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<publisher-name><![CDATA[Proyecto Curricular de Ingeniería Forestal, Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales, Universidad Distrital Francisco José de Caldas.]]></publisher-name>
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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[FENOLOGÍA DEL PALO CRUZ (Brownea rosa-de-monte Bergius) EN UN BOSQUE SECO DE BOLIVAR, CAUCA]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[The reproductive phenology of Brownea-rosa-de-monte, known as "Palo cruz" was determined applying a transect method for phenological monitoring. Six trees in a relict forest located along Salinas Creek, in the village of La Carbonera, municipality of Bolivar, Cauca were monitored. The species has two annual cycles including four phenological stages (foliation, button inflorescence, flowering and fruiting). Analysis of the intensities of different phenological stages and climatic variables suggests an inverse relationship between the timing of flowering and fruiting and temperature and relative humidity. An inverse relationship also exists between the numbers of inflorescences and rainfall. Reproduction in this species is therefore asynchronous and strongly influenced by climatic variables.]]></p></abstract>
<abstract abstract-type="short" xml:lang="pt"><p><![CDATA[Em um bosque localizado ao longo do vale Salinas, vereda La Carbonera, município de Bolívar, Cauca, utilizando o método de transecto para o acompanhamento fenológico, seis árvores foram marcadas na fase reprodutiva e foram observadas durante um ano, obtendo-se dados semi-quantitativos que permitiram determinar a fenologia reprodutiva da espécie Brownea-rosa-de-monte,, conhecida como "Palo Cruz". Esta espécie apresenta dois ciclos anuais em que ocorrem as quatro fases fenológicas estudadas (foliação, botão da inflorescência, floração e frutificação). A análise entre a intensidade as diferentes fases fenológicas e as variáveis climáticas mostram uma relação inversa entre o surgimento das fenofases de floração e frutificação, com a temperatura e umidade relativa e entre a quantidade de inflorescência com a chuva. O período reprodutivo da espécie é, portanto assíncrona e é influenciado por variáveis climatológicas.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font size="2" face="verdana">     <p align="center"><font size="4" face="Verdana"><b>FENOLOG&Iacute;A DEL PALO CRUZ (<i>Brownea  rosa-de-monte </i>Bergius) EN UN BOSQUE SECO DE BOLIVAR, CAUCA</b></font></p>     <p align="center"><font size="3" face="Verdana"><b>Phenology of Palo Cruz (<i>Brownea rosa-de-monte </i>Bergius) in a dry forest of Bolivar-Cauca</b></font></p>     <p align="center"><font size="3" face="Verdana"><b>Fenologia de Palo Cruz (<em>Brownea rose- de- monte</em> Bergius) em uma mata seca de Bol&iacute;var, Cauca</b></font></p>     <p>Daniel Alejandro G&oacute;mez-Mosquera<a href="#author1"><sup>1</sup></a> &amp; Diego Jes&uacute;s Mac&iacute;as-Pinto<a href="#author2"><sup>2</sup></a></p>     <p><a name="author1"><sup>1</sup></a>Grupo de Estudios Sobre Diversidad Vegetal-Sachawaira, Universidad del  Cauca. Popay&aacute;n, Colombia. <a href="mailto:alejo19-87@hotmail.com">alejo19-87@hotmail.com</a>    <br>   <a name="author2"><sup>2</sup></a>Grupo de Estudios Sobre Diversidad Vegetal-Sachawaira, Departamento de  Biolog&iacute;a, Universidad del Cauca. Calle 5 No. 4-70, Popay&aacute;n, Colombia. <a href="mailto:diegomaciaspinto@gmail.com">diegomaciaspinto@gmail.com</a>. Autor  para correspondencia.</p>     <p><b>Recepci&oacute;n.</b> Octubre 5  de 2011 / <b>Aprobaci&oacute;n.</b> Mayo 10 de 2012</p> <hr>     <p><b>RESUMEN</b></p>     <p>En un relicto de bosque ubicado  a lo largo de la quebrada Salinas, vereda La Carbonera, municipio de  Bol&iacute;var-Cauca y empleando el m&eacute;todo de transecto para el seguimiento  fenol&oacute;gico, se marcaron seis &aacute;rboles en estado reproductivo, se observaron  durante un a&ntilde;o y se obtuvieron datos semi-cuantitativos que permitieron  determinar la fenolog&iacute;a reproductiva de la especie <i>Brownea-rosa-de-monte</i> conocida como &ldquo;Palo cruz&rdquo;. Esta especie  presenta dos ciclos anuales en los que se producen las cuatro fases fenol&oacute;gicas  estudiadas (foliaci&oacute;n, bot&oacute;n de la inflorescencia, floraci&oacute;n y fructificaci&oacute;n).  El an&aacute;lisis entre intensidad de las diferentes fases fenol&oacute;gicas y las  variables climatol&oacute;gicas, evidencia una relaci&oacute;n inversa entre el surgimiento  de las fenofases de floraci&oacute;n y fructificaci&oacute;n, con la temperatura y humedad  relativa y entre la cantidad de inflorescencias con la precipitaci&oacute;n. El  periodo reproductivo de la especie es por lo tanto asincr&oacute;nico y est&aacute;  influenciado por las variables climatol&oacute;gicas.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b><i>Palabras clave:</i></b> bosque seco, Cauca, Fabaceae, fenofase, floraci&oacute;n, fructificaci&oacute;n.</p> <hr>     <p><b>ABSTRACT</b></p>     <p>The reproductive phenology of <i>Brownea-rosa-de-monte,</i> known as &quot;Palo cruz&quot; was determined applying a transect method for  phenological monitoring. Six trees in a relict forest located along Salinas  Creek, in the village of La Carbonera, municipality of Bolivar, Cauca were  monitored. The species has two annual cycles including four phenological  stages (foliation, button inflorescence, flowering and fruiting). Analysis of  the intensities of different phenological stages and climatic variables  suggests an inverse relationship between the timing of flowering and fruiting  and temperature and relative humidity. An inverse relationship also exists between  the numbers of inflorescences and rainfall. Reproduction in this species is therefore  asynchronous and strongly influenced by climatic variables.</p>     <p><b><i>Key words:</i></b> dry forest, Cauca, Fabaceae, phenophase,  flowering, fructification.</p> <hr>     <p><b>RESUMO</b></p>     <p>Em um bosque localizado ao longo do vale Salinas, vereda La Carbonera,  munic&iacute;pio de Bol&iacute;var, Cauca, utilizando o m&eacute;todo de transecto para o  acompanhamento fenol&oacute;gico, seis &aacute;rvores foram marcadas na fase reprodutiva e  foram observadas durante um ano, obtendo-se dados semi-quantitativos que  permitiram determinar a fenologia reprodutiva da esp&eacute;cie <i>Brownea-rosa-de-monte,</i>,  conhecida como &ldquo;Palo Cruz&rdquo;. Esta esp&eacute;cie  apresenta dois ciclos anuais em que ocorrem as quatro fases fenol&oacute;gicas  estudadas (folia&ccedil;&atilde;o, bot&atilde;o da infloresc&ecirc;ncia, flora&ccedil;&atilde;o e frutifica&ccedil;&atilde;o). A  an&aacute;lise entre a intensidade as diferentes fases fenol&oacute;gicas e as vari&aacute;veis  clim&aacute;ticas mostram uma rela&ccedil;&atilde;o inversa entre o surgimento das fenofases de  flora&ccedil;&atilde;o e frutifica&ccedil;&atilde;o, com a temperatura e umidade relativa e entre a  quantidade de infloresc&ecirc;ncia com a chuva. O per&iacute;odo reprodutivo da esp&eacute;cie &eacute;,  portanto ass&iacute;ncrona e &eacute; influenciado por  vari&aacute;veis climatol&oacute;gicas.