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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[A fire event occurred in 2006, affected about 2400 ha of Páramo ecosystems located on the surroundings areas of Otún lagoon (4 ° 46' 58.4" N y 75° 24' 26.8" W) in the Nevados Natural National Park, Colombia. Because of the worth of this area associated with the supplies of ecosystems services and the need for finding variables as indicators of soil conditions, in areas affected and non-affected by fire physical and chemical properties of soils were evaluated. The soil assessment was conducted out in areas where restoration strategies had been implemented and on two geomorphologic positions (Valleys and hills). Samples for monitoring soils were done at once of the fire, two years (2008) and three years (2009) later. To identify differences in soil characteristics evaluated between sites affected and non-affected, topographic positions and restoration treatments, a nonparametric test Kruskal-Wallis was applied. Subsequently, using the correlation coefficient of Spearman the relationships between variables were analyzed. Soils of valley positions were drastically affected and more than 50% organic matter was lost. Consequently, physical properties of soils such as bulk density and structural stability were also deteriorated. Three years after the implementation of restoration activities, there are not evidences of the improvement of soils conditions; in fact, some properties tend to be more deteriorated. Results obtained in this study permit to elucidate some variables which could be used as indicators for monitoring programs with emphasis on this resource. Also, the fragility of Páramo ecosystems is showed by means of soils deterioration. The restoration of soils properties affected by fire is indeed a very slow process even beyond of the time used in this study. In fact, to determine the effect of restoration strategies and to define those more adequate might take a long time. Therefore, it is imperative to avoid any activity or event capable of generating deterioration of this strategic ecosystem.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[  <font face="verdana" size="2">     <p><b>    <center><font face="verdana" size="4">Cambios en las propiedades del suelo, posteriores a un incendio en el Parque Nacional Natural de Los Nevados, Colombia</font></center></b></p>     <p><b>    <center><font face="verdana" size="3">Soil changes after a fire event in a p&aacute;ramo ecosystem: Los Nevados Natural National Park, Colombia</font></center></b></p>     <p><i>    <center>Juan Carlos Camargo-Garc&iacute;a<sup>1*</sup>, Miguel &Aacute;ngel Dossman<sup>1&#134;</sup>, Jos&eacute; Alexander Rodr&iacute;guez<sup>2&#134;&#134;</sup>, Ligia Mar&iacute;a Arias<sup>2&#135;</sup>, y Jes&uacute;s Hernando Galvis-Quintero<sup>3&#135;&#135;</sup></center></i></p>     <p><sup>1</sup>Profesor, Facultad de Ciencias Ambientales, Grupo de investigaci&oacute;n en Gesti&oacute;n de Agroecosistemas Tropicales Andinos, Universidad Tecnol&oacute;gica de Pereira. <sup>2</sup>Investigador, Facultad de Ciencias Ambientales, Grupo de investigaci&oacute;n en Gesti&oacute;n de Agroecosistemas Tropicales Andinos, Universidad Tecnol&oacute;gica de Pereira. <sup>3</sup>Profesor, Universidad Nacional de Colombia sede Palmira, Apartado A&eacute;reo 237, Palmira, Valle, Colombia.     <br>*Autor para correspondencia: <a href="mailto:jupipe@utp.edu.co">jupipe@utp.edu.co</a>; &#134;<a href="mailto:mdossman@utp.edu.co">mdossman@utp.edu.co</a>; &#134;&#134;<a href="mailto:pauloalejo@utp.edu.co">pauloalejo@utp.edu.co</a>; &#135;<a href="mailto:larias@utp.edu.co">larias@utp.edu.co</a>; &#135;&#135;<a href="mailto:jhgalvisq@unal.edu.co">jhgalvisq@unal.edu.co</a></p>     <p>    ]]></body>
<body><![CDATA[<center>Rec.: 18.10.11 Acept.: 01.06.12</center></p>     <p><b>    <center>Resumen</center></b></p>     <p>En 2006 ocurri&oacute; un incendio en el Parque Nacional Natural de Los Nevados, Colombia, que afect&oacute; aproximadamente 2400 ha de ecosistema de p&aacute;ramo de sectores aleda&ntilde;os a la laguna del Ot&uacute;n (4 &deg; 46&#39; 58.4&#34; N y 75&deg; 24&#39; 26.8&#34; O). Teniendo en cuenta la posible afectaci&oacute;n de algunos servicios ecosist&eacute;micos prove&iacute;dos por el suelo y la necesidad de encontrar variables que puedan ser utilizadas como indicadores del estado de este recurso, se realiz&oacute; una evaluaci&oacute;n de las propiedades f&iacute;sicas y qu&iacute;micas de los suelos en &aacute;reas afectadas (AA) y no afectadas (NA) por el incendio. Las evaluaciones se tuvieron inmediatamente despu&eacute;s del evento (2006), dos a&ntilde;os (2008) y tres a&ntilde;os (2009) despu&eacute;s. Se incluyeron &aacute;reas donde se implementaron estrategias de restauraci&oacute;n y dos posiciones en el relieve: valle (turberas) y laderas. Para identificar diferencias en las caracter&iacute;sticas del suelo evaluadas entre sitios afectados y no-afectados, posiciones topogr&aacute;ficas y los tratamientos de restauraci&oacute;n, se hizo una prueba no-param&eacute;trica de Kruskall-Wallis. Posteriormente, para verificar relaciones entre variables, se realiz&oacute; un an&aacute;lisis de correlaci&oacute;n usando el coeficiente de Sperman. En general, la posici&oacute;n de valle mostr&oacute; los cambios m&aacute;s dr&aacute;sticos en el suelo a trav&eacute;s del tiempo de evaluaci&oacute;n. All&iacute;, m&aacute;s del 50% de la materia org&aacute;nica se perdi&oacute;, generando cambios tambi&eacute;n en algunas propiedades f&iacute;sicas como la densidad aparente y la estabilidad estructural, que despu&eacute;s de tres a&ntilde;os, y a pesar de las actividades de restauraci&oacute;n, muestran evidentes problemas de degradaci&oacute;n. Con los resultados obtenidos ha sido posible definir variables indicadoras de las condiciones del suelo, que podr&iacute;an ser usadas en programas de monitoreo de este recurso. As&iacute; mismo, se evidencia que los procesos de restauraci&oacute;n en este ecosistema son lentos y se requiere un tiempo prolongado para generar cambios positivos en las propiedades de los suelos afectados, que incluso superan el empleado en esta investigaci&oacute;n. De esta manera, determinar el efecto de las estrategias de restauraci&oacute;n y definir cu&aacute;les pueden ser las m&aacute;s apropiadas es de hecho un proceso que toma tiempo. Por tal raz&oacute;n, es imperativo evitar cualquier actividad o evento que genere deterioro sobre este ecosistema.</p>     <p><b>Palabras clave:</b> Colombia, ecosistema de p&aacute;ramo, incendios forestales, Parque Nacional natural Los Nevados, propiedades f&iacute;sico-qu&iacute;micas del suelo.