= comportamiento promedio del genotipo i en el ambiente j.http://dx.doi.org/10.15446/acag.v65n1.43417
Análisis de estabilidad y adaptabilidad de híbridos de maíz de alta calidad proteica en diferentes zonas Agroecológicas de Colombia
Analysis of stability and adaptability of QPM hybrids of maize growing in different Colombian agroecological zones
Ever Andrés Vargas Escobar 1*, José Ever Vargas Sánchez 2 y Diosdado Baena García 1
1Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Colombia sede Palmira, Colombia. 2, Federación Nacional de Cultivadores de Cereales FENALCE. Kilómetro 1, Vía Cota Siberia, vereda El Abra Cota, Cundinamarca, Colombia. *Autor para correspondencia: ever.vargasescobar@gmail.com
Rec.: 12.05.2014 Acep.: 01.08.2014
Resumen
La energía es el mayor aporte del maíz (Zea mays) para la producción de alimentos de consumo humano y animal. Desde 1896 se ha tratado de incrementar el nivel de proteína en este cereal, no obstante fue en la década de 1960 cuando se obtuvo un gran avance con el hallazgo del gen opaco O2. Este gen, en su estado recesivo, hace que la calidad proteica del maíz aumente, debido al incremento en el contenido de globulinas y la reducción de zeínas. Los maíces conocidos como QPM (Quality Protein Maize) duplican la cantidad de lisina y triptófano cuando se comparan con maíces de endospermo normal. Una meta posible es obtener QPM de alto rendimiento de grano, con buena sanidad y adaptados a diferentes condiciones ambientales. En el este trabajo se probaron nueve híbridos amarillos QPM, desarrollados por la Federación Nacional de Cultivadores de Cereales y Leguminosas (Fenalce) con germoplasma cedido por el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) y un testigo comercial de endospermo normal, en 17 ambientes de seis zonas agroecológicas de Colombia: Caribe Húmedo, Caribe Seco, Orinoquía, Valle del Río Cauca, Valle del Río Magdalena y Zona Cafetera. En un diseño de bloques completos al azar y cuatro repeticiones, se midieron variables de planta, componentes del rendimiento y contenido de triptófano. Los análisis de estabilidad y adaptabilidad se basaron en el rendimiento de grano usando los modelos estadísticos de Eberhart y Russell, Lin y Binns y AMMI. El híbrido QPM 303 sobresalió en todos los ambientes y el QPM 305 en ambientes poco favorables. Ambos conservan sus características bioquímicas de calidad proteínica y son estables en los ambientes donde fueron evaluados, según los modelos estadísticos utilizados.
Palabras clave: Maíz de alta calidad proteínica, Zea mays, híbridos, adaptabilidad y estabilidad, modelos matemáticos.
Energy is maize's biggest contribution for humans and animals. Scientist have been trying to increase its protein level since 1896, it wasn't until the 60's when the opaque gene O2 was discovered. In its recessive state, the gene causes the quality of the maize protein to increase, due to the growth of the Globulin protein and the reduction of Zein protein. Known as Quality Protein Maize (QPM), they can double the essential amino acids Lysine and Tryptophan's percentages when compared with normal maize endosperm. In a commercial scenario, there is a need for high yielding genotypes adapted to different environments; it is also desirable to have a better protein quality. In the present study, 9 yellow endosperm QPM hybrids, developed by FENALCE from CIMMYT's germoplasm and a normal commercial endosperm check were tested in 6 agro ecological zones: Wet Caribbean, Dry Caribbean, Orinoco, Valley of the Cauca River, Valley of the Magdalena River and the Coffee Growing Zone. A randomized complete block design was used in 17 environments and four repetitions. Variables concerning the plant and yield components were measured, but for this study the grain yield was the only taken. Additionally samples were taken to assess the content of Tryptophan. The stability and adaptability analysis was made using the Eberhart and Russell, Lin and Binns and AMMI models. The QPM hybrid that stood out for all the environments was QPM 303 and QPM 305 for unfavorable environments. Both retain their biochemical characteristics of protein quality and are stable in the evaluated environments according to the statistical models that were used.
Keywords: QPM, Zea mays, hybrids, adaptability and stability, models.