</p>     <p><b><i>Palavras chave:</i></b> floresta seca, Cauca, Fabaceae, fenofases, flora&ccedil;&atilde;o, frutifica&ccedil;&atilde;o.</p> <hr>     <p><b>INTRODUCCI&Oacute;N</b></p>     <p>El bosque seco tropical es considerado entre los tres ecosistemas m&aacute;s  degradados, fragmentados y especialmente menos conocidos (<a href="#ref3">Brown &amp; Lugo, 1990</a>; <a href="#ref5">Clark &amp; Clark,  1994</a>; <a href="#ref6">Condit &amp; Foster,1996</a>; <a href="#ref10">Finegan,  1996</a>). Se estima que la cobertura original  de 80 000 km<sup>2</sup> de bosques secos a subh&uacute;medos de Colombia sol&oacute; se  conserva cerca del 1.5% (<a href="#ref9">Etter, 1993</a>). <a href="#ref18">Miles <i>et al.</i> (2006)</a>, afirman que un 97%  del bosque seco tropical se encuentra en peligro de destrucci&oacute;n y a pesar de  sus altos niveles de endemismo y diversidad flor&iacute;stica est&aacute; mal protegido (<a href="#ref23">Pennington <i>et al.</i>, 2006</a>)  o peor a&uacute;n no se contempla en los esfuerzos de conservaci&oacute;n, a lo cual Colombia  no es ajena (<a href="#ref33">SIAC, 2002</a>; <a href="#ref1">Arango <i>et al</i>., 2003</a>; <a href="#ref25">Prance,  2006</a>; <a href="#ref31">Ruiz &amp; Fandi&ntilde;o, 2007</a>).</p>     <p>Los datos sobre la variaci&oacute;n en los ciclos  biol&oacute;gicos de especies forestales son importantes para el conocimiento de la  din&aacute;mica de las comunidades vegetales y para obtener beneficios de ellas ya sea  de madera u otros productos, as&iacute; como  para generar estrategias de conservaci&oacute;n que garanticen su sobrevivencia, el  repoblamiento de ecosistemas y la protecci&oacute;n de la flora (<a href="#ref21">Orozco  &amp; G&oacute;mez, 2006</a>). En este sentido, los estudios fenol&oacute;gicos trascienden tanto para  el entendimiento de la biolog&iacute;a de poblaciones y din&aacute;mica  de los ecosistemas tropicales, haciendo &eacute;nfasis en los patrones de crecimiento  temporal y reproducci&oacute;n en plantas, como de procesos evolutivos y diversidad en  diferentes regiones (<a href="#ref28">Rathcke &amp; Lacey, 1985</a>; <a href="#ref35">Van Schaik <i>et al.</i>, 1993</a>; <a href="#ref19">Newstrom &amp;  Frankie,1994</a>).</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>El  seguimiento de la fenolog&iacute;a permite identificar los fen&oacute;menos de floraci&oacute;n,  fructificaci&oacute;n, germinaci&oacute;n y dispersi&oacute;n de semillas, as&iacute; como el estado  vegetativo y brote de yemas. Al mismo tiempo, genera informaci&oacute;n sobre las  variaciones que ocurren en las plantas para entender las respuestas de estas  frente a las condiciones clim&aacute;ticas y la din&aacute;mica de las comunidades vegetales.  De igual forma estos estudios un mejor aprovechamiento  de la recolecci&oacute;n de semillas y material vegetativo para su propagaci&oacute;n importantes  en la silvicultura (<a href="#ref2">Bello, 1988</a>).</p>     <p>En particular, en el departamento del Cauca solo se conocen los estudios de <a href="#ref20">Ospina (2009)</a> y <a href="#ref24">P&eacute;rez (2011)</a> sobre  fenolog&iacute;a de la flora arb&oacute;rea, que muestren el comportamiento de especies bajo  condiciones ambientales <i>in situ</i> y garanticen la  evaluaci&oacute;n real del comportamiento de las mismas como  lo sugieren <a href="#ref14">G&uuml;arig&uuml;ata &amp; Kattan (2002)</a>. La especie <i>Brownea  rosa-de-monte</i> es conocida localmente como &ldquo;Palo cruz&rdquo;debido a la configuraci&oacute;n que toman los haces vasculares en el  corte transversal del tallo y por sus flores caulinares. Esta especie arb&oacute;rea potencialmente importante en procesos de restauraci&oacute;n de  ecosistemas del bosque seco tropical es registrada para el departamento del Cauca y en el &aacute;rea de estudio por  primera vez en este trabajo a pesar del intenso esfuerzo de colecta realizado  previamente por diferentes investigadores en el territorio del Valle del Pat&iacute;a.  Es importante anotar que esta regi&oacute;n es una de las catorce ecoregiones del CEAN (Complejo Ecoregional de los Andes del Norte) y cuenta  con 269 900 ha, con 29.2% de vegetaci&oacute;n remanente y 0.0% en &aacute;rea protegida (<a href="#ref36">WWF, 2001</a>).</p>     <p>Con el objetivo de contribuir con el conocimiento biol&oacute;gico de palo cruz  se estudi&oacute; la fenolog&iacute;a reproductiva en seis individuos de la especie con respecto a las  variables climatol&oacute;gicas reportadas durante el a&ntilde;o estudiado (abril 2009-abril  2010) generando un calendario fenol&oacute;gico en el que se detalla la frecuencia y  duraci&oacute;n de cada fenofase.</p>     <p><b>METODOLOG&Iacute;A</b></p>     <p><b><i>&Aacute;REA DE ESTUDIO</i></b></p>     <p>El estudio se desarroll&oacute; en la vereda La Carbonera del municipio de Bol&iacute;var - Cauca (<a href="#fig1">Figura 1</a>),  ubicada en la zona de vida bosque seco tropical (bs-T), seg&uacute;n <a href="#ref15">Holdridge (1978)</a>.  En la vereda la cobertura vegetal es escasa, caracterizada por manchas de  bosque secundario a lo largo de las quebradas. El grupo &eacute;tnico predominante es  la comunidad afrocolombiana, cuya principal actividad econ&oacute;mica es la  agricultura destac&aacute;ndose el cultivo de ma&iacute;z, caf&eacute; y ca&ntilde;a de az&uacute;car (<a href="#ref7">DANE, 2005</a>). Entre las amenazas ambientales observadas en el  &aacute;rea, se presentan la erosi&oacute;n, deforestaci&oacute;n, quemas, contaminaci&oacute;n de aguas y  suelos y desaparici&oacute;n o reducci&oacute;n de caudal h&iacute;drico en las quebradas.</p>     <p align="center"><a name="fig1"></a><img src="img/revistas/cofo/v15n1/v15n1a03fig1.jpg"></p>     <p><b><i>SEGUIMIENTO DE LAS FENOFASES</i></b></p>     <p>En un transecto de 2 km a lo largo de la quebrada Salinas se reconoci&oacute; la  poblaci&oacute;n de <i>B.  rosa-de-monte</i> en estado reproductivo, se colect&oacute; y deposit&oacute; un  ejemplar testigo en el Herbario CAUP bajo numeraci&oacute;n D. Macias 5833. Siguiendo a <a href="#ref12">Fournier &amp; Charpantier (1975)</a> se seleccionaron seis  individuos de la especie con distancias m&iacute;nimas de 50 m entre ellos. Cada individuo  fue marcado, georeferenciado y se le tomaron datos de altura, DAP y &aacute;rea basal.  