</p>     <p>    <center><b>Abstract</center></b></p>     <p>A fire event occurred in 2006, affected about 2400 ha of P&aacute;ramo ecosystems located on the surroundings areas of Ot&uacute;n lagoon (4 &deg; 46&#39; 58.4&#34; N y 75&deg; 24&#39; 26.8&#34; W) in the Nevados Natural National Park, Colombia. Because of the worth of this area associated with the supplies of ecosystems services and the need for finding variables as indicators of soil conditions, in areas affected and non-affected by fire physical and chemical properties of soils were evaluated. The soil assessment was conducted out in areas where restoration strategies had been implemented and on two geomorphologic positions (Valleys and hills). Samples for monitoring soils were done at once of the fire, two years (2008) and three years (2009) later. To identify differences in soil characteristics evaluated between sites affected and non-affected, topographic positions and restoration treatments, a nonparametric test Kruskal-Wallis was applied. Subsequently, using the correlation coefficient of Spearman the relationships between variables were analyzed. Soils of valley positions were drastically affected and more than 50% organic matter was lost. Consequently, physical properties of soils such as bulk density and structural stability were also deteriorated. Three years after the implementation of restoration activities, there are not evidences of the improvement of soils conditions; in fact, some properties tend to be more deteriorated. Results obtained in this study permit to elucidate some variables which could be used as indicators for monitoring programs with emphasis on this resource. Also, the fragility of P&aacute;ramo ecosystems is showed by means of soils deterioration. The restoration of soils properties affected by fire is indeed a very slow process even beyond of the time used in this study. In fact, to determine the effect of restoration strategies and to define those more adequate might take a long time. Therefore, it is imperative to avoid any activity or event capable of generating deterioration of this strategic ecosystem. </p>     <p><b>Key words:</b> Colombia, forest fires, Los Nevados Natural Park, p&aacute;ramo ecosystem, physicochemical properties of soil.</p>     <p><b>    ]]></body>
<body><![CDATA[<center><font face="verdana" size="3">Introducci&oacute;n</font></center></b></p>     <p>Los p&aacute;ramos son ecosistemas h&uacute;medos de alta monta&ntilde;a que se encuentran en la cordillera de los Andes entre Venezuela, Colombia, Ecuador y Per&uacute;, y se extienden en una franja altitudinal desde los 3500 m.s.n.m., conformando principalmente valles glaci&aacute;ricos donde se ubican lagos, humedales y turberas, con predominio de vegetaci&oacute;n de gram&iacute;neas con algunos fragmentos de arbustos y bosques de baja altura (Luteyn, 1992; Casta&ntilde;o, 2002; Hofstede <i>et al</i>., 2003), destac&aacute;ndose especies como frailejones (Hofstede <i>et al</i>., 1995; Hedberg, 1992; Vargas y Zuluaga, 1986), vegetaci&oacute;n que se ha adaptado a condiciones espec&iacute;ficas como baja temperatura, baja presi&oacute;n atmosf&eacute;rica, alta radiaci&oacute;n ultravioleta y fuertes vientos que generan desecaci&oacute;n (Luteyn, 1992). En estas condiciones, y debido a la fragilidad del ecosistema, la inclusi&oacute;n de nuevas especies, aun forestales, podr&iacute;a generar cambios no deseados (Buytaert <i>et al</i>., 2007; Hofstede <i>et al</i>., 2002).</p>     <p>En Suram&eacute;rica, los p&aacute;ramos ocupan cerca de 75,000 km<sup>2</sup>, cumplen funciones importantes y proveen servicios ecosist&eacute;micos para cerca de 10 millones de personas (Buytaert <i>et al</i>., 2006a). Entre estos servicios se pueden mencionar la acumulaci&oacute;n de grandes cantidades de carbono org&aacute;nico en el suelo (Poulenard <i>et al</i>., 2002) y la mitigaci&oacute;n del cambio clim&aacute;tico como sumideros de carbono. Otras funciones, como la regulaci&oacute;n h&iacute;drica, que es de gran importancia en la zona de estudio, pueden verse favorecidas por los altos contenidos de materia org&aacute;nica y el material parental de los suelos (Poulenard <i>et al</i>., 2001) predominantemente pirocl&aacute;stico, que forman complejos &oacute;rgano-minerales que contribuyen a aumentar la capacidad de retenci&oacute;n de agua.</p>     <p>En julio de 2006, en el Parque Nacional Natural Los Nevados, ocurri&oacute; un incendio forestal que afect&oacute; los sectores aleda&ntilde;os a la Laguna del Ot&uacute;n (4 &deg; 46&#39; 58.4&#34; N y 75&deg; 24&#39; 26.8&#34; O): Lomabonita, La Leona, Bagaseca y El Bosque, cubriendo aproximadamente 2.400 ha de vegetaci&oacute;n de p&aacute;ramo (Lotero <i>et al</i>., 2007). Este evento gener&oacute; efectos negativos sobre distintos recursos naturales y los ecosistemas pajonal - frailejonal, matorrales y turberas, en una zona estrat&eacute;gica de producci&oacute;n de bienes y servicios ecosist&eacute;micos en jurisdicci&oacute;n del departamento de Risaralda, en Colombia. Posteriormente se han implementado distintas estrategias de restauraci&oacute;n ecol&oacute;gica, que incluyen m&eacute;todos activos y pasivos con el fin de mejorar las condiciones de los ecosistemas afectados (Lotero <i>et al</i>., 2010). No obstante, debido a la magnitud del impacto este proceso contin&uacute;a y se requieren mayores periodos para determinar de qu&eacute; manera estas estrategias contribuyen a la restauraci&oacute;n de los ecosistemas y cu&aacute;les resultan m&aacute;s eficientes.</p>     <p>La g&eacute;nesis del recurso suelo es un proceso muy lento (Malag&oacute;n, 2005), no obstante la degradaci&oacute;n de &eacute;ste puede ocurrir r&aacute;pidamente y restaurarlo puede tomar mucho tiempo. Despu&eacute;s de los incendios se generan cambios en las propiedades del suelo cuya correcci&oacute;n resulta dif&iacute;cil (Mils, 2006; Vargas <i>et al</i>., 2002; Vargas y Rivera-Ospina, 1990), raz&oacute;n por la cual es importante conocer cu&aacute;les y de qu&eacute; manera resultan m&aacute;s afectadas algunas caracter&iacute;sticas de los suelos luego de este tipo de eventos.</p>     <p>Con el prop&oacute;sito de contribuir a orientar la forma m&aacute;s adecuada de promover estrategias de restauraci&oacute;n ecol&oacute;gica posteriores a un incendio en ecosistema de p&aacute;ramo, en este trabajo se estudiaron los cambios en algunas propiedades qu&iacute;micas y f&iacute;sicas de los suelos en el &aacute;rea afectada por el incendio ocurrido en 2006, en la zona de influencia de la laguna del Ot&uacute;n. Cabe resaltar que aunque los organismos del suelo constituyen una importante fuente de informaci&oacute;n para evidenciar cambios en este recurso, no fueron evaluados por limitaciones log&iacute;sticas inherentes a esta investigaci&oacute;n.