizados en un modelo animal unicaracterístico. El modelo incluyó como efectos fijos: sexo, número de parto y grupo contemporáneo (finca, época y año de destete) y edad como covariable. Los efectos aleatorios fueron genético aditivo directo y materno, ambiente permanente materno y el error. Un modelo animal multicaracterístico fue utilizado para P12, P18 y P24 meses de edad. El modelo incluyó como efectos fijos: sexo y grupo contemporáneo y edad como covariable. Los efectos aleatorios fueron: genético aditivo directo y el error. Resultados: las heredabilidades directa, materna y total para PD fueron 0.45 ± 0.054, 0.28 ± 0.070 y 0.33. La correlación genética entre los efectos directo y materno fue –0.48 ± 0.089, indicando que puede haber antagonismo entre genes para crecimiento y genes para habilidad materna. Las heredabilidades para P12, P18 y P24 meses de edad fueron 0.42, 0.42 y 0.41, respectivamente, con correlaciones genéticas altas y positivas entre las tres características. Conclusión: las heredabilidades estimadas sugieren que la selección por crecimiento pre y posdestete es posible en esta población.

Palabras clave: correlaciones genéticas, efecto materno, crecimiento, heredabilidad.

Resumo

objetivo: estimar parâmetros genéticos para o peso ao desmame (PD), e peso aos 12 (P12), 18 (P18) e 24 (P24) meses de idade, de populações de búfalos no trópico baixo colombiano. Métodos: os dados de PD foram analisados em um modelo animal unicaracterístico. O modelo incluiu como efeitos fixos: o sexo, a ordem de parição e o grupo contemporâneo (fazenda, estação de desmame e ano de desmame) e a idade como covariável. Os efeitos aleatórios foram: genético aditivo direto e materno, de ambiente permanente materno e o residual. Um modelo animal multicaracterístico foi usado para P12, P18 e P24 meses de idade. O modelo incluiu como efeitos fixos: sexo e grupo contemporâneo e a idade como covariável. Os efeitos aleatórios foram: genético aditivo direto e residual. Resultados: as estimativas de herdabilidade direta, materna e total para PD foram 0.45 ± 0.054, 0.28 ± 0.070 e 0.33. A correlação genética entre os efeitos direto e materno foi –0.48 ± 0.089, indicando que pode haver antagonismo entre os genes para crescimento e os genes para habilidade materna. As herdabilidades para P12, P18 e P24 meses de idade foram 0.42, 0.42 e 0.41, respectivamente, com correlações genéticas altas e positivas entre as três características. Conclusões: as estimativas de herdabilidade sugerem que a seleção para crescimento ao desmame e pós– desmame é possível nesta população.

Palavras chave: correlações genéticas, efeito materno, crescimento, herdabilidade.

Introducción

El conocimiento de los parámetros genéticos es necesario para estimar los valores genéticos, combinar características en índices de selección, predecir la respuesta a la selección y permite la utilización de la variabilidad en la mejora genética. Con lo anterior, se obtiene información valiosa para la planificación, ejecución y evaluación de programas de mejoramiento genético con el fin de aumentar la productividad en los sistemas de producción (Silveira, 2004; Tonhati et al., 2000).

El crecimiento es una de las características que debe ser mejorada, dada su importancia económica en los sistemas de producción de carne, ya que se relaciona con características productivas y reproductivas (Blasco, 2004). Se espera que los animales que crecen más rápido, en términos de peso corporal, puedan iniciar el funcionamiento fisiológico de la reproducción y producción de leche más temprano. De acuerdo con los resultados obtenidos por Agudelo et al. (2009), es posible alterar la curva de crecimiento del ganado bufalino, ya que en las poblaciones evaluadas se observó variabilidad fenotípica y genética, encontrando heredabilidades de valor medio para características de crecimiento. Dichos autores reportaron una heredabilidad directa y materna para peso al destete de 0.19 y 0.12, respectivamente y de 0.39 para el peso al año. Las heredabilidades para peso adulto, índice de precocidad, madurez al año de edad, edad al 50% y 75% de madurez (coeficientes obtenidos por el modelo de Brody) fueron 0.10, 0.10, 0.15, 0.09 y 0.20, respectivamente.

