¹Universidad de Caldas; Colombia.monicammarint@hotmail.com, ²Universidad Nacional de Colombia (UNAL) sede Palmira, Facultad de Ciencias Agropecuarias. Autor para correspondencia: cmcaetano@palmira.unal.edu.co, ³Grupo de Investigación en Recursos Fitogenéticos Neotropicales UNAL Sede Palmira caposadat@palmira.unal.edu.co

Se caracterizaron 21 especies de Passiflora las que incluyeron tres subgéneros, mediante 66 descriptores cuantitativos y 100 cualitativos. El análisis de componentes principales (ACP) de los descriptores cuantitativos identificó dos componentes con valor propio superior a 1, asociados con hoja y flor, los cuales explicaron 80% de la varianza total de las accesiones estudiadas. Con el análisis factorial de correspondencia múltiple (AFCM) de los descriptores cualitativos se identificaron tres dimensiones, que explicaron 82% de la varianza total; a la segunda se asociaron tipo de crecimiento, número de flores por nudo y color de la última serie de los filamentos en el ápice; a la tercera, forma y margen de la bráctea, margen de la bráctea; y a la primera las demás variables cualitativas. El análisis de agrupamiento (distancias de 'city-block-Manhattan') evidenció dos grandes grupos, según la longitud del hipantio -especies con flor de hipantio corto y largo-. El análisis de clasificación también mostró que la morfología floral fue determinante en la discriminación infragenérica en Passiflora.

Palabras clave: Passifloraceae, anatomía de la planta, morfología floral.

21 Colombian Passiflora species, including three subgenera of the genus were morphologically characterized by using 66 quantitative and 100 qualitative descriptors. Principal components analysis of quantitative data identified two components with own value superior to one, associated respectivelly to leave and flower, which explained 80% of total variance of studied accessions. Factorial analysis of multiple correspondence permitted identify three dimensions, which explained 82% of total variance. Second dimension was associated with growth habit, number of flowers by knot and collor of the last filaments series in apex. Third dimension was associated with morphology and bracts margin, and the former whith others qualitative variables. Cluster analysis (city-block-Manhattan distances) could to evidence two mayor groups, according to flower tube size (the first one with species presenting a short flower tube, other presenting a large flower tube). Classification analysis also showed that flower morphology was very important to determine infrageneric discrimination in Passiflora.

Key words: Passifloraceae, plant morphology, flower morphology.

Cerca del 90% de las 520 especies de pasiflora son originarias de América (Escobar, 1988). En Colombia se han inventariado 164 especies (Ocampo et al., 2007), 58 de ellas se han considerado como endémicas. Sin embargo, varias especies andinas están amenazadas y algunas ya se consideran extintas. La elevada diversidad de la zona cafetera colombiana, hogar del 59% de las especies de Passifloraceae, ha sido afectada por la intensa fragmentación de las selvas andinas (Kattan, 1997).

Los estudios de diversidad morfológica de pasifloras son relativamente incipientes. Durante mucho tiempo se limitaron a descripciones taxonómicas (Killip, 1938; 1960, Escobar, 1988; Holm-Nielsen et al., 1988). En el género Passiflora se han iniciado trabajos de caracterización morfológica, esencialmente sobre especies del subgénero Passiflora y supersección Tacsonia (taxonomía según Feuillet y McDougal, 2003).

El estudio morfológico de materiales ecuatorianos (Villacis et al., 1998) mostró poca variación en las curubas cultivadas, P. tripartita var. mollissima y P. tarminiana, y fuerte afinidad de la primera con la curuba silvestre P. mixta; también permitió probar una primera lista de descriptores y mostró la necesidad de dar más importancia a la morfología floral. Una nueva versión de la lista se utilizó en estudios con materiales colombianos, los cuales dieron resultados coherentes con los criterios que sostuvieron la clasificación del subgénero Tacsonia por Killip (1938) y, parcialmente, con la de Escobar (1988). Evidenciaron particular similitud entre las cuatro especies más comunes de curubas (P. tripartita var. tripartita, P. tarminiana, P. mixta y P. cumbalensis) y, a nivel intraespecífico, una diferenciación geográfica en estas especies y P. manicata, con fuerte diversidad morfológica en

P. mixta y diversidad mucho menor en las especies cultivadas (Rioux, 1999; Coppens d'Eeckenbrugge et al., 2002). Un estudio enfocado en accesiones del Valle del Cauca sugirió la existencia de introgresión entre var. mollissima, la curuba de Castilla, y P. mixta (Primot et al., 2001). En otros estudios, los datos morfológicos permitieron separar las especies y reconocer asociaciones fuertes entre P. ligularis y P. tiliifolia o entre P. alata Dryand. y P. quadrangularis L. (Ocampo et al., 2001; Olaya, 2002).