</p>     <p><b>    <center><font face="verdana" size="3">Materiales y m&eacute;todos</font></center></b></p>     <p>El &aacute;rea de estudio hace parte del Parque Nacional Natural de Los Nevados, Colombia, espec&iacute;ficamente en la zona de influencia de la laguna del Ot&uacute;n, donde se present&oacute; un incendio entre el 5 y el 12 de junio de 2006. Dicho evento afect&oacute; un total de 2.374 ha circunscritas en el departamento de Risaralda. Esta &aacute;rea se ubica entre las coordenadas 4 &deg; 46&#39; 58.4&#34; N y 75&deg; 24&#39; 26.8&#34; O, la cual se encontraba, seg&uacute;n Lotero <i>et al</i>. (2007), en su mayor&iacute;a cubierta por vegetaci&oacute;n de p&aacute;ramo (pajonal, frailejonal, matorrales y turberas).</p>     <p>En t&eacute;rminos geomorfol&oacute;gicos, la zona es un complejo de colinas y lomer&iacute;os, laderas, zonas semiplanas y valles estrechos. Los suelos en las partes de mayor pendiente se originaron a partir de cenizas volc&aacute;nicas y en las zonas planas y c&oacute;ncavas a partir de materiales org&aacute;nicos (IGAC, 1995), aunque han tenido influencia de cenizas volc&aacute;nicas. La precipitaci&oacute;n anual estimada, promedio, es de 1096 mm y la temperatura promedio de 7 &deg;C (Lotero <i>et al</i>., 2007).</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>Dise&ntilde;o de muestreo</b></p>     <p>Para la evaluaci&oacute;n de las propiedades f&iacute;sicas y qu&iacute;micas de los suelos se hizo un muestreo sistem&aacute;tico en dos etapas. En la primera se seleccionaron unidades primarias, las cuales correspondieron a &aacute;reas afectadas y no-afectadas por el incendio. Dentro de cada unidad primaria se definieron unidades secundarias de acuerdo con las geoformas predominantes: valle estrecho y ladera. Luego, dentro de cada una de estas &uacute;ltimas se definieron tres parcelas de muestreo de 10 m x 10 m. En total se seleccionaron 18 parcelas para evaluaci&oacute;n con muestreos de suelo que se realizaron en 2006 —dos semanas despu&eacute;s del incendio—, y en 2008 y 2009. Es importante notar que, a pesar de la alta variabilidad que se puede presentar en las propiedades f&iacute;sico-qu&iacute;micas de los suelos, asociada con el material parental, en los p&aacute;ramos la posici&oacute;n topogr&aacute;fica parece tener un efecto significativo en el cambio de algunas de estas propiedades (Buytaert <i>et al</i>., 2006a).</p>     <p>Para los an&aacute;lisis de las propiedades qu&iacute;micas, en cada parcela se tom&oacute; una muestra compuesta entre 0 cm y 25 cm de profundidad. Para los an&aacute;lisis de las propiedades f&iacute;sicas, en cada parcela se eligieron al azar tres puntos entre 0 cm y 15 cm de profundidad donde se tomaron muestras disturbadas en bolsas y no-disturbadas en cilindros de volumen conocido. La elecci&oacute;n de la profundidad se hizo teniendo en cuenta la representatividad del suelo que estuvo m&aacute;s expuesto al incendio.</p>     <p>Para los an&aacute;lisis qu&iacute;micos, las muestras de suelo fueron enviadas al Laboratorio de Qu&iacute;mica de Suelos de la Universidad Tecnol&oacute;gica de Pereira y para la determinaci&oacute;n de las propiedades f&iacute;sicas al Laboratorio de Suelos del Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT). Las propiedades qu&iacute;micas evaluadas fueron: pH, materia org&aacute;nica (M.O.), nitr&oacute;geno total (N total), f&oacute;sforo (P), capacidad de intercambio cati&oacute;nico (CIC), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg), sodio (Na) y aluminio intercambiable (Al) (<a href="img/revistas/acag/v61n2/v61n2a08t1.jpg" target="blank">Cuadro 1</a>). La propiedades f&iacute;sicas medidas fueron: densidad aparente (D.A.), densidad real (D.R.), porosidad total, conductividad hidr&aacute;ulica, permeabilidad al aire, curvas de retenci&oacute;n de humedad, humedad gravim&eacute;trica y volum&eacute;trica, distribuci&oacute;n de agregados por tama&ntilde;o, agregados estables al agua y textura (%, arena, limo y arcilla) (<a href="img/revistas/acag/v61n2/v61n2a08t2.jpg" target="blank">Cuadro 2</a>).</p>     <p>Las bases totales se calcularon a partir de los cationes, la saturaci&oacute;n de aluminio a partir de su peso relativo respecto a la capacidad de intercambio cati&oacute;nica efectiva. As&iacute; mismo, el carbono org&aacute;nico (CO) se calcul&oacute; a partir de la materia org&aacute;nica (M.O.) (CO = MO/1724) y el di&oacute;xido de carbono (CO<sub>2</sub>) a partir del CO, la D.A, la profundidad (Schlegel <i>et al</i>., 2001) y el factor 44/12 o relaci&oacute;n del peso molecular CO<sub>2</sub>/CO. De la misma manera, la capacidad de almacenamiento de agua en el suelo (CAS) se calcul&oacute; a partir de las curvas de retenci&oacute;n de humedad.</p>     <p><b>An&aacute;lisis de los datos</b></b> Teniendo en cuenta que el muestreo fue sistem&aacute;tico, sin aleatorizaci&oacute;n al momento de seleccionar el &aacute;rea de muestreo, se aplic&oacute; la prueba no-param&eacute;trica de Kruskall-Wallis para identificar diferencias estad&iacute;sticas en las caracter&iacute;sticas del suelo, evaluadas entre sitios afectados y no-afectados, posiciones topogr&aacute;ficas y tratamientos de restauraci&oacute;n. Posteriormente, para verificar relaciones entre variables, se hizo un an&aacute;lisis de correlaci&oacute;n con el coeficiente de Sperman. Los an&aacute;lisis se realizaron usando el software estad&iacute;stico SPSS 10 para Windows (Ferr&aacute;n, 2001).</p>     <p><b>    <center><font face="verdana" size="3">Resultados y discusi&oacute;n</font></center></b></p>     <p><b>Cambios en las propiedades qu&iacute;micas del suelo</b></p>     <p>Cuando las comparaciones entre sitios se realizaron considerando solamente el efecto del incendio, todas las variables qu&iacute;micas analizadas presentaron cambios significativos (P &lt; 0.05) excepto el f&oacute;sforo (P). A pesar de que el pH, en promedio, aument&oacute; ligeramente para los suelos afectados, las bases mostraron valores m&aacute;s bajos (P &lt; 0.05) para estos sitios, siendo la saturaci&oacute;n de bases s&oacute;lo 35% del valor encontrado en sitios no-afectados por el incendio (28.9% vs. 10.2 %). Los efectos m&aacute;s dr&aacute;sticos se observan en la M.O. del suelo, que pas&oacute; de 31% para 12% despu&eacute;s del incendio, tendencia que consecuentemente tambi&eacute;n se observ&oacute; para N total y carbono org&aacute;nico (CO).