1Universidad de Nariño, Pasto, Nariño, Colombia. 2,3,4Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria, Corpoica Palmira, Valle del Cauca, Colombia. 5Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Palmira, Valle del Cauca, Colombia.
*Autor para correspondencia: mbonilla@corpoica.org.co, mlbonillab@gmail.com
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Rec.: 12.10.11 Acept.: 04.03.12
Se caracterizaron morfológicamente 68 introducciones del género Capsicum existentes en el Banco de Germoplasma activo del Centro de Investigaciones Agropecuarias (Corpoica) Palmira, utilizando 12 descriptores cuantitativos y 10 cualitativos. En el análisis de componentes principales las características de mayor contribución fueron las relacionadas con el fruto y la arquitectura de planta, que explicaron el 70.8% de la variabilidad. El análisis de clasificación permitió conformar cinco grupos con base en características cuantitativas, pero no permitió discriminar entre especies. En el análisis de correspondencia múltiple el 83.4% de la variabilidad fue explicada por los descriptores de flor y fruto. El análisis de agrupamiento para las variables cualitativas generó cuatro grupos y discriminó la especie C. baccatum. El análisis discriminante mostró que las especies C. annuum, C. frutescens, y C. chinense son cercanas filogenéticamente.
Palabra clave: Capsicum, caracterización morfológica, introducciones.
68 accessions from the Capsicum collection of the Colombian Corporation for Agricultural Research (Corpoica), Palmira were morphologically characterized by using 12 quantitative and 10 qualitative descriptors. For the principal components analysis the variables with highest contribution were associated to plant architecture and fruit descriptors and their explained 70.8% of total variability. Classification analysis based on quantitative data showed 5 groups but did not allow discrimination between species. For the multiple correspondence analysis 83.4% of the variability was explained by variables related with flower and fruit traits. The classification analyses using qualitative descriptors showed 4 groups and allowed discrimination of C. baccatum species. The discriminant analysis showed that C. annuum, C. frutescens, and C. chinense are phylogenetically closely related.
Key words: Accessions, Capsicum, morphological characterization.
]]> Introducción
El género Capsicum es originario del continente americano (Bolivia, Perú, sur de México y Colombia). No obstante, su distribución natural se extiende desde el sur de los Estados Unidos hasta Argentina (Arias y Melgarejo, 2000). Comprende alrededor de 25 especies de las cuales C. annuum L., C. chinense Jacq., C. pubescens Ruiz & Pav., C. frutescens L., y C. baccatum L. han sido domesticadas y cultivadas principalmente por su alto contenido de vitaminas A y C, y por el contenido de capsaicinoides y alcaloides responsables de la pungencia (Nuez et al., 1996).
La diversidad disponible dentro de los taxa domesticados ha sido muy poco explotada y la utilización de esta variabilidad es relativamente fácil, en comparación con los problemas de transferencia interespecífica de genes para otros géneros (Pickersgill, 1997). El mejoramiento depende de la disponibilidad y uso estratégico de la diversidad genética. La variación genética de las especies silvestres en relación con las domesticadas ofrece complejos de nuevos genes para el mejoramiento estratégico de tolerancia a factores adversos bióticos y abióticos (Votaba et al., 2002).
En el presente trabajo se espera contribuir al estudio de la variabilidad con la caracterización morfológica de 68 introducciones de Capsicum del Banco de Germoplasma activo existente en el Centro de Investigación Corpoica-Palmira y con la selección de introducciones promisorias para aumentar la oferta varietal de este género.
La caracterización morfológica se realizó en el Centro de Investigación Corpoica Palmira, Valle del Cauca, Colombia, localizado a 1001 m.s.n.m., temperatura promedio de 24 °C, y precipitación promedio de 1022 mm/año.
