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Recepción: 18 de marzo 2016 / Aprobación: 22 de mayo de 2017

RESUMEN

Palabras clave: árboles tropicales, Fagaceae, fertilización, luz, pastizales, Quercus humboldtii Bonpl., rastrojos altos, silvicultura de plantaciones

ABSTRACT

The establishment of plantations of Quercus humboldtii is required for the development of oak restoration programs and for commercial reforestation. In this work the effect of nursery management (relative lighting and fertilization), the characteristics of the planting site (vegetation cover) and fertilization at transplant, on the initial growth of Q. humboldtii is determined. The results indicate that the vegetation cover of secondary forest presented more favorable conditions for height growth; in this cover fertilization in nursery and at planting had positive effects on height and diameter. Nutritional deficiencies acquired from the nursery decreased the development in the field. Deficiencies of N, P, and Ca were more restrictive than the deficiencies of B, Mg, S, and K. The lighting on nursery did not influence growth in this plant cover. Meanwhile, in pastures, diameter growth was higher; fertilization (in nursery and in the field) did not affect the growth of height, but in diameter. In pastures N deficiency was the most restrictive, while the S and K deficiencies were the least restrictive. Trees that grew under high lighting in nursery grew more when planted in pastures.

Key words: tropical trees, Fagaceae, fertilization, light, pastures, Quercus humboldtii Bonpl., secondary forests, plantation forestry.

INTRODUCCIÓN

Quercus es uno de los géneros de especies leñosas más abundantes y de mayor importancia económica en el hemisferio norte, con cerca de 500 especies (Nixon, 1993; Manos et al., 1999). Sin embargo, en Suramérica solo se encuentra una especie de este género, el Q. humboldtii, que se distribuye en los Andes tropicales de Colombia; de ahí que su nombre común sea roble andino. La reducción dramática de los bosques andinos, sumado a la fuerte extracción selectiva de Q. humboldtii para su aprovechamiento en múltiples aplicaciones (Pacheco & Pinzón, 1997), ha motivado su inclusión como especie forestal amenazada, hasta el punto de ser necesaria una veda nacional para su tala desde hace más una década (Cárdenas & Salinas, 2006). Además, esta especie es dominante en los "robledales" que ocupan áreas extensas de la zona andina de Colombia entre los 1000 y 3600 m de altitud, considerados como ecosistemas prioritarios para la conservación por su alta biodiversidad y endemismo (Myers, 2000), así como por los servicios ambientales que se derivan de ellos (Armenteras et al., 2011). Por esto, determinar las condiciones de manejo en vivero que permitan el establecimiento exitoso de plantaciones de roble andino es de gran importancia, tanto para programas de conservación y recomposición de robledales, como para reforestación con fines comerciales en la zona andina.

Las técnicas de producción de material vegetal en vivero influyen en el desempeño de las plantas en campo (Gilman, 1994; Landis, 1985; van den Driessche, 1984). Generalmente, la fertilización en vivero mejora los parámetros morfológicos y funcionales, los cuales aumentan la capacidad de sobrellevar el estrés ambiental durante el primer año de plantación (Villar-Salvador et al., 2004; Andivia et al., 2012). Sin embargo, este efecto varía con la especie y el estrés ambiental en el sitio de la plantación, hasta el punto que en algunas especies esta práctica no es determinante para la sobrevivencia de los árboles en campo, especialmente cuando se plantan en zonas con baja disponibilidad de agua (Trubat et al., 2011).

En un trabajo previo (Sepúlveda et al., 2014), se encontró que el manejo en vivero y, particularmente la aplicación de nutrientes en la forma de fertilizantes, modifica el desarrollo de los árboles en vivero. No obstante, se desconoce si este efecto perdura cuando se plantan en los andisoles degradados por agricultura y ganadería, que son generalmente los sitios disponibles para reforestación en las zonas altas de las cordilleras del país (Tejedor et al., 2012).