Teniendo en cuenta que un a&ntilde;o de evaluaci&oacute;n se considera el periodo m&iacute;nimo recomendable  para determinar frecuencia y regularidad de las fenofases (<a href="#ref19">Newstron  &amp; Frankie, 1994</a>), entonces se hicieron observaciones cada 15 d&iacute;as durante  el periodo comprendido entre abril 2009 y abril 2010, siguiendo las  recomendaciones de <a href="#ref13">Gentry (1974)</a>. <a href="#ref11">Fournier  (1974)</a> En cada evaluaci&oacute;n se registr&oacute; la intensidad de cada fenofase seg&uacute;n <a href="#ref11">Fournier (1974)</a> como se detalla a continuaci&oacute;n:</p>     <p><b><i>Foliaci&oacute;n</i></b></p>      ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Durante esta fenofase se registr&oacute; la ocurrencia de ramilletes  de nuevo follaje- (r nf), o conjunto de hojas p&eacute;ndulas que surgen en los  extremos de ramas j&oacute;venes y la ca&iacute;da de hojas, lo que  permiti&oacute; establecer 5 etapas con sus respectivos rangos para registro en campo  as&iacute;: Reposo (0 r nf), Etapa 1 (1 - 3), Etapa 2 (4 - 6), Etapa 3 (7 - 9), Etapa  4 (10 - 13). La clasificaci&oacute;n del tipo de &aacute;rbol sigui&oacute; la  clasificaci&oacute;n de <a href="#ref26">Puentes <i>et  al.</i> (1993)</a>, en caducifolios, semi-caducifolios y perennifolios.</p>     <p><b><i>Floraci&oacute;n</i></b></p>      <p>por el car&aacute;cter caulifloro de la especie se hicieron  seguimientos detallados del surgimiento de inflorescencias cada 8 d&iacute;as,  revisando el tronco y las ramas. Se diferenciaron inflorescencia  en bot&oacute;n e inflorescencia abierta y se registr&oacute; la forma, color, di&aacute;metro  externo y longitud de la inflorescencia desde la base hasta el &aacute;pice de las  flores y crecimiento. As&iacute; mismo, se establecieron 4 etapas de desarrollo para  cada tipo de inflorescencia. Durante la ocurrencia de inflorescencias en bot&oacute;n,  se diferenciaron las etapas 1 y 2 por la forma ovoide, di&aacute;metro externo entre 0.1  y 1.8 cm; longitud entre 0.6 y 3.6cm. Las etapas 3 y 4 fueron reconocidas por la  coloraci&oacute;n que se torna cada vez m&aacute;s blanca a medida que avanza el desarrollo.</p>     <p>El reconocimiento de las inflorescencias abiertas  se evidenci&oacute; por el surgimiento de los estambres que van desenroll&aacute;ndose inicialmente  en las flores de la periferia hacia el eje central de la inflorescencia (etapas  1 y 2) y por el tama&ntilde;o. El color blanco y el di&aacute;metro externo de 7.2-8.3 cm  (etapa 1), de 8.3-9.3 cm (etapa 2) y de 8.3-9.3 cm (etapa 3), sin crecimiento  pero con estambres torn&aacute;ndose p&eacute;ndulos y de 9.4 a 12.2 cm (etapa 4) o  inflorescencia en su m&aacute;xima expresi&oacute;n. Color y di&aacute;metro externo son de igual  importancia ya que estos adem&aacute;s de brindar una identificaci&oacute;n de la etapa de  desarrollo, indican si la flor ha sufrido da&ntilde;os debido principalmente a  deshidrataci&oacute;n.</p>     <p>Se calcularon los tiempos transcurridos entre una  etapa y la otra y la duraci&oacute;n total del ciclo de la floraci&oacute;n. Se tomaron medidas de crecimiento de inflorescencias y se calcul&oacute; la cantidad,  duraci&oacute;n, sincron&iacute;a, amplitud y frecuencia de esta fenofase, caracterizando la  especie seg&uacute;n <a href="#ref32">Sarmiento &amp; Monasterio (1983)</a>, como  especie con floraci&oacute;n continua, temprana, retardada, tard&iacute;a u oportunista.</p>     <p><b><i>Fructificaci&oacute;n</i></b></p>      <p>cada 15 d&iacute;as se registr&oacute; el n&uacute;mero de  infrutescencias en cada &aacute;rbol y se marcaron infrutescencias en diferentes etapas  (desde el surgimiento inicial del fruto hasta su dehiscencia), indicando el n&uacute;mero  de frutos por infrutescencia, el color y tama&ntilde;o (largo y ancho de las vainas). Para determinar las etapas de desarrollo, se calcul&oacute;  cantidad, duraci&oacute;n, sincron&iacute;a, amplitud y frecuencia de la fenofase. As&iacute; mismo,  siguiendo a <a href="#ref26">Puentes <i>et  al</i>. (1993)</a> se determin&oacute; el tipo de fructificaci&oacute;n de la especie  diferenci&aacute;ndola en contin&uacute;a, irregular &oacute; estacional. Tambi&eacute;n se determin&oacute; si  esta fenofase ocurri&oacute; durante temporada amplia o temporada corta.</p>     <p>Los registros de las  fenofases se compararon con las variables climatol&oacute;gicas de temperatura, humedad  relativa y precipitaci&oacute;n obtenidas de la estaci&oacute;n meteorol&oacute;gica del municipio  de Bol&iacute;var (<a href="#ref17">IDEAM, 2011</a>) durante el a&ntilde;o de estudio. Se  realiz&oacute; el an&aacute;lisis estad&iacute;stico utilizando el programa estad&iacute;stico Paleontological  Statistics versi&oacute;n &reg; (<a href="#ref22">PAST, 2006</a>) y un an&aacute;lisis de  regresi&oacute;n lineal con el programa <a href="#ref34">SPSS (2002)</a> &reg; versi&oacute;n 11,  relacionando las variables independientes precipitaci&oacute;n  (mm), temperatura (&ordm;C), humedad relativa (%) y &eacute;poca del a&ntilde;o, con la variable  dependiente: cantidad de estructuras de cada fenofase (bot&oacute;n de la  inflorescencia, inflorescencia y fructificaci&oacute;n). Con los registros de la &eacute;poca  de surgimiento de cada fenofase, se gener&oacute; el calendario fenol&oacute;gico de la  especie, siguiendo a <a href="#ref30">Rodr&iacute;guez &amp; Mu&ntilde;oz (2009)</a>.</p>     <p><b>RESULTADOS</b></p>     <p>Los  arboles de <i>B.  rosa-de-monte</i> presentaron alturas en el rango de 10 a 25 m y di&aacute;metros  entre 40 y 60 cm con corteza de tronco as&iacute; como fuste recto, cuando no tuvieron  problemas de crecimiento o de competencia por luz o nutrientes. La copa es muy  densa presentando ramificaciones secundarias y terciarias de color gris&aacute;ceo que  crecen oblicuamente de forma simpodial. Las hojas con peciolos de 1 a 1.5 cm de  largo, paripinadas entre 14 a 37 cm de largo, con 4 a 8 pares de foliolos de  ancho el&iacute;pticos a lanceolados entre 5.5 y 10 cm de largo por 2-5 cm de ancho, base de  atenuada a redondeada, margen entera y &aacute;pice acuminado; peciolulos entre 0.3 -  0.7 cm de largo (<a href="#fig2">Figura 2</a>).