Esperanza N. Pulido Rodríguez¹, Durley Mateus² & Iván Lozano D.³

¹Laboratorio de Tecnología de Maderas. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. enpulidor@udistrital.edu.co. Autor para correspondencia
²Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Auxiliar de Investigación.
³Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Auxiliar de investigación.

Recepción: Octubre 20 de 2010/Aprobación: Junio 1 de 2011

RESUMEN

Palabras clave: Caesalpiniaceae, madera, biometría, características macroscópicas y microscópicas.

ABSTRACT

The anatomical study of the xylem of 21 species of Caesalpiniaceae registered in the wood collection “José Anatolio Lastra Rivera” (JALR), of the “Universidad Distrital Francisco José de Caldas”, included the macroscopic, microscopic and biometric characterization of the cellular elements that constitute the xylematic tissue. These analyses were developed following parameters defined by the International Association Wood Anatomist Committee (IAWA Committee 1989) and methods established by the Wood Technology Laboratory of Universidad Distrital. Measurements and descriptions were used to prepare identification keys and similarity analysis. The wood of Caesalpiniaceae family illustrated common characteristics in growth rings differentiation, porosity, vessel arrangement, deposits, diameter and length, plates perforation type, alternate and vestured intervessel pits; fibers wall thickness and length; paratracheal axial vasicentric parenchyma, aliform and banded parenchyma and presence of prismatic crystals. Also, variations in anatomical features such us longitudinal channels were found as diagnostic for some genera like Copaifera. The variation and analysis of anatomical characteristics of the xylem tissue allowed to verify some taxonomic relations of the family Caesalpiniaceae, like the observed with the species Mora megistosperma, Mora oleífera, Peltogyne pubescens, Peltogyne paniculata, Sclerolobium odoratissimum and Tachigali polyphylla.

Key words: Caesalpiniaceae, wood, biometric, macroscopic and microscopic characteristics.

RESUMO

O estudo anatômico do xilema de 21 espécies da família Caesalpiniaceae registradas na xiloteca José Anatolio Lastra Rivera (JALR) da Universidade Distrital Francisco José de Caldas, compreendeu a caracterização macroscópica, microscópica e biométrica dos elementos celulares que compõem o tecido xilemático. Estas análises foram realizadas de acordo com os parâmetros definidos pelo comitê da International Association Wood Anatomist (IAWA Committee 1989) e com os métodos de Laboratório de Tecnologia de Madeiras da Universidade Distrital. Com os resultados obtidos foram elaboradas senhas de identificação e análise de semelhança. As espécies estudadas apresentaram características comuns na diferenciação de anéis de crescimento, porosidade difusa, presença de poros solitários, com gomas, diâmetros grandes e segmentos vasculares de longitude curta a media; vasos com platinas de perfuração simples e penteadoras intervasculares alternas ornadas; parênquima axial paratraqueal ali forme vasicéntrico, em bandas e presença de cristais prismáticos. Igualmente, foram encontradas variações em características anatômicas diagnosticas para alguns gêneros como Copaifera o qual apresentou canais gomíferos longitudinais. A variação e a análise das características anatômicas do tecido xilemático destas espécies permitiu comprovar relações taxonômicas da família como ocorreu com Mora megistosperma, Mora oleífera, Peltogyne pubescens, Peltogyne paniculata, Sclerolobium odoratissimum e Tachigali polyphylla.

Palavras chave: Caesalpiniaceae, madeira, biometria, características macroscópicas e microscópicas.

INTRODUCCIÓN

De acuerdo con el sistema de clasificación filogenética APG II, la familia Fabaceae está integrada por tres subfamilias: Mimosoideae, Caesalpinioideae y Faboideae (Stevens 2001; Chase 2003). Para efectos de la presente investigación, se tuvo en cuenta el sistema de clasificación de plantas con flor desarrollado por Cronquist (1981), en el que se otorga la categoría de familia a Caesalpiniaceae, Fabaceae y Mimosaceae dentro del orden Fabales.