El propósito de este estudio fue analizar el efecto de diferentes condiciones de manejo en vivero reportadas en Sepúlveda et al. (2014), sobre el desempeño en el campo de Q. humboldtii en plantaciones establecidas bajo dos sistemas: plantación monoespecífica a plena exposición en pastos y plantación de enriquecimiento bajo dosel en rastrojo alto. Específicamente, el estudio se enfocó en responder las siguientes preguntas: 1) ¿afecta el tipo de fertilizante aplicado y el régimen de sombra utilizada en vivero la sobrevivencia y el crecimiento inicial en campo de los árboles de roble en cada uno de estos sistemas de plantación?; 2) ¿la fertilización aplicada al momento de la plantación tiene algún efecto sobre el desempeño de la plantación?; y 3) ¿cuál de los dos sistemas de plantación evaluados es mejor para esta especie?

Área experimental

El experimento se estableció en un terreno localizado a 2460 m de altitud, en el municipio de Guarne, Antioquia (6º13’19" N y 75º28’41" W). En él se separaron dos áreas con diferentes coberturas vegetales: cobertura de pastos y cobertura de rastrojo alto, de tal manera que ofreciera condiciones contrastantes de iluminación y se pudieran establecer los siguientes modelos de plantación de roble: monoespecífica a plena exposición y de enriquecimiento de rastrojos. El lote tiene una pendiente promedia de 25 % y los suelos corresponden a depósitos de ceniza volcánica (Andisoles), sobre anfibolitas y serpentinitas, con las características químicas que se muestran en la tabla 1. Las condiciones bioclimáticas del área corresponden a la zona de vida de bosque húmedo Montano Bajo (bh-MB) (Holdridge, 1996), con precipitación promedia anual de 1815 mm en régimen bimodal, humedad relativa media anual del aire de 83 % y temperatura media anual de 14.9ºC (Empresas Públicas de Medellín, 1994).

Establecimiento y monitoreo del ensayo

Los árboles que se utilizaron para la plantación estuvieron en vivero durante cuatro meses a partir de la germinación con el fin de promover una buena formación de raíces y permitir que con el tiempo se agotasen las reservas de nutrientes de las semillas (las cuales tienen un diámetro promedio de 30 a 35 mm, altura de 35 a 40 mm y una masa seca de 6 a 8 g.). Los árboles crecieron bajo tres condiciones de iluminación relativa (IR): alta (plena exposición), media (30 % de iluminación relativa) y baja (15 % de iluminación relativa). Estas fueron sometidas a distintos tratamientos de fertilización, comenzando por uno completo (TC) que contenía nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre (S) y boro (B), así como tratamientos en los cuales se eliminó del tratamiento completo sustrayendo algún elemento, uno a uno, de tal forma que se tuvieron los tratamientos -N, -P, -K, -Ca, -Mg, -S, y -B, además de un tratamiento testigo (T0) sin fertilización. De esta manera, se tuvieron nueve tratamientos de fertilización (ver Sepúlveda et al., 2014). Antes del traslado al campo, los árboles se llevaron a condiciones de estrés hídrico durante 15 días y al momento de la plantación se realizó una poda del 50 % del área foliar y liberación de raíces (Cervantes et al., 2001).

Los árboles se plantaron en campo en dos coberturas vegetales con condiciones de iluminación relativa contrastantes: una zona con pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) a plena exposición y un rastrojo alto con especies como roble andino (Q. humboldtii), carate (Vismia baccifera), sietecueros (Tibouchina lepidota), entre otras; con altura media entre 6 y 10 m e iluminación relativa en el sotobosque de 32.6 ± 8.4 %. La iluminación relativa se midió como la proporción de la radiación incidente a campo abierto, medida con sensores cuánticos.