</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><a name="fig2"></a><img src="img/revistas/cofo/v15n1/v15n1a03fig2.jpg"></p>     <p>Palo cruz present&oacute; inflorescencias blancas en glom&eacute;rulos caulinares, de 60 a 128 flores por inflorescencia, flores grandes  entre 5-10 cm de largo, con 10 estambres y un pistilo (<a href="#fig3">Figura 3</a>). Las infrutescencias presentaron  hasta 32 vainas de color marr&oacute;n oscuro, entre 5 y 28 cm de largo y 0.5 a 3.6 cm de ancho; cada vaina conteniendo de 3 a 5 semillas. Las semillas de  color marr&oacute;n claro, pueden ser alargadas, redondas o cuadrangulares y miden  entre 1.5-3.5 cm de largo y entre 1-2 cm de grosor (<a href="#fig4">Figura 4</a>).</p>     <p align="center"><a name="fig3"></a><img src="img/revistas/cofo/v15n1/v15n1a03fig3.jpg"></p>     <p align="center"><a name="fig4"></a><img src="img/revistas/cofo/v15n1/v15n1a03fig4.jpg"></p>     <p><b><i>CARACTER&Iacute;STICAS DE LAS FENOFASES</i></b></p>     <p>La brotaci&oacute;n de nuevo follaje se caracteriz&oacute; por la ocurrencia de ramilletes  apicales p&eacute;ndulos de color verde amarillento. Esta fenofase dur&oacute; de 2 a 4  semanas en las etapas 1 y 2; 1 a 2 semanas en la etapa 3 y 5 a 9 d&iacute;as en la etapa  4. As&iacute; mismo, se observaron periodos de reposo de 2 a 4 meses en todos los  individuos, con excepci&oacute;n del n&uacute;mero 5. El amarillamiento de las hojas  se&ntilde;al&oacute; el inicio de la defoliaci&oacute;n. Durante todo el a&ntilde;o de seguimiento  se observ&oacute; acumulaci&oacute;n de hojarasca alrededor de cada individuo, lo cual permiti&oacute;  establecer que la defoliaci&oacute;n o mejor a&uacute;n el recambio foliar en esta especie es continua.</p>     <p>El inicio de la fructificaci&oacute;n,  se reconoci&oacute; por el surgimiento de los primeros frutos y la presencia de  residuos estaminales mientras que durante la etapa 2 se present&oacute; la elongaci&oacute;n de  los frutos y ca&iacute;da de todos los estambres. La etapa 3 se reconoci&oacute; por la  presencia de frutos maduros y en los cambios de coloraci&oacute;n en la etapa 4 durante  la cual liberaron completamente las semillas. Esta fenofase en <i>B. rosa-de-monte </i>fue de tipo continua ya  que present&oacute; frutos en diferentes etapas de desarrollo durante todo el a&ntilde;o; sugiriendo  que este proceso se lleva a cabo tanto en &eacute;poca seca como en &eacute;poca lluviosa.  Esta fenofase culmin&oacute; con la etapa de dispersi&oacute;n total de las semillas.</p>     <p>Las fenofases reproductivas de  palo cruz variaron en duraci&oacute;n e intensidad, siendo com&uacute;n encontrar grupos de  hasta cinco botones de inflorescencias en los nudos a lo largo del tronco donde  se evidenci&oacute; un desarrollo m&aacute;s acelerado hasta inflorescencias abiertas que los  botones de las ramas. Desde el surgimiento de nuevos brotes hasta la  terminaci&oacute;n de la etapa bot&oacute;n de la inflorescencia, uno de cada dos brotes florales  de las ramas se atrofia o se cae; mientras que por cada 11 brotes en el tronco,  8 pasan a la etapa de inflorescencia abierta. La duraci&oacute;n total para la  fenofase de floraci&oacute;n y fructificaci&oacute;n,  incluyendo el periodo de dispersi&oacute;n de semillas  se muestra en la <a href="#tab1">tabla 1</a>.</p>     <p align="center"><a name="tab1"></a><img src="img/revistas/cofo/v15n1/v15n1a03tab1.jpg"></p>     <p><i>Brownea rosa-de-monte</i> present&oacute; dos ciclos anuales en los que ocurrieron las cuatro etapas de  todas   las fenofases. Por lo anterior,  la especie se ubica en el grupo de floraci&oacute;n y fructificaci&oacute;n continuo ya que en  todas las &eacute;pocas del a&ntilde;o se presentaron las fenofases en diferentes etapas como  se observa en la <a href="#fig5">figura 5</a>.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="center"><a name="fig5"></a><img src="img/revistas/cofo/v15n1/v15n1a03fig5.jpg"></p>     <p>Durante el periodo de abril a  septiembre se registr&oacute; la mayor cantidad de frutos en etapa 4 (53 %), el cual  es recomendable para la recolecci&oacute;n de semillas. En cuanto a las fenofases de  bot&oacute;n de la inflorescencia e inflorescencia abierta, se evidencia que la gran  mayor&iacute;a de brotes florales producidos por la especie, pasan a la etapa de  desarrollo de inflorescencia abierta. Solamente se present&oacute; sincron&iacute;a en la  fase de infrutescencia durante el mes de febrero (<a href="#fig6">Figura 6</a>).</p>     <p align="center"><a name="fig6"></a><img src="img/revistas/cofo/v15n1/v15n1a03fig6.jpg"></p>     <p>En relaci&oacute;n con la amplitud, la  etapa 1 de inflorescencia en bot&oacute;n se pudo observar durante todo el a&ntilde;o (<a href="#tab2">Tabla  2</a>). Al promediar la cantidad de botones nuevos se estim&oacute; que cada individuo  produce nuevos brotes aproximadamente 3 veces al mes y no todos los botones se  desarrollan hasta completar la etapa cuatro (cuando empiezan a patentizarse los  estambres). El porcentaje de individuos que presentaron botones florales se  redujo a la mitad al pasar a la fenofase de floraci&oacute;n y est&aacute; a la cuarta parte  al pasar a fructificaci&oacute;n.</p>     <p align="center"><a name="tab2"></a><img src="img/revistas/cofo/v15n1/v15n1a03tab2.jpg"></p>     <p>La etapa 4 de fructificaci&oacute;n predomin&oacute;  durante el a&ntilde;o, reconociendo que cada individuo tuvo en promedio 3 estructuras  en cada una de las visitas. Por lo anterior se estima que en mayo, julio y  septiembre se presenta la mitad de los individuos listos para liberar semillas;  sin embargo, la &eacute;poca en que todos los individuos presentaron sincron&iacute;a de  fructificaci&oacute;n en etapa 4 de desarrollo fue el mes de febrero, considerando  finalmente los meses relacionados muy importantes para la colecta de semillas.</p>     <p><b><i>VARIABLES  CLIM&Aacute;TICAS Y FENOLOG&Iacute;A DE B. rosa-de-monte.</i></b></p>     <p>Durante el periodo de estudio,  se presentaron dos picos de temperatura, el primero entre julio y septiembre  (23 &deg;C) y el segundo en marzo (22.9&deg;C). As&iacute; mismo, los valores de humedad  relativa registraron un m&iacute;nimo de 54 % y un m&aacute;ximo de 81 % y la precipitaci&oacute;n, durante  el periodo de octubre a diciembre present&oacute; el m&aacute;ximo nivel de lluvias (16-195 mm).  Se observaron periodos durante los cuales ocurri&oacute;  una mayor intensidad o presencia de estructuras reproductivas y vegetativas (<a href="#fig7">Figura 7</a>), pero a nivel poblacional se observ&oacute; que  durante todo el a&ntilde;o ocurren todas las fenofases.