Díaz (1963), Kribs (1968), JUNAC (1981), Detienne & Jacquet (1983), Soerianegara & Lemmens (1993), Richter & Dallwitz (2000), León & Espinoza (2001), Miller & Detienne (2001) y Moya et al (2007) estudiaron la anatomía de la madera de Caesalpiniaceae, principalmente, al nivel de especie  pero, a su vez, se ocuparon de otros grupos taxonómicos por lo cual no se pueden establecer relaciones anatómicas en los diferentes niveles jerárquicos de esta familia.

Quirk (1983), Nardi & Edlmann (1992), Gassen (1999) y Höhn (1999) estudiaron la anatomía del xilema de leguminosas de importancia en Asia, África, Australia e Italia, mientras que Espinoza & Melandri (2006) investigaron sobre la estructura anatómica de la madera de la tribu Caesalpinieae, incluyendo los géneros y las especies más importantes de las Caeasalpiniaceae. Estos autores citan otros tratados de la anatomía de la madera de las tribus, géneros y especies de esta familia con importantes avances en la caracterización anatómica de maderas oriundas de países latinoamericanos como México, Argentina, Venezuela y Bolivia (Cozo 1951, Reinders-Gouwentak 1955, Koeppen 1980, Baretta-Kuipers1981, Loureiro & Silva 1981, Loureiro et al.1983, Ranjani & Krishnamurthy 1988, Barajas-Morales & León 1989, Angarita 1991, Espinoza de Pernía et al. 1998 y Gasson et al. 2003 cit. en. Espinoza 2006 y Melandri 2009).

En Colombia, los estudios anatómicos del tejido xilemático son escasos, incompletos o desactualizados y para algunas especies no se registra información. En este estudio, se realizaron descripciones anatómicas de algunas de las maderas incluidas en estudios anatómicos de diferentes grupos taxonómicos, como los desarrollados por Barghoorn et al. (1967), PROEXPO (1970), JUNAC (1981), Rodríguez (1988) y Vásquez & Ramírez (2005).

La familia Caesalpiniaceae abarca especies maderables que ofrecen numerosas posibilidades de uso por sus características estructurales y durabilidad natural. Pero, debido a la poca diversificación de los productos del bosque y al desconocimiento de su manejo y conservación, varias de estas especies se encuentran clasificadas dentro de alguna categoría de amenaza. El objetivo del presente trabajo consistió en analizar la estructura anatómica del xilema de este grupo taxonómico, integrando y revalidando los resultados reportados por diferentes autores, como aporte al conocimiento de especies que aún no han sido estudiadas en relación con este campo y así aportar nuevos elementos de análisis en investigaciones de carácter filogenético, ecoanatómico y tecnológico.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se realizó en veintiún especies de los géneros Cynometra, Dialium, Eperua, Erythrophleum, Heterostemon, Hymenaea, Koompassia, Macrolobium, Mora, Orphanodendron, Peltogyne, Prioria, Sclerolobium y Tachigali, las cuales se encuentran registradas en la Xiloteca José Anatolio Lastra Rivera (JALR) de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas de Bogotá (Tabla 1).

De acuerdo con los procedimientos definidos por el Laboratorio de Tecnología de Maderas de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, de cada una de las muestras de las especies se seleccionaron probetas sin defectos biológicos o físicos, con un tamaño adecuado y en lo posible con presencia de albura y duramen.

Para el estudio biométrico, se llevó a cabo un proceso de disociación celular consistente en la obtención y cocción de astillas en una solución de ácido acético glacial y peróxido de hidrogeno de 20 volúmenes (1:2) hasta observar la individualización de los elementos del xilema (García et al. 2003). La tinción de los elementos disociados se realizó con Safranina (1%); este producto se mantuvo en medio húmedo.