En ambos casos los árboles se plantaron en hoyos de 30cm de diámetro y 30cm de profundidad, a una distancia de 5m (en cuadrícula de 5 x 5m, para una densidad de 400 árboles ha^-1). Antes de la plantación se hizo una desyerba manual con machete de 1 m de diámetro alrededor de cada hoyo. La mitad de los árboles recibieron un tratamiento de fertilización adicional al momento de la plantación que consistió en la aplicación de un fertilizante compuesto N:P:K de grado 10:30:10, a razón de 35 g al fondo del hoyo. Los árboles se plantaron conservando el sustrato que traían del vivero y, luego, el hoyo se acabó de llenar con el suelo restante de la excavación. Después de un año de establecidos los árboles en campo, se evaluó la sobrevivencia y se calcularon los incrementos anuales de altura y diámetro en el cuello de la raíz.

Diseño experimental y análisis estadístico

Los árboles de los distintos tratamientos se distribuyeron al azar en las coberturas (pasto y rastrojo alto). En cada una se aplicaron dos niveles de fertilización: sin fertilización en campo y con fertilización en campo; y por cada nivel de fertilización en campo se plantaron árboles provenientes de cada sistema de manejo en vivero con tres repeticiones. En total se utilizaron 324 árboles.

RESULTADOS

Efecto de las condiciones en vivero y la fertilización en campo sobre la plantación de roble establecida como enriquecimiento de rastrojo

El manejo en vivero y la fertilización en campo no tuvieron efecto significativo sobre la sobrevivencia de los árboles de roble después de un año en este sistema de plantación; la sobrevivencia promedio fue del 94 %. Pero sí tuvieron un efecto significativo sobre el crecimiento de esta plantación de roble tanto en altura como en el diámetro del cuello de la raíz. No fueron significativas para los parámetros medidos la iluminación relativa en el vivero ni las interacciones entre los factores evaluados (tabla 2).

Al analizar separadamente el efecto del tipo de fertilizante usado en vivero (figura 2), se observa que, en general, se presentó una tendencia de disminución del crecimento por la aplicación de fertilizantes con elementos faltantes. Específicamente con respecto al incremento anual en altura, las diferencias fueron estadísticamente significativas entre el grupo de mayor crecimiento, conformado por las plantas que recibieron en vivero los tipos de fertilizante completo (TC) y sin potasio (–K) y las que no recibieron fertilización (T0), fertilizante sin nitrógeno (-N) y sin fósforo (–P). El incremento anual en el diámetro del cuello también presentó una tendencia de disminución por la aplicación de fertilizantes con elementos faltantes, pero en este caso las mayores diferencias estadísticas se presentaron entre las plantas que recibieron tratamiento completo en vivero (TC) y las que recibieron fertilización sin nitrógeno (-N). La diferencia en el desarrollo promedio entre los árboles que más crecieron y los que menos crecieron fue de aproximadamente 19 cm año^-1 en altura y 4 mm año^-1 en diámetro del cuello de la raíz, las cuales equivalen a una diferencia cercana al 50 % en el crecimiento en el campo entre unos y otros.

En el caso de la fertilización al momento de la plantación (FP), se evidenció un efecto positivo de esta práctica con respecto al incremento anual en altura y diámetro del cuello de la raíz de las plantas de roble andino (figura 3). La diferencia promedia entre los árboles fertilizados y no fertilizados en campo fue de aproximadamente 8 cm año^-1 en el incremento en altura y de 1.6 mm año^-1 en el incremento en el diámetro en el cuello de la raíz.

El manejo en vivero y la fertilización en campo no tuvieron efecto significativo sobre la sobrevivencia de los árboles de roble en este sistema de plantación y la sobrevivencia promedio fue del 98.2 %. Pero la iluminación relativa en la que crecieron los árboles de roble en vivero sí tuvo un efecto significativo sobre el desarrollo de la plantación en esta cobertura, que se expresó en los valores del incremento en altura y diámetro del cuello de la raíz. En este último parámetro también se evidenció el efecto del tipo de fertilizante aplicado en vivero. La fertilización en campo al momento de la plantación y las interacciones no fueron significativas para los parámetros evaluados (tabla 3).