</p>     <p>La correlaci&oacute;n entre  las variables ambientales con el promedio de estructuras fue variable entre  fenofases. Se observ&oacute; relaci&oacute;n inversa entre n&uacute;mero de inflorescencias y la  precipitaci&oacute;n, siendo la &eacute;poca de marzo a agosto la de mayor intensidad de  precipitaci&oacute;n y por ende de menor producci&oacute;n de inflorescencias. De igual forma  ocurri&oacute; una mayor cantidad de infrutescencias entre enero y junio, pero no se  encontr&oacute; relaci&oacute;n con las variables climatol&oacute;gicas. Finalmente, el periodo de  producci&oacute;n de nuevo follaje, present&oacute; mayor intensidad entre agosto y  noviembre, coincidiendo con la &eacute;poca de mayor precipitaci&oacute;n, sugiriendo que en  esta &eacute;poca la planta utiliza toda su energ&iacute;a para el ciclo vegetativo (<a href="#fig7">Figura 7</a>).</p>     <p align="center"><a name="fig7"></a><img src="img/revistas/cofo/v15n1/v15n1a03fig7.jpg"></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Teniendo en cuenta lo  anterior, se determina que el ciclo fenol&oacute;gico de la especie alcanza su mayor  intensidad en el desarrollo de estructuras reproductivas entre enero y agosto,  periodo en el que hay menor producci&oacute;n de nuevo follaje. La &eacute;poca entre agosto  y noviembre es caracterizada por presentar mayor cantidad de nuevo follaje y  pocas estructuras reproductivas, determinando de esta manera el calendario  fenol&oacute;gico de la especie (<a href="#tab3">Tabla 3</a>). Se muestran dos  periodos, uno reproductivo comprendido entre enero y agosto, en el que las  plantas utilizan su energ&iacute;a en la producci&oacute;n de flores y frutos, y el otro  vegetativo entre agosto y diciembre, en el cual las plantas enfocan su energ&iacute;a  en la producci&oacute;n de nuevas hojas. Durante todo el a&ntilde;o hay presencia de todas  las fenofases, con periodos de intensidad alta y media.</p>     <p align="center"><a name="tab3"></a><img src="img/revistas/cofo/v15n1/v15n1a03tab3.jpg"></p>     <p>La cantidad de inflorescencias totalmente  desarrolladas (etapa 4), fue mayor en el mes de agosto. As&iacute; mismo, el  surgimiento de inflorescencias e infrutescencias (etapa 1), m&aacute;s abundante  durante diciembre - enero y la etapa 4 de fructificaci&oacute;n, durante todo febrero.  La presencia de botones, no mostr&oacute; relaci&oacute;n con &eacute;pocas determinadas a lo largo  del a&ntilde;o, evidenciando una discontinuidad en su presencia, lo cual indica que  los botones pueden surgir en cualquier &eacute;poca del a&ntilde;o sin dependencia alguna de  los factores clim&aacute;ticos.</p>     <p>Con un error  estimado inferior al 2%, se obtuvo una correlaci&oacute;n inversa de 56.42 % entre el total de  inflorescencias abiertas y la precipitaci&oacute;n (<a href="#fig8">Figura 8a</a>); es decir que a medida  que aumenta la precipitaci&oacute;n, hay tendencia a disminuir el n&uacute;mero de  inflorescencias. No se encontraron otras relaciones entre la cantidad de las  fenofases de inflorescencia en bot&oacute;n e infrutescencia con los par&aacute;metros  ambientales.</p>     <p align="center"><a name="fig8"></a><img src="img/revistas/cofo/v15n1/v15n1a03fig8.jpg"></p>     <p>El an&aacute;lisis de regresi&oacute;n  muestra una baja correlaci&oacute;n inversa entre la cantidad de inflorescencias y el  incremento de la humedad relativa y entre el surgimiento de infrutescencias y  el incremento de la temperatura (<a href="#fig8">Figuras  8b</a>, <a href="#fig8">8c</a>).</p>     <p><b>DISCUSI&Oacute;N</b></p>     <p>Las observaciones de este estudio complementan la  descripci&oacute;n de <i>B. rosa-de-monte</i>, registrada  por <a href="#ref27">Qui&ntilde;ones  (1986)</a>, en los siguientes aspectos: mayor tama&ntilde;o y di&aacute;metro de los  arboles observados, color de la corteza,  caracter&iacute;sticas del tallo, car&aacute;cter de la copa y de las ramificaciones, n&uacute;mero  de flores por inflorescencia, n&uacute;mero de frutos y el registro de la forma, color  y tama&ntilde;o de las semillas. El seguimiento fenol&oacute;gico de la  especie en el periodo de estudio permiti&oacute;  reconocer la mayor abundancia de estructuras reproductivas en la parte  media-baja del tronco y en la base de las ramas que sobre su segmento apical,  lo que concuerda con los hallazgos realizados por <a href="#ref16">Hudson &amp; Sugden (1984)</a>,  para <i>B. rosa-de-monte</i>, en Panam&aacute;.</p>     <p><i>Brownea rosa-de-monte</i> presenta cinco fenofases: surgimiento y ca&iacute;da de follaje, bot&oacute;n de la  inflorescencia, inflorescencia en antesis, fructificaci&oacute;n y dispersi&oacute;n de  semillas. La especie se clasifica como perennifolia (<a href="#ref26">Puentes <i>et al.</i>, 1993</a>) ya que los arboles permanecen frondosos  durante todo el a&ntilde;o, siendo paulatina la perdida y el surgimiento de hojas. As&iacute;  mismo presenta floraci&oacute;n y fructificaci&oacute;n continua (<a href="#ref32">Sarmiento &amp; Monasterio,  1983</a>; <a href="#ref26">Puentes <i>et al.</i>, 1993</a>),  ya que presenta estas fenofases en varias etapas durante todos los meses  evaluados. El proceso completo de floraci&oacute;n (bot&oacute;n de la inflorescencia e  inflorescencia) puede durar de 52 a 85 d&iacute;as, dependiendo de la ubicaci&oacute;n de la inflorescencia  (tronco o ramas), observ&aacute;ndose una menor  duraci&oacute;n del ciclo floral en las flores ubicadas en el tronco, sugiriendo que existen  otros factores de orden fisiol&oacute;gico que pueden incidir en la duraci&oacute;n del  desarrollo. El periodo de fructificaci&oacute;n es un poco m&aacute;s corto, con una duraci&oacute;n  de 40 d&iacute;as incluyendo la etapa de dispersi&oacute;n de semillas, la cual dura hasta 3  d&iacute;as desde que las primeras vainas se abren hasta la ca&iacute;da total de la  infrutescencia.</p>     <p>La  producci&oacute;n de inflorescencias (etapa 1) fue levemente favorecida en condiciones  de baja humedad relativa, mientras que la producci&oacute;n de frutos present&oacute; una  aparente disminuci&oacute;n con el incremento de la temperatura (tendencia inversa en  el an&aacute;lisis de regresi&oacute;n lineal). Aunque se ha encontrado que la cantidad de  estructuras reproductivas de muchas especies aumenta durante la &eacute;poca seca, seg&uacute;n <a href="#ref29">Rowe (1964)</a>, independientemente de las  caracter&iacute;sticas ambientales del &aacute;rea de estudio, en algunas zonas hay certeza  de que los patrones de fenolog&iacute;a en &aacute;rboles y otras plantas no es simplemente  una respuesta al clima; ya que la  aparici&oacute;n de flores y frutos pueden tambi&eacute;n obedecer a factores como la  posici&oacute;n del &oacute;rgano en la planta, edad, sexo, as&iacute; como por factores  hereditarios. En <i>B. rosa-de-monte</i> posiblemente  otros factores particulares no incluidos en este estudio como son la cauliflor&iacute;a, la ubicaci&oacute;n de los arboles  con respecto a la quebrada Salinas y la dispersi&oacute;n hidrocora podr&iacute;an tambi&eacute;n contribuir  a explicar mejor el comportamiento fenol&oacute;gico de la especie dada la baja relaci&oacute;n  hallada entre los eventos fenol&oacute;gicos de floraci&oacute;n y fructificaci&oacute;n con las  variables climatol&oacute;gicas.