Las evaluaciones genéticas permiten la identificación de los animales con mayor potencial genético para las características de interés. Estas evaluaciones son indispensables para el desarrollo de programas de mejoramiento genético, beneficiando a los productores de búfalos en Colombia. El objetivo de este estudio fue estimar los parámetros genéticos para peso al destete, a los 12, 18 y 24 meses de edad, en poblaciones bufalinas en el trópico bajo colombiano.

Materiales y métodos

Para el estudio se utilizaron los datos productivos y genealógicos colectados en siete haciendas localizadas en los municipios de Ayapel y Montelíbano (departamento de Córdoba), Barrancabermeja (departamento de Santander), Norcasia (departamento de Caldas), Montería (departamento de Córdoba) y Pelaya (departamento del Cesar). Estas ganaderías se encuentran en dos zonas de vida, bosque húmedo tropical (altura sobre el nivel del mar: 80 m; temperatura: de 28 ºC; precipitación: 2.000 mm/año) y bosque seco tropical (altura sobre el nivel del mar: 90–190 m, temperatura 29 °C; precipitación: 1.800 mm/año).

Para obtener las estimativas de componentes de (co)varianzas y parámetros genéticos, se empleó la metodología de máxima verosimilitud restricta libre de derivada, por medio de modelo animal unicaracterístico (peso al destete) y multicaracterístico (peso a los 12, 18 y 24 meses). Se utilizó el programa Multi Trait Derivative Free Restricted Máximum Likelihood (MTDFREML), desarrollado por Boldman et al. (1995).

Para PD se incluyeron como efectos fijos sexo variando desde 1 (machos) hasta 2 (hembras), número de parto (desde 1 hasta 9) y grupo contemporáneo, el cual estuvo constituido por finca (desde 1 hasta 7), época de destete (1 = agosto– noviembre; 2 = diciembre–marzo y 3 = abril–julio) y año de destete variando desde 1997 hasta 2009. La edad del búfalo al destete fue utilizada como covariable, considerándose un rango de edad entre 210 y 300 días. Los efectos aleatorios fueron genético aditivo directo y materno, ambiente permanente materno y error. Para el análisis se consideró el valor de la co–varianza entre el efecto genético aditivo directo y materno diferente de cero. En términos matriciales el modelo animal utilizado fue el siguiente:

y=Xβ+ Z₁ a+Z₂m+Z₃ p+e; con Cov (Z₁a, Z₂ m) )≠0

Donde: y = vector de observaciones para la característica PD; X = matriz de incidencia de los efectos fijos; β= vector de efectos fijos (sexo, número de parto y grupo contemporáneo); Z₁ = matriz de incidencia del efecto genético aditivo directo de cada animal; a = vector de efectos aleatorios genéticos aditivos directos; Z₂ = matriz de incidencia del efecto genético aditivo materno de cada animal; m = vector de efectos aleatorios genéticos aditivos maternos; Z₃ = matriz de incidencia del efecto de ambiente permanente de la madre; p = vector de efectos aleatorios de ambiente permanente de la madre; e = vector de efectos aleatorios residuales.

La heredabilidad total para PD fue estimada de acuerdo a la ecuación propuesta por Willham (1963):

Donde h²_t=heredabilidadtotal; h ²_a= heredabilidad directa; h²_m = heredabilidad materna y r_am= correlación directa–materna.