La evaluación particular del efecto de la iluminación relativa en vivero muestra que el ambiente lumínico afectó de igual manera los parámetros incremento anual en altura y diámetro en el cuello de la raíz. Los árboles que crecieron con alta iluminación relativa en vivero alcanzaron mayores valores de incremento para estos parámetros, los que disminuyeron en las plantas bajo menor iluminación (figura 4).

De otro lado, el efecto del tipo de fertilizante que se utilizó en vivero sobre el incremento anual del cuello de la raíz (figura 5) muestra que el grupo de plantas con mayor crecimiento estuvo conformado por las que recibieron en vivero el fertilizante completo (TC), sin potasio (–K) y sin azufre (-S), mientras que el menor crecimiento se presentó en las que no recibieron fertilización (T0) y fertilizadas sin nitrógeno (-N).

Efecto del tipo de cobertura sobre el desarrollo de Q. humboldtii

El tipo de cobertura en el cual se establecieron los árboles determinó diferencias significativas sobre el incremento en altura y el diámetro del cuello de la raíz (tabla 4). Los árboles establecidos en la cobertura de rastrojo presentaron incrementos en altura superiores que los establecidos en la de pastos. La diferencia promedio fue de 12 cm por año aproximadamente (82.4 % por encima del crecimiento en los pastizales). Sin embargo, el crecimiento diamétrico del roble tuvo un comportamiento inverso pues los mayores valores se presentaron en los pastizales, aunque las diferencias fueron más modestas (el crecimiento de los árboles en los pastizales superó al de los árboles en los rastrojos solo en 1.5 mm año^-1, una ventaja equivalente al 31.9 %). De otro lado, la mortalidad de los árboles establecidos en ambas coberturas fue casi nula, pues solo se presentó la muerte de tres individuos en la cobertura de pastos (lo que equivale al 1.8 %) y de uno en la cobertura de rastrojo (equivalente al 0.6 %).

De acuerdo con los resultados de este trabajo, el manejo en vivero y la fertilización al momento de la plantación no afectaron la sobrevivencia de los árboles de Q. humboldtii, pero sí su crecimiento en campo. No obstante, se espera que en el mediano plazo los árboles de menor vigor y crecimiento presenten mayor probabilidad de morir. En consecuencia, el manejo en vivero podría tener un efecto significativo sobre la sobrevivencia en el mediano y largo plazo, lo cual ha sido reportado en estudios realizado con otras especies de Quercus en diferentes países (Oliet et al., 2009; Villar-Salvador et al., 2013).

El tipo de factores que fueron determinantes sobre el crecimiento dependió del sistema de plantación utilizado. Los resultados contrastantes de crecimiento diamétrico y en altura entre las coberturas evaluadas sugieren que la especie presenta capacidad de aclimatación, entendida como el ajuste morfológico y fisiológico de los individuos en respuesta al estrés producido por cambios en las condiciones ambientales (Lambers et al., 2008). El marcado aumento del crecimiento en altura de los árboles establecidos bajo dosel de rastrojo alto abre una ventana de oportunidad excepcional para la plantación de esta especie en fajas de enriquecimiento en bosques secundarios degradados. Bajo tales condiciones, los troncos suelen ser rectos y poco ramificados. Por lo cual, estos resultados muestran el potencial de cultivar esta especie para producción de madera, tan apreciada para la industria licorera nacional.

De otro lado, los mayores crecimientos diamétricos y la baja mortalidad registrados en pastizales a plena exposición muestran el potencial de esta especie para proyectos de reforestación en zonas abiertas o pastizales degradados de la región andina, con fines comerciales o de conservación y restauración. Este resultado es de gran relevancia para los proyectos de restauración ecológica en las zonas altoandinas de Colombia, toda vez que el roble andino es la especie dominante de los bosques primarios en tales zonas, los cuales han sufrido fuerte destrucción para ser reemplazados principalmente por ganadería y agricultura.