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Respecto a la foliaci&oacute;n <a href="#ref4">Bullock &amp;  Magallanes (1990)</a> y <a href="#ref8">Duarte <i>et al</i>.  (1993)</a>, encontraron que la ca&iacute;da de follaje se concentra durante la  &eacute;poca desfavorable (seca), mientras que la etapa con mayor cantidad de  hojarasca se presenta en un periodo corto y ocurre durante la &eacute;poca lluviosa. Lo  anterior contrasta con los resultados obtenidos para <i>B. rosa-de-monte</i> en el Cauca, en donde se clasifica como perennifolia, ya que la p&eacute;rdida y el surgimiento del  follaje es continua a trav&eacute;s del tiempo, permaneciendo los arboles siempre  frondosos y en la &eacute;poca de mayor surgimiento de follaje (agosto-noviembre)  tambi&eacute;n se presentan los valores m&aacute;s altos en las 3 variables ambientales,  sugiriendo que la &eacute;poca lluviosa favorece la expresi&oacute;n de fenofases vegetativas  en esta especie.</p>     <p>El periodo reproductivo de <i>B. rosa-de-monte</i>, tiene una duraci&oacute;n  entre 43 y 92 d&iacute;as por cada brote floral encontrado en el tronco y de 49 a 125  d&iacute;as por brote hallado en las ramas, presentando similaridad con la duraci&oacute;n  del periodo reproductivo reportado para las especies de la regi&oacute;n andina <i>Rollinia membranacea</i> y <i>Genipa americana</i> (<a href="#ref21">Orozco &amp; G&oacute;mez, 2006</a>),  pero reconociendo que hay una diferencia  entre en el desarrollo de las estructuras reproductivas seg&uacute;n su ubicaci&oacute;n en  la planta.</p>     <p>Durante el periodo de  estudio se presentaron condiciones ambientales at&iacute;picas que pudieron influenciar  el comportamiento fenol&oacute;gico de Palo cruz. Durante los meses de diciembre de  2009, enero y febrero de 2010, en la mayor&iacute;a de &aacute;reas de la regi&oacute;n Andina los  valores de temperatura m&aacute;xima estuvieron por encima de los promedios hist&oacute;ricos  para esos meses, lo cual pudo influir en que los individuos de <i>Brownea</i> presentaran mayores valores de  sincron&iacute;a y de n&uacute;mero de infrutescencias en cuanto al periodo de  fructificaci&oacute;n, lo cual es apoyado por el an&aacute;lisis de regresi&oacute;n.</p>     <p>As&iacute; mismo, durante el primer  trimestre del a&ntilde;o 2010, los patrones de precipitaci&oacute;n estuvieron moderadamente  por debajo de lo normal en la regi&oacute;n Andina, mientras que en el segundo  trimestre se incrementaron los vol&uacute;menes de lluvias, estando por encima de lo  normal en gran parte del territorio nacional, especialmente en la regi&oacute;n Andina  (<a href="#ref17">IDEAM,  2010</a>). Lo anterior sugiere una posible influencia en la fenolog&iacute;a de  esta especie ya que como se observ&oacute;, la precipitaci&oacute;n influye directamente en  la producci&oacute;n de estructuras vegetativas e inversamente en la producci&oacute;n de  estructuras reproductivas.</p>     <p>La intensidad del periodo de  floraci&oacute;n en cuanto a estructuras reproductivas en <i>B.</i> <i>rosa-de-monte, </i>fue  mayor durante siete meses del a&ntilde;o (enero, marzo a agosto), cuatro de los cuales  corresponden a la estaci&oacute;n seca o de menor precipitaci&oacute;n registrada (julio,  agosto, enero y marzo), determinando de esta manera que el incremento en el  desarrollo del periodo floral de la especie fue m&aacute;s influenciada por los  cambios ocurridos en la precipitaci&oacute;n. En cuanto a la fructificaci&oacute;n, la mayor producci&oacute;n  de infrutescencias ocurri&oacute; en el periodo comprendido entre enero y junio y  aunque no hay estudios reportados en los tr&oacute;picos que definan el momento propicio  para la recolecci&oacute;n de semillas, salvo la consideraci&oacute;n del periodo de  maduraci&oacute;n de cada especie, en el presente trabajo se reconoce que la mejor  &eacute;poca de colecta es durante los meses de abril a julio y febrero; meses en los  cuales se hallan mayores valores de esta fenofase en etapa 4.</p>     <p><b>CONCLUSIONES</b></p>     <p>Teniendo en cuenta las observaciones del presente estudio, <i>B. rosa-de-monte</i>, presenta un ciclo  fenol&oacute;gico bien definido y dos periodos; uno reproductivo que va desde enero  hasta agosto y el segundo vegetativo que va de agosto a diciembre.</p>     <p><i>Brownea rosa-de-monte</i> es una especie perennifolia, con floraci&oacute;n y fructificaci&oacute;n durante todo  el a&ntilde;o, siendo mayor la duraci&oacute;n del periodo reproductivo en las ramas que en  el tallo principal, confirmando la importancia  que tiene la selecci&oacute;n de estructuras en diferentes partes de la planta (tallo  y ramas secundarias), especialmente en especies caulifloras, para llevar a cabo  estudios en el &aacute;mbito ecol&oacute;gico y evaluaci&oacute;n de la duraci&oacute;n total de los ciclos  reproductivos.</p>     <p>El calendario fenol&oacute;gico  determinado para la especie evidencia que la &eacute;poca de floraci&oacute;n est&aacute;  relacionada principalmente con las variaciones en la precipitaci&oacute;n; ya que esta  fenofase muestra un incremento a medida que disminuye este par&aacute;metro. Las &eacute;pocas  propicias para la recolecci&oacute;n de semillas y para iniciar actividades de  propagaci&oacute;n de la especie son los periodos comprendidos entre abril a junio y  el mes de febrero, por presentar mayor cantidad de infrutescencias maduras.</p>     <p><b>AGRADECIMIENTOS</b></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Expresamos nuestro reconocimiento a la Universidad del  Cauca por el apoyo a esta investigaci&oacute;n; a la comunidad educativa y a las  directivas de la instituci&oacute;n educativa La Carbonera por su acompa&ntilde;amiento y  orientaci&oacute;n en la zona de estudio y a Walter Guzm&aacute;n por la ilustraci&oacute;n de  estructuras vegetativas y reproductivas de la especie. Agradecemos finalmente a  los evaluadores an&oacute;nimos por sus valiosos comentarios y aportes.