Material vegetal
Se caracterizaron 68 introducciones del género Capsicum pertenecientes a las especies C. annuum, C. frutescens, C. chinense, C. pubescens y C. baccatum del Banco de Germoplasma existente en la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica) C.I Palmira. Se incluyeron genotipos de variedades comerciales en Colombia pertenecientes a C. chinense (Habanero Amarillo), C. annuum (Jalapeño Telica y Cayene Durke) y C. frutescens (Tabasco Costa) (Cuadro 1). Se utilizó un diseño completamente al azar con dieciocho plantas por introducción, sin repeticiones.
Las plantas en cada introducción se sembraron en surcos dobles a una distancia de 40 cm entre planta y 1.20 cm entre surcos.
]]> Caracterización morfológicaSe seleccionaron doce descriptores cuantitativos y diez cualitativos de planta, flor, fruto y semilla, propuestos por el IPGRI et al. (1995) e identificados como discriminantes en estudios previos de caracterización (Pardey et al., 2006) (Cuadro 2). Cada descriptor fue evaluado en nueve plantas y posteriormente se obtuvo el valor promedio de los resultados.
Análisis de resultados
Para las variables cuantitativas se realizaron análisis descriptivo, correlación simple y de componentes principales (ACP). Se seleccionaron los componentes principales con valores propios > 1.0, los cuales explican la mayor variabilidad en la población estudiada. A partir del ACP se hizo el análisis de clasificación jerárquica siguiendo el método de agregación de Lebart et al. (1998).
Con las variables cualitativas se realizó un análisis de correspondencia múltiple (ACM) para obtener una representación tridimensional de la agrupación de los genotipos, con base en las distancias genéticas de los mismos. Se usó el paquete estadístico NTSYSpc versión 1.80 (Rohlf, 1994) para obtener los datos de similitud genética, a partir de las cuales se generó la matriz de agrupamiento y posteriormente, el dendograma mediante el método UPGMA media aritmética no ponderada. Se desarrolló un análisis discriminante para establecer relaciones entre las especies y agrupar los individuos.
Descriptores cualitativos
Las especies de Capsicum comparten rasgos comunes; sin embargo, algunas presentan características propias, entre ellas sobresalen: C. baccatum por la mancha en la corola, C. chinense por la constricción anular en el cáliz, C. frutescens por la posición erecta de los frutos, y C. annuum por la posición pendiente del fruto (Cuadro 3).
Análisis de correspondencia múltiple
]]> El ACM para las diez variables cualitativas permitió identificar cuatro dimensiones que explican más del 80% de la variabilidad total (Cuadro 4). La primera dimensión está definida por las variables apertura de anteras (AA) con una contribución de 35%, el tipo de epidermis del fruto (EF) con 27% y la posición de la flor (PF) con 16%. La segunda dimensión se encuentra definida en el descriptor color de la corola (CC) con una contribución de 29%, la tercera por la forma del ápice del fruto (FAF), y la cuarta por la constricción anular del cáliz (CAC) con el 15.2%. En la Foto 1 se observa la gran variabilidad encontrada en descriptores de flor y fruto para las introducciones evaluadas.
Análisis de agrupamiento
En el análisis de clasificación con base en el ACM se identificaron cuatro grupos, en los cuales se evidencia una tendencia de agrupamiento por características de especie (Figura 1).
El primer grupo lo conforman las introducciones pertenecientes a la especie C. baccatum. Estas introducciones presentaron manchas en la corola, corola de color blanco estigma exserto y anteras separadas del estigma. Estas características son representativas de esta especie y utilizadas como criterio taxonómico de clasificación. El descriptor apertura de la antera fue adicionado a la lista de descriptores propuesto por el IPGRI et al. (1995) y fue característico en las introducciones de esta especie.
El segundo grupo está conformado por dos introducciones: 002, perteneciente a la especie C. annuum; y 1378, perteneciente a la especie C. pubescens. La especie C. pubescens se considera única entre los capsicum domesticados por adaptación (Bosland, 1996). Esta introducción se caracteriza por presentar corola de color morado y fruto triangular y debió conformar un grupo diferente por ser la única con color de semilla negra.