</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>El CO entre 0 cm y 25 cm de profundidad en suelos no-afectados de las zonas de valle fue de 69 t/ha y en laderas de 103 t/ha, valores que son equivalentes a 302 t/ha y 378 t/ ha de CO<sub>2</sub>, respectivamente. En Ecuador, en suelos de origen volc&aacute;nico y ecosistemas de p&aacute;ramo, Podwojewski (2006) y Poulenard <i>et al</i>., (2001) encontraron altos valores de carbono almacenado. Para evitar sobre-estimar el contenido de carbono en el suelo se us&oacute; la densidad de los sitios no-afectados para el c&aacute;lculo de la masa del suelo, debido a que es factible que la D.A. del suelo en la superficie aumente debido a procesos erosivos (Moreno y Lara 2003).</p>     <p>Despu&eacute;s del incendio, sin ajuste de la D.A. la tendencia mostr&oacute; un incremento en el carbono org&aacute;nico (CO -t/ha); cuando se hizo el ajuste, los valores de CO tendieron a ser menores especialmente en la posici&oacute;n valle (<a href="img/revistas/acag/v61n2/v61n2a08t3.jpg" target="blank">Cuadro 3</a>), no obstante presentaron valores que pueden ser considerados como altos, en comparaci&oacute;n con suelos de otros ecosistemas. En los ecosistemas de p&aacute;ramo andinos los suelos tienen una importante capacidad de almacenamiento de carbono debido a las condiciones de baja temperatura, bajas tasas de mineralizaci&oacute;n y de reciclaje de nutrientes, que favorecen la acumulaci&oacute;n de la M.O. en el suelo (Rond&oacute;n <i>et al</i>., 2002).</p>     <p>Al considerar las caracter&iacute;sticas de la vegetaci&oacute;n de este ecosistema en el que predominan gram&iacute;neas de porte bajo, el suelo es un importante sumidero de carbono, lo que ayuda a la estabilizaci&oacute;n del CO<sub>2</sub> atmosf&eacute;rico y del clima global. A este proceso contribuyen, adem&aacute;s, la baja temperatura y la formaci&oacute;n de complejos &oacute;rgano-minerales entre la M.O. y materiales amorfos, los que han influenciado de manera importante la formaci&oacute;n de los suelos en esta zona. Estos complejos son de dif&iacute;cil ruptura y por tanto muy estables (Ballesteros <i>et al</i>., 2002).</p>     <p>Cuando la posici&oacute;n topogr&aacute;fica (valle y ladera) se incluye en el an&aacute;lisis, el pH muestra una tendencia a ser m&aacute;s alto (P &lt; 0.05) en las zonas afectadas por el incendio, con el valor m&aacute;s alto en el 2008 en ambas posiciones. Los valores, sin embargo, son muy similares en las posiciones topogr&aacute;ficas, tanto de &aacute;reas afectadas como no-afectadas (Cuadro 3).</p>     <p>En general, despu&eacute;s del incendio se present&oacute; una reducci&oacute;n (P &lt; 0.05) de la M.O. cercana a 50%. El N total, que depende en gran parte de la M.O., mostr&oacute; la misma tendencia con cambios en las zonas de valle, donde disminuy&oacute; (P &lt; 0.05) luego del incendio y mostr&oacute; un valor 65% m&aacute;s bajo dos a&ntilde;os despu&eacute;s (2008). El cambio en la M.O. parece tener efecto en el incremento del pH y en la reducci&oacute;n significativa (P &lt; 0.05) de la C.I.C. y las bases totales, que pasaron de 73 para 19 cmol/ kg y de 18 para 2 cmol/kg, respectivamente.</p>     <p>En las &aacute;reas de laderas, el comportamiento fue menos din&aacute;mico y mantuvo valores muy similares, inclusive entre los sitios afectados y no-afectados por el incendio. Los resultados anteriores muestran un efecto severo sobre los suelos de la posici&oacute;n valle, debido posiblemente al estado de la M.O. y su menor grado de descomposici&oacute;n (Cuadro 3).</p>     <p>Seg&uacute;n Buytaert <i>et al</i>. (2006b) la proximidad a drenajes y la topograf&iacute;a convexa y plana en las posiciones de valle, pueden facilitar la acumulaci&oacute;n de M.O.; igualmente, la vegetaci&oacute;n puede generar diferencias en las caracter&iacute;sticas de los Andisoles en ecosistemas de p&aacute;ramo, especialmente asociadas con la M.O. y sus componentes, lo cual genera condiciones diferentes como suelos mel&aacute;nicos y f&uacute;lvicos (Nierop <i>et al</i>., 2007). Es factible, por tanto, que las diferencias en las condiciones y en la susceptibilidad al fuego de los suelos entre posiciones de ladera y valle, est&eacute;n asociadas tambi&eacute;n a la vegetaci&oacute;n que tiende a ser diferente entre ellas, con predominio de gram&iacute;neas en los valles. De otro lado, la M.O. puede incidir tanto en la severidad del incendio (Certini, 2005) asociada con una mayor disponibilidad de material para combusti&oacute;n, o incidir en la din&aacute;mica mineral&oacute;gica al evitar la conversi&oacute;n de algunos minerales (Ketterings <i>et al</i>., 2000).</p>     <p>El Al, que es una de las principales fuentes de acidez en los suelos tropicales (Fassbender y Bornemisza, 1994; S&aacute;nchez, 1981), no mostr&oacute; una relaci&oacute;n definida con el pH, siendo mayor en las zonas afectadas y m&aacute;s bajo en las no-afectadas. Con relaci&oacute;n a la posici&oacute;n en el relieve, este elemento tendi&oacute; a ser m&aacute;s bajo en la posici&oacute;n valle, donde se observ&oacute; un incremento m&aacute;s fuerte inmediatamente despu&eacute;s del incendio, en el 2006. Los valores de saturaci&oacute;n de Al son altos y en su mayor&iacute;a &gt; 30%, lo que muestra condiciones de alta acidez y concentraci&oacute;n de este elemento en el complejo de cambio. Los valores fueron m&aacute;s altos para la posici&oacute;n de ladera, no obstante los cambios m&aacute;s severos se presentaron en la posici&oacute;n de valles. Esto se asocia probablemente con la disminuci&oacute;n en la concentraci&oacute;n de las bases, lo que hace m&aacute;s importante el peso del Al en el complejo de cambio del suelo. Los resultados son consistentes con estudios realizados en Ecuador en condiciones de p&aacute;ramo, donde, dependiendo de la disponibilidad de Al, el carbono org&aacute;nico estable alcanz&oacute; concentraciones superiores a 20% en complejos con Al y Fe (Podwojewski, 2006).</p>     <p>El calentamiento debido al fuego puede generar deshidroxilaci&oacute;n de algunos minerales arcillosos y como resultado aumentar la concentraci&oacute;n de Al, Si y Fe, aunque simult&aacute;neamente las cenizas pueden generar un incremento en el pH y en los cationes de cambio. Posteriormente, se puede presentar rehidroxilaci&oacute;n de los minerales, lo que nuevamente altera considerablemente la din&aacute;mica qu&iacute;mica del suelo (Yusiharni y Gilkes 2010).</p>     <p>En el p&aacute;ramo, los suelos est&aacute;n dominados por complejos &oacute;rgano-minerales, m&aacute;s que por al&oacute;fana. No obstante, la presencia de Al libre no es una condici&oacute;n necesaria para la acumulaci&oacute;n de carbono org&aacute;nico, ya que &eacute;sta se encuentra relacionada con el clima fr&iacute;o y h&uacute;medo y la altura, as&iacute; como con la topograf&iacute;a local en posiciones convexas con arroyos cercanos (Buytaert <i>et al</i>., 2006b).