El análisis macroscópico se realizó sobre las características estructurales, anatómicas y físicas de la madera, teniendo en cuenta los parámetros establecidos por el Laboratorio de Tecnología de Maderas de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas y los conceptos desarrollados por León y Espinoza (2001). La descripción microscópica se realizó sobre los elementos prosenquimáticos y parenquimáticos que componen el tejido xilemático, teniendo en cuenta los parámetros de maderas duras presentados por IAWA Committe (1989) cit. en León & Espinoza (2001) e Inside Wood (2004).

Los resultados cualitativos del estudio anatómico se presentan en matrices que contienen la caracterización macroscópica y microscópica de las estructuras anatómicas y su correspondiente valoración; se identifica la presencia de los caracteres distintivos con “punto” (.) y los caracteres dominantes con el signo más (+).

Para la descripción de los caracteres cuantitativos o biométricos, se utilizaron fotomicrografías del tejido xilemático y de muestras de macerado las cuales fueron medidas empleando el software MOTIC Images (2000, ver. 2.1). Los elementos evaluados en el estudio biométrico se relacionan en la tabla 2, y se ilustran en las figuras 1 a 7.

Con las variables consideradas se realizó un análisis de similitud de especies aplicando el índice de Jaccard, mediante el software PAST, con el cual además se procesaron los datos obtenidos en la caracterización y se construyó un gráfico de conglomerados. Para efectuar los análisis, se tuvieron en cuenta los siguientes valores de significancia:0-0.5 para las especies o probetas diferentes; 0.5-0.65 en donde la similitud de las especies está sujeta al criterio del autor; 0,65-0,8 para las especies o probetas similares; y 0.8-1 para las probetas o especies que son iguales (Figura 8.).

A nivel macroscópico, se tomaron dos fotografías correspondientes a los planos longitudinal y transversal de las probetas utilizadas, mientras que en el microscopio se tomaron cuatro fotomicrografías, tres de ellas correspondientes a los planos fundamentales de la madera: transversal, radial y tangencial; y otra correspondiente a algunos elementos que fueron disociados para facilitar su medición.

RESULTADOS

Adicionalmente, la variación encontrada en las características anatómicas permitió elaborar claves de identificación macroscópica y microscópica al nivel de especie para la familia Caesalpiniaceae (ver anexo).

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DISCUSIÓN

Los especímenes estudiados presentaron rasgos anatómicos similares que permiten diferenciarlos de otros grupos taxonómicos. Igualmente, presentan características particulares que las distinguen dentro del grupo de especies de la familia Caesalpiniaceae. A continuación, se presenta un análisis tanto de las características comunes, como de las que establecen un grado de diferencia dentro de este grupo taxonómico.

DESCRIPCIÓN ANATÓMICA

El 81% de las especies presentaron anillos de crecimiento delimitados por líneas concéntricas de parénquima marginal, como se pueden observar en C. officinalis, E. purpurea, H. vageleri, H. courbaril e H. oblongifolia. La especie C. martiana presenta anillos de crecimiento definidos por bandas de parénquima asociadas a banda de madera tardía, confirmando parte de la información reportada por Melandri & Espinoza (2009); sin embargo, estos anillos presentan dificultad para la diferenciación. Igualmente, se observan anillos de crecimiento definidos por la ausencia de poros en una zona angosta de la madera tardía en C. glaberrima, K. malaccensis y P. pubescens, por disposición más compacta de las bandas de parénquima en la madera tardía en D. guianense y por banda de madera tardía de coloración más oscura en T. polyphylla confirmando la información registrada por Espinoza & Melandri (2006). Las especies en las que no se diferenciaron los anillos de crecimiento fueron B. floribunda, ratificando lo descrito por Detienne & Jacquet (1983), E. guineense y S. odoratissimum, confirmando la descripción realizada para este género por Mainieri & Peres (1989).

La presencia de poros medianos y grandes es otro factor común en las especies estudiadas, confirmando la información reportada por Díaz (1963), Junac (1981), Rodríguez (1988), León & Espinoza (2001), Vásquez & Ramírez (2005). Sin embargo, las especies del genero Peltogyne presentaron poros pequeños a medianos, ratificando las descripciones anatómicas de este género presentadas por León & Espinoza (2001) y Miller (2007). La especie O. bernalii presenta poros pequeños.