Debido a la poca información existente sobre determinadas especies y a la no existencia de datos sobre otras, el presente trabajo tuvo por objetivo estudiar la diversidad de 21 especies de Passiflora en Colombia, por medio de caracterización morfológica, y de esta forma aportar nuevos conocimientos sobre este importante recurso fitogenético.

A partir de los descriptores morfológicos para Passiflora desarrollada por CIRAD, IPGRI (actual Bioversity International) y la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica), se elaboró una nueva lista que incluyó 66 descriptores cuantitativos y 100 cualitativos, abarcando subgéneros y supersecciones de Passiflora. En particular, se agregaron caracteres de nectarios foliares, para discriminar especies del subgénero Decaloba, y de pedúnculo más pedicelo y nervios, por el subgénero Astrophea. Los materiales fueron recolectados durante 2004 en distintos sitios de los departamentos de Caldas, Chocó, Cundinamarca, Nariño, Quindío, Risaralda, Santander, Tolima y Valle del Cauca, en el marco del Proyecto Estudio de la Diversidad de las Familias Passifloraceae y Caricaceae de la zona cafetera de Colombia, por John Ocampo Pérez, Creuci María Caetano y Mónica María Marín Tangarife. Se caracterizaron 35 accesiones distribuidas en tres subgéneros (Cuadro 1). Del subgénero Passiflora se evaluaron más accesiones (19) y especies (9), seguido por el subgénero Decaloba (11 y 8) y por el subgénero Astrophea (5 accesiones de 3 especies). En el Cuadro 2 se incluye la lista de descriptores morfológicos utilizados en el trabajo, con sus respectivas abreviaturas.

Los caracteres cuantitativos se sometieron a un análisis de componentes principales (ACP) y los cualitativos a un análisis factorial de correspondencia múltiple (AFCM). Con los caracteres retenidos en el ACP y las dimensiones obtenidas en el AFCM se hizo un análisis de agrupamiento, utilizando las distancias de City-Block-Manhattan y distancia genética de Ward. A partir de los descriptores morfológicos se generó un dendrograma utilizando la distancia métrica de Chebychev. Los programas utilizados fueron el SAS 8.1 y Statistica 98.

Análisis de componentes principales (ACP)

El ACP permitió identificar los componentes forma de la hoja y variables de la flor con valor propio superior a 1, los cuales explicaron el 80% de la varianza total de las accesiones estudiadas (Cuadro 3). La forma de la hoja comprendió los caracteres ángulo entre nervaduras laterales (Anl), longitud del lóbulo lateral derecho (Llld) y distancia de la inserción del pecíolo al seno de lóbulo lateral derecho (Dipslld). Los dos últimos fueron los que más aportaron a la conformación del componente principal 1. Las variables relacionadas con la flor fueron las longitudes: del pedúnculo (Lped), la flor (Lf), el filamento estaminal (Lfe) y del androginóforo (Lan). Lf y Lan aportaron especialmente al componente principal 2 (Cuadro 4).

Como se observa en la Figura 1, en el eje 1 del plano principal se situaron las especies que presentan semejanza en las variables correspondientes al tamaño de la flor como las pertenecientes a la supersección Tacsonia. En los ejes 3 y 4 se localizaron las especies que presentan similitud en las variables propias de la hoja, entre las cuales se encuentran P. maliformis, P. ligularis, P. sphaerocarpa, P. nitida, P. rubra, P. capsularis, P. emarginata y P. edulis.

Análisis factorial de correspondencia múltiple (AFCM)

Mediante el AFCM se identificaron tres dimensiones las cuales explicaron 82% de la varianza total de las accesiones estudiadas (Cuadro 5 y Cuadro 6). A la primera dimensión se asociaron la mayoría de todas las variables cualitativas exceptuando tipo de crecimiento (2), forma de la bráctea (3), margen de la bráctea (3), número de flores por nudo (2) y color de la última serie de los filamentos en el ápice (2). En la Figura 2 aparecen las accesiones en el plano principal.

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Análisis de agrupamiento

A una distancia de 1.5 unidades se identificaron cinco grupos (Cuadro 7; Figura 3). El grupo 1 estuvo conformado por 23 accesiones, 65% del total, pertenecientes a los subgéneros Decaloba (P. rubra, P. cuspidifolia, P. andreana, P. alnifolia, P. bauhinifolia, P. coriacea, P. filipes y P. capsularis), Passiflora (P. edulis, P. maliformis, P. ligularis, P. nítida y P. vitifolia) y del subgénero Astrophea (P. sphaerocarpa, P. emarginata, P. arborea). Este grupo se caracterizó por la longitud del androginóforo (9.83 mm), ausencia de polimorfismo foliar y sépalos libres.