</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>En general, los cationes que conforman las bases en el suelo (K, Ca, Mg y Na) tendieron a ser m&aacute;s altos (P &lt; 0.05) en las &aacute;reas no-afectadas por el incendio, y aunque la tendencia es a decrecer en las &aacute;reas afectadas, su nivel parece mantenerse estable. Este efecto fue m&aacute;s marcado en la posici&oacute;n valle, donde ocurri&oacute; una reducci&oacute;n a menos de 30% con respecto al valor inicial (de 18.5 cmol/ kg a 2.1 cmol<sub>c</sub>/kg) (<a href="img/revistas/acag/v61n2/v61n2a08t4.jpg" target="blank">Cuadro 4</a>). La C.I.C. est&aacute; definida, en este caso, especialmente por la M.O. y la salida de cationes como K, Ca, Mg y Na del complejo de cambio, haciendo m&aacute;s relevante el Al y aumentando la posibilidad de que los suelos sean m&aacute;s &aacute;cidos debido a la presencia de este elemento. Lo anterior se evidencia en la correlaci&oacute;n significativa (P &lt; 0.05) hallada entre la M.O. y cada una de las bases; as&iacute; como con Al, pero de manera inversa.</p>     <p>Se sabe que eventos de fuego en ecosistemas forestales pueden modificar dr&aacute;sticamente la estructura de las arcillas y por ende su mineralog&iacute;a. Esta alteraci&oacute;n es m&aacute;s evidente cerca de la superficie del suelo (Reynard-Callanan <i>et al</i>., 2010). En este estudio no se hicieron an&aacute;lisis mineral&oacute;gicos, no obstante es importante anotar que debido a la baja temperatura, la consecuente acumulaci&oacute;n de M.O. y los constantes aportes de cenizas volc&aacute;nicas a trav&eacute;s de la historia en los p&aacute;ramos (Buytaert <i>et al</i>., 2006a), la presencia de minerales arcillosos puede ser muy incipiente y por tanto menos importante en las caracter&iacute;sticas predominantes en los suelos.</p>     <p>La abundancia de &aacute;cidos org&aacute;nicos y el pH &aacute;cido favorecen la formaci&oacute;n de complejos con Al e impiden su incorporaci&oacute;n a materiales amorfos como la al&oacute;fana o la imogolita (Buytaert <i>et al</i>., 2006a). La g&eacute;nesis de estos materiales amorfos, que posteriormente podr&iacute;an dar origen a otros minerales arcillosos, es limitada por la M.O. que representa tambi&eacute;n en este caso un factor muy relevante en la g&eacute;nesis de los suelos de p&aacute;ramo.</p>     <p>El P, uno de los elementos m&aacute;s din&aacute;micos en el suelo despu&eacute;s de eventos como los incendios, mostr&oacute; un comportamiento distinto de acuerdo con la posici&oacute;n en el relieve. Para las posiciones de valle se observ&oacute; una ligera tendencia a incrementar luego del incendio, lo que puede estar asociado con la mineralizaci&oacute;n de la M.O. en el momento de la quema. Sin embargo, se redujo para los a&ntilde;os siguientes hasta llegar a su valor m&aacute;s bajo en el &uacute;ltimo a&ntilde;o de monitoreo (2009). En las posiciones de ladera luego del incendio (2006) se observaron valores m&aacute;s altos de P que en las posiciones valle, no obstante el comportamiento fue totalmente decreciente y pas&oacute; de valores superiores a 20 mg/kg, en promedio, a menos de 5 mg/kg (Cuadro 4).</p>     <p>Los cambios observados en las propiedades qu&iacute;micas de los suelos son consistentes con los encontrados por Mils (2006), quien determin&oacute; que despu&eacute;s de un incendio las propiedades que resultan m&aacute;s afectadas y muestran una mayor sensibilidad son la M.O. y la C.I.C., por lo cual pueden ser utilizadas como posibles indicadores de degradaci&oacute;n del suelo.</p>     <p><b>Cambios en las propiedades f&iacute;sicas del suelo</b></p>     <p>Cuando las variables se analizaron considerando la posici&oacute;n en el relieve y los a&ntilde;os despu&eacute;s del incendio, se observa que la D.A. fue menor (P &lt; 0.05) en las posiciones valle donde se evidenciaron los cambios m&aacute;s contrastantes. La tendencia fue a incrementar luego del incendio con cambios m&aacute;s fuertes en 2006 y 2008.</p>     <p>El comportamiento de la D.A. respondi&oacute; a los cambios mostrados en la M.O., siendo m&aacute;s alta (P &lt; 0.05) a medida que la M.O. disminuy&oacute;, lo que se corrobora con el an&aacute;lisis de correlaci&oacute;n (R = -0.66). La densidad real (D.R.) present&oacute; un comportamiento menos din&aacute;mico y solamente se observaron diferencias (P &lt; 0.05) en la posici&oacute;n de valle con suelos no-afectados, donde fue menor que en los dem&aacute;s sitios. La porosidad total present&oacute; valores m&aacute;s altos (P &lt; 0.05) en las posiciones valle, con una tendencia decreciente despu&eacute;s del incendio, equivalente a 17% menos entre 2006 y 2009. En la posici&oacute;n de ladera, el contraste fue menor, aunque tambi&eacute;n con tendencia decreciente (<a href="img/revistas/acag/v61n2/v61n2a08t5.jpg" target="blank">Cuadro 5</a>).</p>     <p>La distribuci&oacute;n de poros de acuerdo con su tama&ntilde;o (macroporos, mesoporos y microporos), mostr&oacute; cambios significativos (P &lt; 0.05) posteriores al incendio, especialmente los macroporos que influyen en el movimiento de agua por gravedad (Montenegro <i>et al</i>., 1990). Estos fueron m&aacute;s abundantes (P &lt; 0.05) en las posiciones de ladera. As&iacute; mismo, en ambas posiciones se encontr&oacute; una tendencia decreciente posterior al incendio, que se relacion&oacute; con la p&eacute;rdida de espacio poroso en el suelo y con el incremento de la D.A. Esta relaci&oacute;n se confirm&oacute; con la correlaci&oacute;n significativa (P &lt; 0.05) entre la macroporosidad y la D.A. (R = 0.4). Un comportamiento similar se observ&oacute; para los microporos, asociados con agua higrosc&oacute;pica (no-aprovechable), los cuales tendieron a decrecer despu&eacute;s del incendio siendo una evidencia de p&eacute;rdida del espacio poroso total del suelo y por tanto, una afectaci&oacute;n de su capacidad de regulaci&oacute;n h&iacute;drica (Cuadro 5).</p>     <p>Las excelentes propiedades f&iacute;sicas de los suelos en los p&aacute;ramos son responsables de su capacidad de regulaci&oacute;n h&iacute;drica y, consecuentemente, del alto contenido de agua que se refleja en la humedad y la capacidad de almacenamiento, a pesar del porcentaje de agua m&aacute;s all&aacute; del punto de marchitez permanente no-disponible para las plantas (Buytaert <i>et al</i>., 2006a) asociado con la microporosidad.