Se presentaron fibras no septadas, con una tendencia (85% de las especies) a desarrollar punteaduras simples o con reborde reducido o fibras libriformes. Al relacionar estos caracteres con las platinas de perforación simples, se confirma uno de los grados de evolución de las estructuras anatómicas del tejido xilemático descrito por Carlquist (2001). Por su parte, las especies C. martiana, H. vageleri y M. oleífera contienen fibras con reborde reducido, restringidas a la pared radial y son de pared celular mediana y de pared celular gruesa. Tan sólo P. copaifera presentó fibras de pared celular delgada a mediana, en consecuencia, confirma lo descrito por Detienne & Jacquet (1983).

Las maderas provenientes de los bosques de zonas bajas tropicales se caracterizan por contener abundante parénquima axial principalmente de tipo paratraqueal (León & Espinoza 2001); los resultados del presente estudio ratifican esta información. La presencia de parénquima axial apotraqueal, paratraqueal, vasicéntrico, aliforme y en bandas fue común para la mayoría de las especies. Igualmente, se encontró parénquima en bandas de tipo marginal, en bandas anchas y en menor proporción en bandas finas. Únicamente D. guianense registró parénquima reticulado en bandas confirmando lo descrito por Detienne & Jacquet (1983) y Höhn (1999). La especie C. martiana, presentó parénquima apotraqueal difuso y en bandas, característica que es común a otras especies de este género confirmando lo descrito por Melandri & Espinoza (2009).

Las inclusiones minerales se presentaron en forma de cristales prismáticos en células radiales decumbentes en las especies: C.martiana, H. vageleri, y M. angustifolium, mientras que para las especies C. officinalis, C. glaberrima, D. guianeense, H. vageleri, H. courbaril, H. oblogifolia, M. angustifolium, M. megistosperma, M. oleífera, P. paniculata, P. parvifolia, P. pubescens y P. copaifera, se presentaron cristales prismáticos en células de parénquima axial, en disposición de un cristal por cámara. Esta descripción coincide con los análisis presentados por Melandri & Espinoza (2009). Los cuerpos de sílice se encontraron en las células de parénquima radial en forma de partículas; esto ratifica los análisis presentados por Koeppen (1980), Baretta-Kuipers (1981), y Gasson et al (2003) cit. en Melandri & Espinoza (2009).

Se presentaron radios leñosos homocelulares y heterocelulares, principalmente uniseriados, aunque también se presentaron biseriados y multiseriados. Las especies, E. guineense, S. odoratissimum y T. polyphylla presentaron radios homocelulares y uniseriados, ratificando lo descrito por Melandri & Espinoza (2009). Las especies B. floribunda, C. officinalis, D. guianense, H. courbaril, M. oleífera, P. paniculata, P. pubescens presentaron radios homocelulares con dos a tres células de ancho y las especies H. courbaril, P. parvifolia presentaron radios homocelulares con más de cuatro células de ancho. Las especies que presentaron radios heterocelulares con células procumbentes y una ruta de células marginales erectas fueron: C. glaberrima, C. americana, C. martiana, E. purpurea, K. malaccensis, M. megistosperma, O. bernalii y P. copaifera, mientras que H. vageleri, M. angustifolium presentaron células procumbentes con dos a cuatro rutas de células marginales erectasconfirmando lo descrito por Melandri & Espinoza (2009).