El nivel de sombreamiento de los árboles en vivero no tuvo efecto sobre el crecimiento de los árboles de Q. humboldtii plantados bajo dosel de rastrojo. Bajo tal cobertura, los árboles presentaron una forma elongada con preponderancia del meristemo apical, conservaron las hojas que traían del vivero y se aclimataron bien a las condiciones de sombra intermedia del rastrojo, independientemente de la iluminación en la que habían crecido en el vivero. Por el contrario, los árboles en pastizales presentaron en general menor tamaño, en muchos casos debido a la muerte de la yema apical y el desarrollo de yemas laterales. El hecho de que los árboles provenientes de la condición de iluminación relativa alta en vivero fuesen los que mejor se desempeñaron en esta cobertura tiene que ver con que su condición en vivero fue la más parecida a la cobertura de pasto. A su vez, la mayoría de los árboles que provenían de los tratamientos de sombra media y baja en vivero presentaron defoliación casi completa en los primeros meses después del establecimiento en campo y, posteriormente, formaron hojas nuevas más pequeñas y de una tonalidad verde más clara. Este comportamiento indica que esta especie es capaz de aclimatarse a la sombra (Niinemets et al., 1998), pero es vulnerable a la fotoinhibición que ocurre cuando se transfiere a ambientes de alta iluminación (Osmond, 1994; Tognetti et al., 1997).

Estos resultados muestran que Q. humboldtii es una especie que en sus primeras etapas de desarrollo tolera y crece mejor en los ambientes de sombra intermedia, como se ha reportado en estudios de regeneración (Cabezas & Ospina, 2010), ensayos de invernadero (Sepúlveda et al., 2014; Moreno & Díez, 2008) y plantaciones en campo (Cabezas et al., 2008; Moreno & Cuartas, 2015). No obstante, una vez los árboles mudaron las hojas de sombra fueron capaces de desarrollar nuevo follaje adaptado a la alta radiación, lo cual indica que el roble andino también puede sobrevivir y crecer, aunque más lentamente (aproximadamente por debajo de 25 cm por año en las etapas iniciales), en ambientes de alta iluminación como es el caso de la plantación en pastos.

Algunos estudios recientes de restauración de ecosistemas en México comparan la sobrevivencia y el crecimiento de especies neotropicales de Quercus tolerantes a la sombra (Q. xalapensis y Q. germana) en pastos abandonados y bosques secundarios.  Se reportan resultados diferentes a los de este estudio pues, aunque la sobrevivencia fue mayor en bosque secundario, la tasa de crecimiento relativo en altura fue superior en pastos abandonados. Esta diferencia se debe posiblemente a que se trataba de un bosque de niebla donde la nubosidad frecuente disminuye los factores de estrés por alta radiación en los pastizales abandonados y al alto sombreamiento de las plantas en el bosque secundario donde se plantaron (Muñiz-Castro et al., 2015), comparado con los ambientes en los que se plantó el Q. humboldtii en el presente trabajo.

Se ha reportado que Q. humboldtii se adapta a diferentes tipos de suelos, desde moderadamente fértiles y profundos hasta suelos en proceso de degradación (López, 2014), posiblemente debido a la capacidad de formar asociaciones ectomicorrizas que son eficientes en la adquisición de agua, fósforo y otros nutrientes (Zárate, 2011; Becerra & Zack, 2011). Sin embargo, se pudo observar que las carencias generadas desde el vivero por la aplicación de fertilizantes con algún elemento faltante disminuyen considerablemente el crecimiento de las plantas de Q. humboldtii en campo, principalmente en el caso de las deficiencias de nitrógeno, fósforo y calcio en ambos tipos de plantación, lo cual podría implicar que la fertilización en vivero se restringiera a la aplicación de estos elementos.