El grupo 2, con nueve accesiones, 25.7% del total, estuvo conformado por especies de la actual supersección Tacsonia del subgénero Passiflora (Feuillet y McDougal, 2003; Ulmer y MacDougal, 2004). El grupo 2 se caracterizó por la longitud de la flor (100 mm), variable que diferencia entre subgéneros y, en algunos casos, dentro del subgénero. Es necesario resaltar las dos accesiones de P. mixta, por la variación intraespecífica en la longitud de la flor.

Los grupos 3 y 4 sumaron 5.7% de las accesiones, con las especies del subgénero Astrophea P. sphaerocarpa y P. emarginata respectivamente, separadas por el gran tamaño de la hoja.

El grupo 5 estuvo constituido por P. tenerifensis, 2.8% del total, desplazada del subgénero Tacsonia (Killip, 1938) al Passiflora (Feuillet y McDougal, 2004; Ulmer y MacDougal, 2004). Este grupo se distinguió de las especies del grupo 2 por las longitudes del pedúnculo (255 mm), los pétalos (61.3 mm), los sépalos (68.6 mm) y la flor (123 mm). La hoja es unilobulada, al contrario de las otras accesiones del grupo 3. El dendrograma se generó utilizándo la distancia métrica de Chebychev (Figura 3).

Aunque presenta un patrón característico, la morfología floral en Passiflora es altamente variable en tamaño de flor, forma, color, tiempo de antesis, longevidad y presencia de aroma, a un nivel tal, que Killip (1938) se ha basado en la misma para su clasificación en 22 distintos subgéneros. Las diferentes formas y funciones de los órganos florales se pueden relacionar con la biología de polinización (Büchert Christensen, 1998).

El ACP mostró que con el segundo componente estuvieron asociadas variables relacionadas con la flor, entre ellas, la longitud del pedúnculo, de la flor misma, del filamento estaminal y del androginóforo. De igual forma, en las tres dimensiones identificadas en el AFCM estuvieron asociadas variables florales, entre éstas, el color de la última serie de los filamentos en el ápice y número de flores por nudo. El análisis de agrupamiento separó dos grandes grupos, según la longitud del hipantio. Así, la flor es una de las estructuras determinantes en la discriminación infragenérica en Passiflora.

Otro aspecto sobresaliente es la coevolución de la morfología floral en Passiflora con relación a sus polinizadores. En las especies con hipantio corto y corona filamentosa visualmente llamativa y de orientación horizontal semejante a una plataforma, ocurre melifolia; mientras en las de hipantio largo, ornitofilia (atrayente para colibríes). En estas últimas, la corona es reducida -compuesta por tubérculos-, el perianto es colorido, el hipantio largo y el opérculo simple en la base para protección contra insectos chupadores de néctar. Finalmente, la orientación de la flor es péndula. Quiropterofilia y esfecofilia también se han reportado en el género (Büchert Christensen, 1998).

El análisis de clasificación mostró coherencia con los criterios que sostuvieron la clasificación taxonómica de los subgéneros de acuerdo con la morfología floral (clasificación de Killip, 1938), con tres excepciones. Tal es el caso de P. sphaerocarpa y P. emarginata (subgénero Astrophea), separadas debido a la mayor longitud de la hoja. En P. tenerifensis, (supersección Tacsonia, anteriormente subgénero homónimo), el carácter que la distingue de las especies de la misma supersección es la gran diferencia en las longitudes del pedúnculo, pétalos, sépalos y flor. Además, la hoja es unilobulada. En general, las variables cuantitativas y cualitativas se complementaron al diferenciar las supersecciones. Para ambas, las variables relacionadas con la flor son las que más aportaron en la separación de las especies evaluadas en dos grupos.

El estudio complementó las anteriores clasificaciones (Killip, 1938, 1960; Escobar, 1988; Hernández, 2003) y la reciente revisión (Feuillet y McDougal, 2003; Ulmer y MacDougal, 2004), y contribuyó con nuevas informaciones sobre diferencias en características como tamaño y formas. Las especies en las cuales la descripción se ha vuelto más precisa fueron P. andreana, P. vitifolia y, en especial, P. rubra, distinguiéndola claramente de P. capsularis por la forma del fruto.

Al Dr. Ramón Lastra, Director del IPGRI Américas/ Bioversity en el período de ejecución del trabajo; al Dr. Geo Coppens d'Eeckenbrugge, del CIRAD; a Cenicafé y al Ministerio del Medio Ambiente de Colombia por la financiación.

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1 Ingeniera agrónoma.
2 Bióloga, MSc., PhD., Profesora asociada.
3 Zootecnista, Esp. en Recursos Naturales, MSc. en Ciencias Agrarias