La especie P. copaifera presentó radios uniseriados, radios de dos a tres células de ancho y radios heterocelulares compuestos por células procumbentes con dos a cuatro líneas marginales de células decumbentes. Estas descripciones coinciden con los análisis de las variaciones radiales en especies de la familia Caesalpiniaceae realizados por Melandri & Espinoza (2009), en los cuales el ancho de los radios es considerado como carácter diagnóstico, siendo frecuente la presencia de radios uniseriados y radios con una a tres células de ancho. Se reconocieron radios multiseriados en las especies: C. officinalis, E. purpurea, H. courbaril, H. oblongifolia, P. pubescens, P. parvifolia P. paniculata, M. oleífera y M. megistosperma, radios multiseriados; esto coincide con lo descrito por estos mismos autores. Por último, es de mencionar que tan sólo C. glaberrima y T. polyphylla presentaron parénquima radial disyuntivo. Los radios presentaron contenidos.

Se encontraron elementos axiales irregularmente estratificados. La especie D. guianense presentó estratificación en radios y parénquima axial, ratificando lo expuesto por Barghoorn et al. (1967). La especie P. copaifera registró fibras estratificadas, información que no ha sido reportada en estudios preliminares.

Las especies estudiadas se caracterizaron por la ausencia de elementos secretores; sin embargo, en B. floribunda se observaron células oleíferas y mucilaginosas asociadas al parénquima axial ratificando lo expuesto por Detienne & Jacquet (1983). La especie C. officinalis presentó canales intercelulares axiales dispuestos en bandas tangenciales, esto confirma la información reportada por León y Espinoza (2001), Baretta-Kuipers (1981), Detienne et al. (1982), Detienne & Welle (1989), Miller & Detienne (2001) y Gasson et al. (2003) citados en Melandri & Espinoza (2009). Por su parte, Marcati et al (2001) estudiaron las características estructurales de los canales intercelulares en otras especies de este género Copaifera langsdorffii Desf. Así mismo, M. angustifolium y P. copaifera registraron canales intercelulares axiales difusos.

Otro carácter predominante fue la presencia de cristales prismáticos localizados predominantemente en células de parénquima axial. Las especies C. martiana, H. vageleri y M.angustifolium reportaron cristales en células radiales. La totalidad de las especies con cristales presentaron un cristal por célula o cámara. Por último, se encontraron cuerpos de sílice en forma de partículas en tres especies: C. glaberrima y T. polyphylla, en células radiales, esto ratifica lo expuesto por Espinoza & Melandri (2006), y en Dialium guianense en células de parénquima axial, como lo expusieron en sus estudios Kribs (1968), Nardi & Edlmann (1992).

CARACTERIZACIÓN CUANTITATIVA

Los radios presentaron variaciones significativas en sus características cuantitativas. Predominó la ocurrencia de especies con radios compuestos de una a tres células de ancho. Sin embargo, la especie E. purpurea reportó radios hasta con seis células de ancho. En cuanto a la frecuencia, la mayoría de la especies (81%) presentaron radios numerosos, siendo M. angustifolium, O. bernalii, P. paniculata y S. odoratissimum, las que presentaron radios muy numerosos. La mayoría de las especies presentan radios bajos y solo E. purpurea, P. paniculata y P. copaifera presentaron radios con transición de bajos a altos.

ANÁLISIS DE SIMILITUD

En la figura 8, se muestra el gráfico de conglomerados construido a partir de las características microscópicas; se analizaron las similitudes existentes entre las especies al tratarse de características diagnósticas más específicas. Con este gráfico, se puede deducir que las tres especies pertenecientes al género Peltogyne: P. paniculata, P. parvifolia y P. pubescens, muestran similitud en cuanto a lo microscópico, especialmente P. paniculata y P. parvifolia. Lo mismo ocurre con H. courbaril e H. oblongifolia, las cuales presentan un índice de similitud cercano a 0.8. Estas similitudes ratifican las semejanzas dentro de los grupos taxonómicos e igualmente demuestran las diferencias que se pueden presentar dentro del mismo grupo, debido al grado de relación de los factores ambientales con la estructura anatómica de la madera. Por otra parte, M. oleifera y M. megistosperma, presentan un índice cercano a 0.8, lo cual indica que son muy similares entre sí, esto confirma la sinonimia planteada por Schery 1951, D'Arcy 1987 y Ulloa et al. 2001 citados en Tropicos.org.