Se ha reportado que los recursos maternos suministrados a través de las semillas grandes en otras especies de Quercus afectan el desarrollo de las plántulas (Quero et al., 2007). Pues el roble andino también tiene semillas grandes, se esperaría que este factor también fuera influyente. Sin embargo, los efectos de la fertilización en vivero sobre el crecimiento en el campo reportados en este estudio y en un trabajo previo en la fase de vivero (Sepúlveda et al., 2014) sugieren que el efecto de las reservas maternas sobre el comportamiento de las plantas (tanto en vivero como en campo) fue despreciable. No obstante, por su importancia, este es un factor que debería estudiarse con mayor profundidad en investigaciones futuras sobre esta especie.

La aplicación del fertilizante NPK al momento de la plantación tuvo efecto sobre el crecimiento de Q. humboldtii solamente cuando se plantaron bajo rastrojo, pero no en pastos. En otras especies del bosque andino en Colombia (Baccharis macrantha y Viburnum triphyllum) se ha reportado una situación similar, pues cuando se plantaron en pastizales la aplicación de nutrientes al momento de la plantación no tuvo efecto sobre el crecimiento inicial de las plantas (Hernández-Pineda et al., 2014). Esto puede deberse a varias razones. En primer lugar, la historia de uso de estos pastizales abandonados, los cuales generalmente se han utilizado en cultivos anuales que se fertilizan regularmente o como pastos manejados donde es común la aplicación de urea, por lo cual los niveles de concentración de nutrientes en el suelo pueden ser suficientes para el desarrollo de los árboles de roble y la fertilización adicional no incrementa su desarrollo. La falta de respuesta a la aplicación de fertilizantes en los robles plantados a plena exposición en pastizales también puede deberse a que el estrés producido por alta radiación limita el crecimiento y, por tanto, anula el efecto de la fertilización. Futuras investigaciones dirigidas a comprender mejor la autoecología y manejo de esta especie tan promisoria de las montañas de Colombia deberán abordar estas interacciones en mayor profundidad.

La sobrevivencia de los árboles jóvenes de roble no fue afectada por las condiciones de manejo en vivero (IR y fertilización), ni por las condiciones de cobertura y fertilización en campo.

El crecimiento en altura de árboles jóvenes de roble, luego del establecimiento en campo, fue favorecido por la cobertura vegetal de rastrojo; mientras que el crecimiento diamétrico se favoreció a plena exposición. No obstante, aparentemente el rastrojo genera condiciones más favorables para el crecimiento del roble.

Bajo la cobertura de rastrojo la fertilización tanto en vivero como en campo mejoró el crecimiento de los árboles jóvenes de roble. Las deficiencias nutricionales heredadas desde la fase de vivero restringieron el crecimiento de los árboles una vez fueron llevados a campo. Las deficiencias en N, P y Ca fueron más restrictivas que las de B, Mg, S y K.

Bajo la cobertura de pastos la fertilización tanto en vivero como en campo no mejoró el crecimiento en altura de los árboles jóvenes de roble. En contraste, la fertilización en vivero sí afectó significativamente el incremento en diámetro en el cuello de la raíz al final del periodo de monitoreo en campo. En este caso la deficiencia en N fue la más restrictiva, mientras que las deficiencias en S y K fueron las menos restrictivas. Así mismo, los árboles que crecieron en condición de iluminación relativa alta en vivero exhibieron un mejor crecimiento en altura y diámetro en el cuello de la raíz cuando se plantaron en cobertura. Al disminuir la iluminación relativa a la cual estuvieron expuestos los árboles en vivero, se notó una disminución en el crecimiento en altura y diámetro del cuello de la raíz de los árboles jóvenes en campo.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo se realizó como parte de las actividades del proyecto "Ecología y silvicultura del roble de tierra fría (Quercus humboldtii Bonpl.)", cofinanciado por la Corporación Autónoma Regional para el Centro de Antioquia (Corantioquia), la Universidad Nacional de Colombia y el programa Jóvenes investigadores de Colciencias.

CONFLICTO DE INTERESES

El autor declara no tener conflicto de intereses.

CONTRIBUCIÓN POR AUTOR

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