</p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p>Es importante considerar que cuanto m&aacute;s antiguos sean los dep&oacute;sitos de cenizas volc&aacute;nicas y m&aacute;s distantes a la actividad volc&aacute;nica, existe un mayor grado de evoluci&oacute;n del suelo. Esta evoluci&oacute;n del suelo conlleva al desarrollo de epipedones mel&aacute;nicos con propiedades hidrol&oacute;gicas, donde la capacidad de almacenamiento, especialmente de microporos, puede alcanzar hasta 3000 g/kg. Tambi&eacute;n su grado de evoluci&oacute;n implica que cualquier da&ntilde;o puede generar cambios irreversibles (Podwojewski, 2006).</p>     <p>Para la distribuci&oacute;n de part&iacute;culas por tama&ntilde;o (textura) no se observaron diferencias (P &gt; 0.05) en los contenidos de arena, limo y arcilla, entre sitios afectados y no-afectados por el incendio. Se encontr&oacute; predominio de part&iacute;culas de arena (<a href="img/revistas/acag/v61n1/v61n2a08f1.jpg" target="blank">Figura 1</a>) y por tanto de texturas gruesas, donde la M.O. es el elemento clave para la agregaci&oacute;n de los suelos. De esta manera, la p&eacute;rdida de M.O. implica una mayor susceptibilidad de la estructura al da&ntilde;o y a la erosi&oacute;n del suelo.</p>     <p>Los efectos m&aacute;s severos luego del fuego se observaron especialmente en la superficie del suelo donde las texturas tienden a ser m&aacute;s gruesas (Ketterings <i>et al</i>., 2000). Por otra parte, el aumento de la temperatura puede incrementar la hidrofobicidad, reducir la capacidad del suelo de absorber agua y aumentar la susceptibilidad a la erosi&oacute;n (Certini, 2005).</p>     <p>La cantidad de agregados estables fue similar entre los sitios afectados y los noafectados. Los agregados &gt; 6.3 mm fueron m&aacute;s abundantes (P &lt; 0.05) entre clases de tama&ntilde;o y su predominancia fue mayor en los sitios no-afectados. Para la posici&oacute;n valle, estos agregados antes del incendio (sitio noafectado) eran &gt; 80% y mostraban un valor significativamente m&aacute;s alto, luego este porcentaje decay&oacute; hasta cerca de la mitad (38%) en 2009 (<a href="img/revistas/acag/v61n1/v61n2a08f2.jpg" target="blank">Figura 2</a>). En la posici&oacute;n ladera, los resultados mostraron en general menor cantidad de agregados en esta clase de tama&ntilde;o (6.3 mm) y un incremento (P &lt; 0.05) posterior al incendio (de 10% para 63%). Luego el valor cay&oacute; hasta 33% y mostr&oacute; en las &uacute;ltimas tres evaluaciones el mismo comportamiento decreciente que en las posiciones valle. La tendencia decreciente es una evidencia del deterioro de la estructura del suelo posterior al incendio, que como se mencion&oacute; previamente, se relaciona con el aumento de la susceptibilidad del suelo a la erosi&oacute;n.</p>     <p>La prueba de estabilidad de agregados al agua corrobora la importancia de estos para la estructura del suelo, ya que a mayor tama&ntilde;o y cantidad, mayor es su permanencia en el suelo. En las clases de tama&ntilde;o m&aacute;s finas, el porcentaje de agregados estables fue considerablemente m&aacute;s bajo. Para esta variable se presentaron diferencias (P &lt; 0.05) entre los sitios analizados, no obstante no se observ&oacute; una tendencia definida (<a href="img/revistas/acag/v61n1/v61n2a08f3.jpg" target="blank">Figura 3</a>).</p>     <p>Seg&uacute;n Vargas y Rivera-Ospina (1990) las quemas y el pastoreo generan cambios en la micro-topograf&iacute;a del suelo, lo que afecta el banco de semillas y su tasa de germinaci&oacute;n. De esta manera, los procesos de restauraci&oacute;n natural pueden ser m&aacute;s lentos y posiblemente no exitosos. As&iacute; mismo, la p&eacute;rdida de cobertura puede generar erosi&oacute;n (C&aacute;rdenas <i>et al</i>., 2002) que en condiciones de ecosistemas de p&aacute;ramo puede tener un efecto negativo para el suelo.</p>     <p>El deterioro del suelo fue igualmente evidente por la reducci&oacute;n de la conductividad hidr&aacute;ulica, la cual en promedio fue aproximadamente tres veces menor en condiciones afectadas por el incendio. Los valores fueron m&aacute;s altos (P &lt; 0.05) en los sitios de ladera noafectados por el incendio, donde se observ&oacute; una correlaci&oacute;n significativa (P &lt; 0.05) con la cantidad de macroporos (R = 0.6) presentes en este sitio. Despu&eacute;s del incendio en ambas posiciones se encontr&oacute; una reducci&oacute;n significativa (P &lt; 0.05) de la conductividad hidr&aacute;ulica, equivalente a 71% en posiciones valle y 91% en ladera (<a href="img/revistas/acag/v61n1/v61n2a08f4.jpg" target="blank">Figura 4</a>). Esta tendencia fue confirmada por la reducci&oacute;n en la permeabilidad (P &lt; 0.05), especialmente en las tensiones m&aacute;s bajas (pF), siendo de 98% en la posici&oacute;n valle y de 92% ladera, con respecto al valor inicial. Cuando el espacio a&eacute;reo se reduce, como en los sitios afectados por el incendio, a altas presiones puede ocurrir un mayor efecto de las fuerzas de tensi&oacute;n superficial del agua (<a href="img/revistas/acag/v61n2/v61n2a08t6.jpg" target="blank">Cuadro 6</a>) y esto incide considerablemente en su flujo.</p>     <p>Los valores de humedades gravim&eacute;trica y volum&eacute;trica del suelo son indicativos de la alta capacidad de retenci&oacute;n de agua. En el caso de la primera, de hecho los valores estuvieron por encima de 100% en las tensiones m&aacute;s bajas. No obstante, esta capacidad fue reducida (P &lt; 0.05) luego del incendio, especialmente en las posiciones valle (Cuadro 6).</p>     <p>La capacidad de almacenamiento del suelo estimada fue, en promedio, de 13% hasta 15 cm de profundidad, lo que equivale a 320 m<sup>3</sup>/ha; los valores variaron entre 10 y 20% del volumen total (208 m<sup>3</sup>/ha y 553 m<sup>3</sup>/ha). Aunque inicialmente &eacute;sta tendi&oacute; a ser mayor (P &lt; 0.05) en las posiciones de ladera, despu&eacute;s de 2006 en ambas posiciones los valores tendieron a decrecer. Es importante entender que en este caso se contabiliz&oacute; el volumen que puede ser aprovechado, dada la tensi&oacute;n con que el agua es retenida por el suelo. Por tal raz&oacute;n, el agua retenida a tensiones muy altas (pF &gt; 4.17) o muy bajas (pF &lt; 1.8) no debe ser tenida en cuenta, siendo necesario considerar otras propiedades para concluir acerca de la capacidad hidrol&oacute;gica de estos suelos.