</p>     <p><b>REFERENCIAS BIBLIOGR&Aacute;FICAS</b></p>     <!-- ref --><p><a name="ref1"></a><b>Arango,  N., Armenteras, D.C., Gottsmann, T., Hern&aacute;ndez, O.L., Matallana, C.L., Morales,  M., Naranjo, L.G., Rengifo, L.M., Trujillo, A.F., &amp; Villarreal, H.</b> (2003). Vac&iacute;os de  conservaci&oacute;n del sistema de parques nacionales naturales de Colombia desde una  perspectiva ecoregional. Bogot&aacute;: WWF-IAvH. 64 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000085&pid=S0120-0739201200010000300001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref2"></a><b>Bello, M.</b> (1988).Consideraciones  metodol&oacute;gicas para estudios fenol&oacute;gicos en &aacute;rboles templados de con&iacute;feras. Ciencia  Forestal, 13, 89-109.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000086&pid=S0120-0739201200010000300002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref3"></a><b>Brown, S., &amp;  Lugo, A.E.</b> (1990). Tropical secondary  forests. Journal of Tropical Ecology, 6, 1-32.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000087&pid=S0120-0739201200010000300003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref4"></a><b>Bullock,  S., &amp; Magallanes, S.</b> (1990). Phenology of canopy trees of a tropical deciduous forest in M&eacute;xico.  Biotr&oacute;pica, 22, 22-35.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000088&pid=S0120-0739201200010000300004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref5"></a><b>Clark, D.A., &amp; Clark,  D.B.</b> (1994). Climate-induced variation in canopy tree  growth in a Costa Rican tropical rain forest. Journal of Ecology, 82, 865-872.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000089&pid=S0120-0739201200010000300005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref6"></a><b>Condit, S.P., &amp;  Foster, R.B.</b> (1996). Changes in tree species  abundance in a Neotropical forest over eight years: impact of climate change. Journal  of Tropical Ecology, 12, 231-256.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000090&pid=S0120-0739201200010000300006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref7"></a><b>Departamento Administrativo Nacional de  Estad&iacute;stica &#91;DANE&#93;</b>. (2005). Metodolog&iacute;a y Resultados del Censo 2005. Recuperado  el 10 de diciembre de 2010 de <a href="http://www.dane.gov.co/censo/" target="_blank">http://www.dane.gov.co/censo/</a>.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000091&pid=S0120-0739201200010000300007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref8"></a><b>Duarte, M., Albert, D., &amp; Hern&aacute;ndez, J.</b> (1993). An&aacute;lisis  fenol&oacute;gico de <i>Hibiscus elatus </i>Sw.  en el Parque Metropolitano de la Habana. Fontqueria, 36, 391-398.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000092&pid=S0120-0739201200010000300008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref9"></a><b>Etter, A.</b> (1993).  Diversidad ecosist&eacute;mica en Colombia hoy. En CEREC-Fundaci&oacute;n Alejandro &Aacute;ngel (eds.),  Nuestra diversidad biol&oacute;gica, cifras  revisadas en 1997, (pp. 43-61). Bogot&aacute;: CEREC-Fundaci&oacute;n Alejandro &Aacute;ngel Escobar.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000093&pid=S0120-0739201200010000300009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref10"></a><b>Finegan, B.</b> (1996).  Pattern and process in Neotropical secondary forests: the first 100 years of  succession. Trends in Ecology and Evolution, 11,  119-124.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000094&pid=S0120-0739201200010000300010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref11"></a><b>Fournier, L.</b> (1974). Un m&eacute;todo cuantitativo para la medici&oacute;n de  caracter&iacute;sticas fenol&oacute;gicas en &aacute;rboles. Turrialba, 24, 422-423.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000095&pid=S0120-0739201200010000300011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref12"></a><b>Fournier, L., &amp; Charpantier,C.</b> (1975). El tama&ntilde;o de la muestra y la  frecuencia de las observaciones en el estudio de las caracter&iacute;sticas  fenol&oacute;gicas de los &aacute;rboles tropicales. Turrialba, 25, 45-48.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000096&pid=S0120-0739201200010000300012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref13"></a><b>Gentry</b>, <b>A.</b> (1974). Flowering phenology and diversity in tropical  Bignoniaceae. Biotropica, 6, 64-68.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000097&pid=S0120-0739201200010000300013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref14"></a><b>G&uuml;arig&uuml;ata, M.R., &amp; Kattan, G.H. (eds.).</b> (2002). Ecolog&iacute;a y  conservaci&oacute;n de bosques Neotropicales. San Jos&eacute;: Libro Universitario Regional. 697 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000098&pid=S0120-0739201200010000300014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref15"></a><b>Holdridge, L.R.</b> 1978. Ecolog&iacute;a  basada en zona de vida. San Jos&eacute; de Costa Rica: Interamericano de Ciencias  Agr&iacute;colas. 378 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000099&pid=S0120-0739201200010000300015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref16"></a><b>Hudson, P.J., &amp; Sugden,  A.M.</b> (1984). Inflorescence production by <i>Brownea rosa-de-monte</i> (Leguminosae)  and feeding behavior of the Long-tailed Hermit <i>Phaethornis  superciliosus</i>. IBIS, 126, 416-420.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000100&pid=S0120-0739201200010000300016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><b>Instituto de  Hidrolog&iacute;a, Meteorolog&iacute;a y Estudios Ambientales &#91;IDEAM&#93;</b>. (2010). Sistemas de  informaci&oacute;n Ambiental. Recuperado el 31 de noviembre de 2010 de <a href="http://www.pronosticosyalertas.gov.co/jsp/loader.jsf?lServicio=Usuarios&lTipo=registro&lFuncion=mensajeConfirmar" target="_blank">http://www.pronosticosyalertas.gov.co/jsp/loader.jsf?lServicio=Usuarios&amp;lTipo=registro&amp;lFuncion=mensajeConfirmar</a>.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000101&pid=S0120-0739201200010000300017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref18"></a><b>Miles, L., Newton,  A.C., DeFries, R.S., Ravilious, C., May, I., Blyth, S., Kapos, V., &amp; Gordon, J.E.</b> (2006). A global overview of the conservation status of tropical dry  forests. Journal of Biogeography, 33, 491-505.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000102&pid=S0120-0739201200010000300018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref19"></a><b>Newstrom, L.E., &amp; Frankie, G.W.