Para P12, P18 y P24, se incluyeron como efectos fijos el sexo y el grupo contemporáneo, el cual estuvo constituido por finca, época y año en el que se realizó cada pesaje y la edad se incluyó como covariable. Los rangos de edad considerados fueron entre 320 y 410 días, 495 y 585 días y entre 685 y 775 días, para P12, P18 y P24, respectivamente. Los efectos aleatorios fueron genético aditivo directo y error. En términos matriciales el modelo animal utilizado fue el siguiente:

y_i= X_i b_i+ Z₁a_i+ e_i

Donde: y_i= vector de observaciones para la i característica (P12, P18 y P24); X_i = matriz de incidencia relacionada a los efectos fijos b_i; b_i = vector de efectos fijos para cada característica (sexo y grupo contemporáneo); Z₁ = matriz de incidencia relacionada a los efectos aleatorios genéticos aditivos de cada animal para las características i; a_i= vector de efectos aleatorios genéticos aditivos directos de los animales; e_i= vector de efectos residuales aleatorios de las características i.

Resultados

El número de registros, la media fenotípica, desviación estándar y coeficiente de variación, para cada una de las características analizadas se presentan en la tabla 1. El promedio para PD fue 182 ± 42.46 kg a una edad promedio de 270 ± 19 días, con una ganancia diaria de peso entre los 210 y 300 días de edad de 0.391 kg. El peso promedio a los 12, 18 y 24 meses fue de 201.8 ± 38.70, 278 ± 50.89 kg y 363.4 ± 54.32, con una edad promedio de 348 ± 23 días, 530 ± 25 días y 729 ± 27 días, respectivamente.

Las heredabilidades directa, materna y total para PD fueron 0.45 ± 0.054, 0.28 ± 0.070 y 0.33, respectivamente. La correlación genética entre los efectos directo y materno fue –0.48 ± 0.089 (Tabla 2). Las heredabilidades para peso a los 12, 18 y 24 meses fueron 0.42, 0.42 y 0.41, respectivamente (Tabla 2), con correlaciones altas y positivas entre las tres características (Tabla 3). Debido a que no fue posible estimar los errores estándar en el modelo multicaracterístico, estos fueron estimados en modelos unicaracterísticos, encontrándose unas heredabilidades de 0.43 ± 0.040, 0.35 ± 0.101 y 0.30 ± 0.102 para P12, P28 y P24, respectivamente.

Discusión

El PD para la población de búfalos bajo estudio, fue inferior al reportado en diferentes trabajos realizados en Brasil, Argentina y Colombia. Lourenço et al. (2010), reportó un peso promedio de 265 y 273 kg con una edad entre 213 y 303 días, para búfalos participantes de pruebas de ganancia de peso realizadas por Embrapa en Brasil. En hatos bufaleros de Argentina (Zaba y Clevañer, 2001) y Venezuela (Rodas et al., 2001), se reportaron PD de 201 ± 15 kg y de 235 ± 22 kg. En Colombia, Angulo et al. (2006) y Agudelo et al. (2009), reportaron para tres sistemas de producción de cría sin ordeño, en el Magdalena Medio un PD de 258 ± 33 kg y 241.16 kg, respectivamente.

El peso a los 18 meses fue inferior al reportado en diferentes trabajos realizados en Argentina y Brasil. Crudeli et al. (2007) en búfalos mediterráneos en Argentina, encontraron un peso promedio de 335.9 kg; en Brasil, Jorge et al. (2005b) para búfalos de las razas Murrah, Jafarabadi y Mediterráneo un peso de 330 ± 13 kg y por Jorge et al. (2005a), en búfalos de la raza Murrah criados en pastoreo y manejados en un sistema doble propósito un peso de 326.13 ± 39.27 kg. Igualmente, Malhado et al. (2008) reportaron un peso de 317.17 kg para búfalos Murrah criados a pasto con alimentación suplementaria en la época de la sequía y pertenecientes al Programa de Mejora Genética de Bufalinos Promebul.