</p>     <p>El efecto del incendio en la zona Parque Nacional Natural de Los Nevados fue considerablemente negativo, lo cual es evidente en los cambios en las propiedades evaluadas y la vulnerabilidad del suelo a la degradaci&oacute;n. Cuando se pierde la cobertura vegetal, las superficies desnudas se hacen altamente repelentes al agua, se incrementan la escorrent&iacute;a, los agregados repelentes al agua flotan y aumenta la erosi&oacute;n, cambios que van acompa&ntilde;ados de degradaci&oacute;n de la estructura y p&eacute;rdida de la M.O. (Podwojewski, 2006). La baja densidad encontrada en el estudio hace el suelo m&aacute;s susceptible a la erosi&oacute;n, debido a que sus part&iacute;culas se hacen repelentes y flotan en el agua de escorrent&iacute;a (Poulenard <i>et al</i>., 2001). </p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p><b>    <center><font face="verdana" size="3">Conclusiones</font></center></b></p> <ul>     <li>Uno de los efectos m&aacute;s graves sobre el recurso suelo despu&eacute;s del incendio en el Parque Nacional Natural de Los Nevados fue la p&eacute;rdida de M.O. especialmente en la posici&oacute;n valle. Esta p&eacute;rdida afect&oacute; considerablemente otras propiedades como la densidad aparente, la porosidad y la estructura del suelo, la conductividad hidr&aacute;ulica y la permeabilidad. Esta afectaci&oacute;n se relaciona con una reducci&oacute;n considerable del servicio ecosist&eacute;mico de la capacidad de retenci&oacute;n de humedad del suelo y un aumento de la susceptibilidad a la erosi&oacute;n, lo que amenaza seriamente la provisi&oacute;n de dichos servicios a los pobladores de la regi&oacute;n del Eje Cafetero, principalmente a los habitantes de los municipios de Pereira y Dosquebradas.</li>     <li>Los resultados de las estrategias de restauraci&oacute;n realizadas no muestran evidencias a&uacute;n en la recuperaci&oacute;n del suelo, tres a&ntilde;os despu&eacute;s de haber ocurrido el evento. Lo anterior est&aacute; relacionado con la severidad de los da&ntilde;os ocurridos y la din&aacute;mica lenta que tiene la vegetaci&oacute;n en las condiciones ecol&oacute;gicas predominantes en esta zona y el poco tiempo para su consolidaci&oacute;n. No obstante, se considera que estas estrategias deben seguir siendo promovidas y sus efectos monitoreados para establecer prioridades de manejo. A partir de los resultados obtenidos, se puede inferir que para el &eacute;xito de la restauraci&oacute;n ecol&oacute;gica es importante el incremento de la cantidad de M.O., especialmente en las posiciones valle, ya que desde esta variable se generan mejores condiciones hidrol&oacute;gicas y menos susceptibilidad a la erosi&oacute;n. En este sentido priorizar estrategias de restauraci&oacute;n que incrementen el porcentaje de esta materia podr&iacute;a ser lo m&aacute;s beneficioso para el recurso suelo.</li>     <li>La informaci&oacute;n sobre p&aacute;ramos en general no es abundante y se encuentran pocos registros, raz&oacute;n por la cual es necesario profundizar en este tipo de investigaciones con el prop&oacute;sito de generar mejores criterios para la toma de decisiones. Con m&aacute;s tiempo y m&aacute;s recursos, ser&iacute;a posible obtener m&aacute;s informaci&oacute;n sobre la mineralog&iacute;a de los suelos y de los distintos componentes de la M.O. y dar una mejor explicaci&oacute;n a los efectos que generan los incendios en los p&aacute;ramos. No obstante, con los hallazgos en este estudio hay suficientes evidencias para evitar cualquier tipo de actividad que genere cambios en el suelo y en la cobertura vegetal de estos ecosistemas &uacute;nicos, fr&aacute;giles y altamente estrat&eacute;gicos.</li>     </ul>     <p><b>    <center><font face="verdana" size="3">Agradecimientos</font></center></b></p>     <p>Este trabajo se realiz&oacute; gracias al apoyo de los Proyectos: Determinaci&oacute;n de los cambios ocurridos a las propiedades qu&iacute;micas y f&iacute;sicas de los suelos del sector de la Laguna del Ot&uacute;n en el PNN Los Nevados, posteriores al incendio forestal de junio del 2006, financiado por CARDER, en el marco del convenio No. 040. Restauraci&oacute;n del &aacute;rea afectada por el incendio forestal de julio de 2006, con participaci&oacute;n del Comit&eacute; Interinstitucional PNN Nevados, Cuenca Alta R&iacute;o Ot&uacute;n, Departamento de Risaralda, mediante acuerdo 052 del 21 de noviembre de 2007, ejecutado por la CARDER y financiado por el Fondo Nacional de Regal&iacute;as; Valoraci&oacute;n de los Bienes y Servicios de la Biodiversidad para el Desarrollo Sostenible de Paisajes Rurales Colombianos: Complejo Ecorregional Andes del Norte, ejecutado por el CIEBREG y financiado por Colciencias. Agradecimientos especiales a &eacute;rika Nadachowski de la CARDER, quien estuvo al frente de la ejecuci&oacute;n de los proyectos apoyados por esta entidad; Jorge Lotero, director del Parque Nacional Natural de Los Nevados y todo su equipo de trabajo. A Giovanny Grajales, quien realiz&oacute; todos los muestreos de suelo.</p>     <p><b>    ]]></body>
<body><![CDATA[<center><font face="verdana" size="3">Referencias</font></center></b></p>     <!-- ref --><p> Ballesteros, J. B.; Bernal, J. F.; Castrill&oacute;n, W. F.; y Correa, A. 2002. Caracterizaci&oacute;n semicuantitativa de las sustancias h&uacute;micas de un acrudoxic melanudands medialam&oacute;rfico isot&eacute;rmico del municipio de Chinchin&aacute; - Caldas. Universidad Distrital Francisco Jos&eacute; de Caldas. Ciencias B&aacute;sicas, Rev. Cient&iacute;fica 4:57 - 68.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000084&pid=S0120-2812201200020000800001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Buytaert, W.; Deckers, J.; y Wyseure, G. 2006a. Description and classification of nonallophanic Andosols in south ecuadorian alpine grasslands (p&aacute;ramo). Geomorph. 73:20 7- 221.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000086&pid=S0120-2812201200020000800002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Buytaert, W.; Deckers, J.; y Wyseure, G. 2006b. Regional variability of volcanic ash soils in south Ecuador: The relation with parent material, climate and land use. CATENA 70 (2): 143-154.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000088&pid=S0120-2812201200020000800003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Buytaert, W.; I&ntilde;iguez, V.; y De Bièvre, B. 2007. The effects of afforestation and cultivation on water yield in the Andean p&aacute;ramo. Forest Ecol. Manag. 251:22 - 30.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000090&pid=S0120-2812201200020000800004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>C&aacute;rdenas, C.; Posada, A.; y Vargas, O. 2002. Banco de semillas germinable de una comunidad vegetal de p&aacute;ramo h&uacute;medo sometida a quema y pastoreo. Parque Nacional Natural Chingaza, Colombia. 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Madrid, Espa&ntilde;a.