El tercer grupo lo conforman diecisiete introducciones, todas pertenecientes a la especie C. annuum. Estas introducciones se caracterizaron por presentar el color de la corola blanco y estigma exserto.
El cuarto grupo está conformado por el 57.3% de las introducciones estudiadas, en este grupo se reunen las introducciones de las especies C. chinense, C. frutescens, y algunas introducciones de la especie C. annuum. Estos materiales se caracterizan por presentar estigma exserto, color de la semilla amarilla y posición de la flor erecta, una característica propia de las especies C. frutescens y C. chinense a las que pertenecen la mayoría de las introducciones de este grupo.
Vallejo et al. (2006) y Palacios-Castro y García-Dávila (2008) lograron discriminar las especies C. pubescens y C. bacccatum, pero no entre las especies C. annuum, C. frutescens y C. chinense. Los resultados de este estudio siguen corroborando la hipótesis de que estas tres especies son un cultigrupo en vía de diferenciación (Pickersgill, 1997). El coeficiente cofenético (0.82) también indicó un alto grado de correspondencia entre la matriz de similitud y el dendograma obtenido como medida de dispersión.
]]> Relaciones entre especiesLa distancia de Mahalanobis indicó que las especies C. annuum, C. frutescens y C. chinense son cercanas filogenéticamente (Cuadro 5). Los resultados de este estudio corroboran lo planteado por García (2006) acerca de que las especies de C. annuum, C. frutescens y C. chinense conforman un grupo en vía de diferenciación, lo cual lo atribuye a las distancias filogenéticas entre los grupos y dentro de los grupos basado en la caracterización morfológica, isoenzimática y los estudios de cruzabilidad entre especies silvestres y domesticadas.
Descriptores cuantitativos
Los descriptores cuantitativos presentaron amplio rango de variación, lo cual se deduce de las medidas de dispersión y de los intervalos en cada uno de los atributos (Cuadro 6). El coeficiente de variación (CV) fue > 25% para el 75% de los descriptores considerados, lo cual corrobora la importancia de estos descriptores para discriminar variabilidad en bancos de germoplasma activo o bancos de germoplasma de ají. Los descriptores, longitud de la hoja y número de lóculos, fueron los que menos contribuyeron con la variabilidad, lo que confirma los hallazgos de Pardey et al. (2006).
Las correlaciones más altas se presentaron entre las variables longitud de la hoja y ancho de la hoja, con un coeficiente (r) de 0.76; ancho de la planta y altura de planta r = 0.65 y entre las variables espesor de la pared del fruto con el ancho y el peso del fruto r = 0.60 y 0.68, respectivamente (Cuadro 7).
Análisis de componentes principales
El ACP mostró que los cuatro primeros componentes tienen valores propios > 1, con variabilidad acumulada del 70.8% (Cuadro 8). La contribución de cada variable cuantitativa a la conformación de los ejes se presenta en el Cuadro 9. La representación en un espacio tridimensional de las doce variables cuantitativas en los tres primeros componentes principales se presenta igualmente en la Foto 1, y se evidencia que las variables de mayor contribución están relacionadas con características de fruto y de planta.
Las variables de mayor contribución a la construcción del primer CP están relacionadas con variables de fruto, como: peso del fruto (PF), espesor de la pared del fruto (EPF), ancho del fruto (AF) y longitud del fruto (LF).
]]> El segundo CP está determinado por los descriptores de planta: ancho de hoja (ANH), longitud de la hoja (LH) y ancho de la planta (ANP). Pardey et al. (2006) encontraron resultados similares al estudiar características de fruto y de planta, las cuales presentaron la mayor contribución a la conformación de los dos primeros componentes, respectivamente, discriminando la variabilidad encontrada entre y dentro de especies.La variable altura de planta (ALP) hace la mayor contribución al tercer componente; mientras que el cuarto CP estuvo definido por estructuras florales como la longitud de la corola (LC) y la longitud del pedicelo (LP).