Las demás especies, aunque son únicas representantes de su género, permiten hacer otros análisis interesantes: P. copaifera se encuentra relacionada anatómicamente con E. purpurea y H. vageleri con M. angustifolium; asimismo, C. glaberrima y C. officinalis presentan similitudes con las especies del género Hymenaea. Las demás especies son diferentes entre sí, por lo tanto, reportan índices inferiores a 0.65, mientras que E. guineense y B. floribunda tienen cierto grado de similitud. Es importante observar que las especies T. polyphylla y S. odoratissimum, presentan un grado de similitud que se evidencia en el gráfico de conglomerados. Estas dos especies constituyen el inicio de las relaciones de similitud para la familia Caesalpiniaceae.

CONCLUSIONES

Las especies estudiadas presentan las siguientes características anatómicas comunes, determinantes para la familia Caesalpiniaceae: diferenciación de anillos de crecimiento, porosidad difusa, poros solitarios sin patrón de disposición, platinas de perforación simple, punteaduras intervasculares areoladas alternas y ornadas, poros con contenidos gomosos, fibras no septadas con punteaduras simples o con reborde reducido, parénquima paratraqueal, radios de una a tres células de ancho, compuestos principalmente por células procumbentes. Por su parte, las características cuantitativas más comunes fueron vasos de diámetro grande y segmento vasal de longitud media, poros muy poco frecuentes, punteaduras pequeñas, fibras de longitud media y radios numerosos y bajos.

Igualmente, se encontraron características restringidas a algunas especies y que pueden representar un valor de diagnóstico importante en la identificación, en cuanto a especie o género y para su diferenciación con otras especies de la familia Caesalpiniaceae. Este es el caso de anillos de crecimiento indistinguibles en B. floribunda, C. martiana, E. guineense y S. odoratissimum y anillos definidos por disposición más compacta de las bandas de parénquima en la madera tardía en D. guianense, o distinción por banda de madera tardía de coloración más oscura en T. polyphylla.

Las especies M. angustifolium y T. polyphylla, presentaron parénquima paratraqueal escaso, mientras la especie D. guianense desarrolla parénquima reticulado, y la especie E. guineense muestra un parénquima axial apotraqueal difuso en agregados. Así mismo, se encontraron estructuras estratificadas en las especies D. guianense y P. copaifera con fibras estratificadas. La especie B. floribunda contiene células oleíferas y mucilaginosas asociadas al parénquima axial. La especie C. officinalis desarrolló canales intercelulares axiales en bandas tangenciales. Por último, se encontraron cuerpos de sílice en C. glaberrima, D. guianense y T. polyphylla.

Las características anatómicas del tejido xilemático de las especies estudiadas también permitieron constatar las relaciones taxonómicas de algunas especies de la familia Caesalpiniaceae. De esta manera, se comprobó que las especies M. megistosperma y M. oleífera; P. pubescens y P. paniculata;y S. odoratissimum y T. polyphylla se encuentran relacionadas taxonómicamente, ratificando la aplicación de la anatomía de maderas a los estudios taxonómicos, principalmente en aquellas situaciones en las que no se cuenta con muestra botánica.

Se incorporó el estudio de la estructura anatómica de la especie O. bernalii, de la que no se registran estudios anatómicos a pesar de ser una especie de amplio uso en la región del Pacifico y Medio Atrato antioqueño en Colombia. En síntesis, este trabajo se consolidó como un importante aporte al conocimiento de la familia Caesalpiniaceae en el campo de la anatomía de la madera y sus aplicaciones, al describir especies que cuentan con poca información y de aquellas de las cuales no se refieren estudios anatómicos.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresamos nuestros agradecimientos al Centro de Investigaciones y Desarrollo Científico de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, al grupo de investigación Uso y Conservación de la Diversidad Forestal, y al equipo técnico de anatomía de la madera del Laboratorio de Tecnología de Maderas de la Universidad Distrital, por sus invaluables aportes al desarrollo de la presente investigación.

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