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000100&pid=S0120-2812201200020000800009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Hedberg, O. 1992. Afroalpine vegetation compared to p&aacute;ramo: convergent adaptations and divergent differentiation. En: Balslev, H. y Luteyn, J. L. (eds.). P&aacute;ramo: An andean ecosystem under human influence. Academic Press, Londres. p. 15 - 30.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000102&pid=S0120-2812201200020000800010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Hofstede, R. G. M.; Chilito-P., E. J.; y Sandovals, E. M. 1995. Vegetative structure, microclimate, and leaf growth of p&aacute;ramo tussock grass species, in undisturbed, burned and grazed conditions. Vegetatio 119:53 - 65.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000104&pid=S0120-2812201200020000800011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Hofstede, R.; Segarra, P.; y Mena, P. V. 2003. Los p&aacute;ramos del mundo. Global Peatland Initiative/ NC-IUCN/EcoCiencia, Quito. 299 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000106&pid=S0120-2812201200020000800012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Hofstede, R. G. M.; Groenendijk, J. P.; Coppus, R.; Fehse, J. C.; y Sevink, J. 2002. Impact of pine plantations on soils and vegetation in the ecuadorian high Andes. Mountain Res. Dev. 22:159 - 167.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000108&pid=S0120-2812201200020000800013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>IGAC (Instituto Geogr&aacute;fico Agust&iacute;n Codazzi). 1995. Suelos de Colombia: origen, evoluci&oacute;n, clasificaci&oacute;n, distribuci&oacute;n y uso. 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Restauraci&oacute;n ecol&oacute;gica en la Laguna del Ot&uacute;n, PNN Los Nevados. Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, Parques Nacionales Naturales, Corporaci&oacute;n Aut&oacute;noma Regional de Risaralda CARDER. 173 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000114&pid=S0120-2812201200020000800016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Lotero, J. H.; Trujillo, L. N.; Vargas, W. G.; y Castellanos, O. 2010. Restauraci&oacute;n ecol&oacute;gica en p&aacute;ramos del Parque Nacional Natural Los Nevados. Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, Parques Nacionales Naturales. Bogot&aacute;. 148 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000116&pid=S0120-2812201200020000800017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Luteyn, J. L. 1992. P&aacute;ramos: why study them? En: Balslev, H.; y Luteyn, J. L. (eds.). P&aacute;ramo: an andean ecosystem under human influence. Academic Press, Londres. p. 1-14.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000118&pid=S0120-2812201200020000800018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Malag&oacute;n, D. 2005. Los suelos de Colombia. Universidad Nacional de Colombia, Bogot&aacute;. Colombia. 21 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000120&pid=S0120-2812201200020000800019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Mils, G. H. 2006. Impacto de la quema controlada sobre los principales par&aacute;metros qu&iacute;micos del suelo. En: Marca Liquida Agropecuaria. Sitios Argentinos de Producci&oacute;n Animal. p. 72 - 76.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000122&pid=S0120-2812201200020000800020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Montenegro, H.; Malag&oacute;n, D.; y Guerrero, L. 1990. Propiedades f&iacute;sicas de los suelos. 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Bogot&aacute; D.C., Colombia.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000126&pid=S0120-2812201200020000800022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Nierop, K. G. J.; Tonneijck, F. H.; Jansen, B.; y Verstraten, J. M. 2007. Organic matter in volcanic ash soils under forest and p&aacute;ramo along an ecuadorian altitudinal transect. Soil Sci. Soc. Am. J. 71 (4):1119 - 1127.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000128&pid=S0120-2812201200020000800023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Podwojewski, P. 2006. Constituants et propri&eacute;t&eacute;s des sols pour une mise en usage Effets du changement d’usage sur les constituants et les propri&eacute;t&eacute;s des sols. Exemple des hautes terres d’altitudes ou p&aacute;ramos en Equateur. Dossier D’habilitation A Diriger Des Recherches CR1- IRD. UR 176 Solutionssols, Usage des terres, D&eacute;gradation, R&eacute;habilitation. 104p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000130&pid=S0120-2812201200020000800024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Poulenard, J.; Bartoli, F.; y Burtin, G. 2002. Shrinkage and drainage in aggregates of volcanic soils: a new approach combining mercury porosimetry and vacuum drying kinetics. Eur. J. 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Paipa, Colombia. p. 154 - 158.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000138&pid=S0120-2812201200020000800028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>S&aacute;nchez, P. A. 1981. Suelos del Tr&oacute;pico: Caracter&iacute;sticas y manejo. Instituto Interamericano de Cooperaci&oacute;n para la Agricultura (IICA). San Jos&eacute;, Costa Rica, 634 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000140&pid=S0120-2812201200020000800029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Schlegel, B; Gayoso, J.; y Guerra, J. 2001. Manual de procedimientos para inventarios de carbono en ecosistemas forestales. Universidad Austral de Chile. Proyecto FONDEF D98I1076. Valdivia, Chile. 15 p.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000142&pid=S0120-2812201200020000800030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p> <p<Vargas, O. R. y Zuluaga, S., 1986. Clasi?caci&oacute;n y ordenaci&oacute;n de comunidades vegetales de p&aacute;ramo. P&eacute;rez-Arbel&aacute;ezia 1(2):125 - 143.</p>     <!-- ref --><p>Vargas, O. y Rivera-Ospina, D. 1990. El p&aacute;ramo: un ecosistema fr&aacute;gil. En Cuadernos de Agroindustria y Econom&iacute;a Rural No 25, segundo semestre. Universidad Javeriana. Bogot&aacute;. p. 145-163.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000144&pid=S0120-2812201200020000800031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Vargas, O.; Premauer, J.; y C&aacute;rdenas, C. 2002. Efecto del pastoreo sobre la estructura de la vegetaci&oacute;n en un p&aacute;ramo h&uacute;medo de Colombia. Ecotr&oacute;picos 15 (1):35 - 50.    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000146&pid=S0120-2812201200020000800032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --></p>     <!-- ref --><p>Yusiharni, E. y Gilkes, R. J. 2010. Soil minerals recover after they are damaged by bushfires. 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