Los resultados encontrados en este estudio corroboran que la variabilidad del género Capsicum está definida primero, por las características de fruto, seguido por la arquitectura de la planta y descriptores de flor (Pardey et al., 2006; Vallejo et al., 2006).
Análisis de agrupamiento
El dendograma muestra cuatro grupos representativos (Figura 2) en los cuales los agrupamientos responden a materiales con atributos cuantitativos similares, pero no mostró relación evidente entre especies o ambientes de recolección con base en los datos de pasaporte.
El primer grupo está conformado por el 34% de las introducciones. Este grupo lo integran genotipos de todas las especies estudiadas: Habanero amarillo, 1404, t.co, 1307, 1367, 1374, 036P, 038Pv, 037p, 590, 1421, 2570, 1414, 612, 1378, 1372, 2579- 2, 1390, 1390-1456, 2579-31353-2. A pesar de pertenecer a diferentes especies, el 87% de los genotipos tienen en común hojas angostas (ancho inferior al promedio general 4.6 cm) y longitud de la corola inferior al promedio general (1.83 cm).
El grupo 2 lo conforman las introducciones jtel, 536-1, 2570-1,1327, 536, 1423, 820, 1409 y 2761, 597, 529, 820-1 las cuales pertenecen en su mayoría a la especie C. annuum. Se caracterizan por presentar flores solitarias y frutos con dos lóculos. La presencia de flores solitarias es una de las características representativa de la especie C. annuum (Vallejo et al., 2006).
El tercer grupo está conformado por las introducciones: Cayenne Durke, 1420, 593, 2608, 1353-3, 1353, 1353-4, 2606, 591, 063, 1375-1, 1421, 1414, 612, 535, 2570, 346, 2544, 1406 y 486. Estas introducciones representan 30% de la población estudiada. Este grupo reúne la mayoría de las introducciones de C. baccatum que se caracterizan por presentar una flor por axila y tres lóculos en el fruto, lo cual es representativo de la especie C. baccatum.
El cuarto grupo se encuentra conformado por las introducciones: 1306, 1360, 002, 1406, que pertenecen a las especies C. chinense y C. baccatum. Estas introducciones se agrupan por presentar las hojas más anchas y de mayor longitud.
El grupo cinco está conformado por las introducciones 1312, 1319-1, 1324, 2577, 1391-1, 1391, 1381, 2547, 1371, 039p, 1334, 2659, 2550, 2762 y 333. Este grupo reúne introducciones de las especies C. annuum, C. chinense, C. baccatum y C. frutescens. Tienen características similares de arquitectura de la planta como plantas más anchas y altas, con hojas grandes, espesor de la pared del fruto menor al promedio general, aproximadamente 80% presentan longitudes de fruto y peso del fruto inferior al promedio general (5.23 cm) y (5.8 cm), respectivamente.
]]> El coeficiente cofenético (0.78) indica un alto grado de correspondencia entre la matriz de similitud y el dendograma obtenido como medida de dispersión. Es decir, que la estructura jerárquica del dendrograma representa de manera muy ajustada las verdaderas distancias entre los individuos.
Al Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural y la Asociación Hortifrutícola de Colombia por el financiamiento de este trabajo de investigación; a la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (Corpoica) C.I. La Selva; al doctor Mario Lobo; a la Universidad Nacional de Colombia sede Palmira; al doctor Gilberto Gómez de la Estación Experimental Caribia; a la Corporación Centro de Investigación para la Gestión Tecnológica de Passiflora del Huila (Cepass); a los agricultores por su valiosa colaboración en las recolecciones; y a los estudiantes Fernando Silva y Hugo Mario Reyes, por su colaboración en el desarrollo de esta investigación
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