Segúnlosresultadosencontrados,se puede afirmar que los pesos a todas las edades evaluadas fueron inferiores a los reportados en otros trabajos. Los mayores pesos reportados pueden ser explicados por las condiciones de manejo, dieta suministrada (especie forrajera y suplemento) y las razas utilizadas en estos trabajos. Uno de los aspectos que más incide es el manejo del amamantamiento de las crías. En Colombia el búfalo es manejado bajo dos sistemas de producción: cría sin ordeño, cuyo objetivo es producir búfalos con altos pesos al destete, alcanzando a una edad temprana el peso para el sacrificio y doble propósito, cuyo objetivo principal es la producción de leche, obteniéndose bucerros con bajos pesos al destete, alcanzando el peso al sacrificio a una edad más tardía. Las diferencias de peso entre los dos sistemas son altas. En este estudio, de las siete bufaleras tenidas en cuenta, cinco son de doble propósito, lo cual puede explicar en gran parte los resultados obtenidos. Los bajos pesos encontrados evidencian un problema en los sistemas de producción de Colombia. Los pesos pueden ser mejorados seleccionando los individuos genéticamente superiores para peso a diferentes edades y mejorando el manejo de los animales, tanto en la fase predestete (especialmente el ordeño), como posdestete. Así se puede obtener una mayor productividad en los sistemas ganaderos del país.

Los valores de heredabilidad directa y materna para PD encontrados en este estudio, fueron superiores a los reportados por Agudelo et al. (2009) en búfalos en el Magdalena Medio Colombiano (0.19 ± 0.10 y 0.12 ± 0.14) y por Thiruvenkadan et al. (2009), para peso a los nueve meses en búfalos Murrah en la India (0.18 ± 0.08 y 0.05 ± 0.01). Mendes et al. (2007) en búfalos en Brasil, estimaron una heredabilidad directa igual (0.45 ± 0.06) y una heredabilidad materna más baja (0.09 ± 0.04).

La heredabilidad directa para PD fue mayor que la heredabilidad materna, sugiriendo que el efecto genético directo es más importante para determinar el PD comparado con el efecto genético materno (Rosales et al., 2004). Esto significa que la capacidad propia de los bucerros para crecer tuvo mayor influencia sobre sus pesos al destete que la habilidad materna de sus madres. Teniendo en cuenta que la habilidad materna se debe principalmente a la producción de leche, estos resultados sugieren, en el caso de los sistemas de cría sin ordeño, que la cantidad de leche que las búfalas proveen a sus crías fue insuficiente para satisfacer los requerimientos para crecimiento. Para los sistemas doble propósito, se podría afirmar que con el sistema de ordeño aplicado, no se está suministrando suficiente leche a las crías, afectando el crecimiento de estas. La baja producción de leche en las búfalas de esta población puede ser debida a una baja capacidad genética o a las condiciones ambientales a que son sometidas las hembras, especialmente la dieta suministrada que probablemente no es la adecuada para expresar su potencial genético en términos de producción de leche.

Aunque la heredabilidad directa para PD fue mayor, no se puede desconocer la importancia que tiene el efecto genético materno en las poblaciones bufalinas bajo condiciones del trópico bajo colombiano. Angulo et al. (2006) en tres hatos bufalinos localizados en la región del Magdalena Medio Colombiano estimaron una heredabilidad directa para PD de 0.1 y una heredabilidad materna de 0.26, lo cual sugiere que el PD depende más del efecto materno que del efecto genético directo. Esta dependencia de la habilidad materna puede ser explicada por el sistema de producción, ya que el crecimiento de la cría depende de la producción de leche y duración de la lactancia de la madre, ya que en los tres hatos evaluados por Angulo et al. (2006) la cría se manejó a toda leche (sin ordeño) (Ferraz et al., 2004; Plasse et al., 2002).