</b> (1994). A new  classification for plant phenology based on flowering patterns in lowland  tropical rain forest trees at La Selva, Costa Rica. Biotropica, 26, 141-159.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000103&pid=S0120-0739201200010000300019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref20"></a><b>Ospina,  A.F.</b> (2009). Fenolog&iacute;a del encenillo (<i>Weinmannia mariquitae</i>), en un bosque altoandino, vereda el Cofre,  municipio de Totor&oacute;, departamento del Cauca. (Trabajo in&eacute;dito de pregrado). Popay&aacute;n:  Universidad del Cauca, Facultad de Ciencias Agropecuarias. 123 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000104&pid=S0120-0739201200010000300020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref21"></a><b>Orozco, A.F., &amp;  G&oacute;mez, G.D.</b> (2006). Fenolog&iacute;a de especies forestales. En C.A.  Agudelo (ed.), Riqueza Bi&oacute;tica Quindiana (pp. 251-307). Armenia: Universidad del  Quind&iacute;o.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000105&pid=S0120-0739201200010000300021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref22"></a><b>Palaeontological  Statistics &#91;PAST&#93;.</b> (2006). Palaeontological Statistics para Windows. Recuperado  el 15 de octubre de 2010 de <a href="http://folk.uio.no/ohammer/past/" target="_blank">http://folk.uio.no/ohammer/past/</a>.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000106&pid=S0120-0739201200010000300022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref23"></a><b>Pennington, R.T.,  Richardson, J.E., &amp; Lavin, M.</b> (2006). Insights into the  historical construction of species-rich biomes from dated plant phylogenies,  neutral ecological theory and phylogenetic community structure. New  Phytologist, 172, 605-616.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000107&pid=S0120-0739201200010000300023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref24"></a><b>P&eacute;rez, C.</b> (2011).  Observaciones  fenol&oacute;gicas de la especie <i>Quercus  humboldtii</i> Bonpland, durante un a&ntilde;o de registro, en la vereda clarete alto,  municipio de Popay&aacute;n. An&aacute;lisis bromatol&oacute;gico de los frutos maduros de roble (<i>Quercus humboldtii </i>Bonpland) (Trabajo  in&eacute;dito de pregrado). Popay&aacute;n: Universidad del Cauca, Facultad de Ciencias. Agron&oacute;micas, Ingenier&iacute;a Forestal.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0120-0739201200010000300024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref25"></a><b>Prance,  W.</b> (2006). Tropical savannas and seasonally dry forests: an introduction. Journal  of Biogeography, 33, 385-386.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000109&pid=S0120-0739201200010000300025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref26"></a><b>Puentes, A.D., L&oacute;pez,  A., &amp; Roudn&aacute;, M.</b> (1993). Observaciones fenol&oacute;gicas en &aacute;rboles  tropicales: Consideraciones metodol&oacute;gicas. Fountqueria, 36, 257-263.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000110&pid=S0120-0739201200010000300026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref27"></a><b>Qui&ntilde;ones, L.M.</b> (1986).  Revisi&oacute;n  de las especies Colombianas del genero <i>Brownea </i>(Leguminosae-Caesalpinioideae). Bogot&aacute;: Universidad Nacional  de Colombia. 146 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000111&pid=S0120-0739201200010000300027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref28"></a><b>Rathcke, B., &amp; Lacey, E.P.</b> (1985). Phenological patterns of terrestrial plants. Annual  Review of Ecology and Systematics, 16, 179-214.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000112&pid=S0120-0739201200010000300028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref29"></a><b>Rowe, J.S.</b> (1964). Environmental preconditioning with special reference to  forestry. Ecology, 45, 399-463.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000113&pid=S0120-0739201200010000300029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref30"></a><b>Rodr&iacute;guez,  C., &amp; Mu&ntilde;oz, B.</b> (2009). Fenolog&iacute;a de <i>Quercus ilex</i> L. y <i>Quercus suber</i> L. en una dehesa del centro peninsular. Madrid: Universidad Polit&eacute;cnica de  Madrid-Escuela Universitaria de Ingenier&iacute;a T&eacute;cnica Forestal. 100 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000114&pid=S0120-0739201200010000300030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref31"></a><b>Ruiz, J., &amp; Fandi&ntilde;o, M.C.</b> (2007). Plantas le&ntilde;osas del bosque seco  tropical de la Isla de Providencia, Colombia, Caribe occidental. Biota  Colombiana, 8, 87-98.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000115&pid=S0120-0739201200010000300031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref32"></a><b>Sarmiento, G., &amp; Monasterio, M.</b> (1983). Life form  and phenology. En F. Bourliere (ed.), The Tropical Savannas (pp. 79-108). Amsterdam: Elsevier.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000116&pid=S0120-0739201200010000300032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref33"></a><b>Sistema de Informaci&oacute;n Ambiental de Colombia &#91;SIAC&#93;</b>. (2002). Primera generaci&oacute;n de indicadores de  la l&iacute;nea base de la informaci&oacute;n ambiental de Colombia (Tomo 2). Bogot&aacute;:  IDEAM-SINCHI-IAvH-IIAP-INVEMAR. 940 p.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000117&pid=S0120-0739201200010000300033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref34"></a><b>Statistical Package for the Social Sciences &#91;SPSS&#93;.</b> (2002).  Versi&oacute;n 11 para Windows. Recuperado el 7 de octubre de 2010 de <a href="http://www.spss.com" target="_blank">http://www.spss.com</a>.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000118&pid=S0120-0739201200010000300034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p><a name="ref35"></a><b>Van Schaik, C.P., Terborgh,  J.W., &amp; Wright, S.J.</b> (1993). The phenology of  tropical forest: adaptative significance and consequences for primary consumers.  Annual Review of Ecology and Systematics, 24, 353-377.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000119&pid=S0120-0739201200010000300035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref -->    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000120&pid=S0120-0739201200010000300036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> ]]></body><back>
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