La correlación genética negativa entre los efectos genético aditivo directo y materno, sugiere la existencia de un antagonismo genético entre estos, lo cual ha sido reportado por diferentes autores (Mercadante et al., 1997; Quintero et al., 2007). Sin embargo, la correlación fue media siendo posible seleccionar machos y hembras con valores genéticos positivos para los efectos directo y materno, en esta población. Hacer selección teniendo en cuenta el efecto genético directo podría empeorar la habilidad materna, lo que dificulta llevar a cabo la selección para esta característica (Ferraz et al., 2002), siendo importante tener en cuenta ambos efectos para obtener un mayor progreso genético basado en la selección (Bittencourt et al., 2002; Cabrera et al., 2001; Pimenta et al., 2001). Una correlación diferente fue reportada por Agudelo et al. (2009) en hatos bufalinos localizados en la región del Magdalena Medio Colombiano (0.37 ± 0.94), pero su alto error estándar indica un problema de la estimación.

La heredabilidad total encontrada fue igual a la reportada por Bath (1979), en búfalos bajo condiciones de pastura en la India (0.33), mientras que Schammas et al. (1996) encontró una heredabilidad total inferior (0.23) en búfalos de la raza Meditarránea en Brasil.

La heredabilidad total estimada para PD fue inferior a la reportada en pesos posteriores, lo que puede ser explicado por el efecto materno. Aunque la heredabilidad total fue más alta (0.45), la heredabilidad materna estimada (0.28) junto con la correlación negativa entre el efecto genético directo y materno (–0.48), explica los resultados, además de un mayor efecto del ambiente en esta etapa de desarrollo. Esto coincide con lo reportado por Thiruvenkadan et al. (2009), quienes estimaron la heredabilidad para peso al nacimiento y a los tres, seis, nueve y doce meses en búfalos Murrah en la India. Ellos encontraron un aumento de la heredabilidad en etapas de desarrollo más tardías, indicando que el ambiente tuvo más efecto en etapas de desarrollo iniciales.

Las heredabilidades similares para peso a los 12, 18 y 24 meses, indican que los factores ambientales tienen la misma influencia sobre pesos posteriores al destete y sugieren que las condiciones ambientales a las que son sometidos los animales en la fase posdestete, permiten una expresión moderada del potencial genético para crecimiento y que la selección por estas características puede ser efectiva en esta población. Agudelo et al. (2009), reportaron una heredabilidad similar a los 12 meses (0.39), mientras que Thiruvenkadan et al. (2009), estimaron una menor heredabilidad (0.20 ± 0.06) en búfalos Murrah en la India. Heredabilidades superiores fueron reportadas por Mendes et al. (2007) en búfalos pertenecientes al programa de mejoramiento genético PROMEBUL en Brasil, quienes estimaron heredabilidades de 0.46 ± 0.04 y 0.58 ± 0.10 para peso a los 365 y 550 días, respectivamente.

Los parámetros genéticos encontrados en este trabajo para PD sugieren que la selección por esta característica es factible en esta población, siendo importante tener en cuenta, tanto el efecto genético directo, como el materno, para obtener un mayor progreso genético. Así mismo, la alta heredabilidad estimada para peso a los 12 meses de edad y las correlaciones altas y positivas con el peso a edades posteriores, sugieren la utilización de esta característica como criterio de selección para el mejoramiento genético de características de crecimiento posdestete, obteniendo así búfalos más eficientes bajos las condiciones de producción en el trópico bajo colombiano.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural (MADR) por la financiación del proyecto ''Evaluaciones genéticas para búfalos colombianos tipo carne'' (código 2008H74473219), el cual hace parte del programa ''Mejoramiento genético en búfalos colombianos tipo carne''. Igualmente agradecen a la Fundación Universitaria San Martín por su apoyo a la formación de estudiantes de posgrado y a las empresas ganaderas, por facilitar la base de datos para la realización de este trabajo.

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Notas

^¤ Para citar este artículo: Bolívar DM, Cerón–Muñoz MF, Ramírez EJ, Agudelo DA, Cifuentes T. Parámetros genéticos para características de crecimiento en búfalos (Bubalus bubalis Artiodactyla, Bovidae) en Colombia. Rev Colomb Cienc Pecu 2012; 25:202–209.