Introducción
Según el reporte de “Producción Área Y Rendimiento De Maíz” 1 el maíz es el cereal más importante a nivel mundial, superando el trigo y arroz con una producción de 864.276.000 Ton en 168, 673,000 ha, distribuidas en 119 países (USDA, 2013).En Colombia, en 2012 se sembraron 542,131 ha con una producción de 1, 869,970 t y un rendimiento de 3.45 t/ha mientras que las importaciones alcanzaron 3, 188,055 t (FENALCE, 2013).
Según la FAO, el mundo debe incrementar en un 70% la producción de alimentos para el año 2050. En el Plan País–Maíz, una política del gobierno actual, se fijó como meta incrementar el área cultivada de maíz amarillo de 137,000 ha en el 2010 a 250,000 ha al finalizar 2014, con un crecimiento comparativo de 82%. En materia de producción, el compromiso es subirla gradualmente de 688,600 t registradas en 2011 a 1, 500,000 t en 2014, con un crecimiento de 118%. El programa establece tres líneas de acción: (1) ampliar el número de hectáreas con incrementos de productividad, (2) organización empresarial de productores, y (3) comercialización formal y estable. Entre las acciones se destaca el aumento en las áreas actuales en las zonas competitivas establecidas, principalmente en Córdoba, Meta (Altillanura), Valle del Cauca y Tolima (MADR, 2010).
Una estrategia para incrementar la productividad es el incremento en el área sembrada con maíz tecnificado, lo que implica el uso de semillas certificadas de maíz híbrido. Si estos híbridos poseen atributos adicionales, entre ellos una mayor calidad nutritiva del grano, es posible garantizar una mejor seguridad alimentaria para la población, no obstante, para alcanzar esta meta se requiere que las condiciones de manejo del cultivo sean óptimas y los híbridos se siembren en ambientes adecuados (Fenalce – Cenicel, 2013), ya que la interacción genotipo × ambiente (G×A) es el comportamiento relativo diferencial que muestran los genotipos cuando se les somete a diferentes ambientes (Vallejo, 2010). Según Eberhart y Russell (1966) la estabilidad es un característica genética y por tanto los cultivares con amplia adaptación tienen una baja interacción G×A.
Existen varias estrategias para estimar la estabilidad y la adaptabilidad de cultivares cuando son evaluados en diferentes ambientes. En este estudio se emplearon y evaluaron los modelos propuestos por Eberhat y Russell (1966), Lin y Binns 1988 (Acevedo 2010) y el modelo AMMI de efectos principales aditivos e interacciones multiplicativas, para estimar la estabilidad del rendimiento y otras características agronómicas de nueve híbridos de maíz QPM de alto valor proteico, evaluados en las principales zonas agroecológicas productoras de maíz en Colombia.
Materiales y métodos
Localización y época de evaluación
]]> Los ensayos de rendimiento se realizaron en 2011 en 24 ambientes representativos de regiones productoras de maíz en Colombia, excluyendo siete ambientes del estudio por ausencia de diferencias entre genotipos. En el Caribe Húmedo se sembraron en dos localidades del municipio de Cereté, departamento de Córdoba. En el Caribe Seco se hizo una siembra en la Jagua del Pilar, La Guajira, y otro en Colosó, Sucre. En la Orinoquía las siembras se hicieron en los municipios de Fuentes de Oro, Lejanías, Granada y San Martín, departamento del Meta. En el Valle del Río Cauca en los municipios de Buga y Bolívar. En el Valle del Río Magdalena se hizo una siembra en el Espinal, Tolima. En la zona Cafetera se hizo una siembra en Marsella (Risaralda) y otra en el municipio de Pereira, y en el Quindío las siembras se hicieron en el municipio de Buenavista.Material genético
Los nueve cultivares QPM evaluados hacen parte de la evaluación preliminar de 118 híbridos sencillos pertenecientes al inventario de la Federación Nacional de Cultivadores de Cereales y Leguminosas (Fenalce), originados por líneas endogámicas provenientes del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). Como testigo se incluyó el híbrido comercial Pioneer P30K73.
Variables de respuesta evaluadas
El análisis de estabilidad se hizo considerando el rendimiento de grano, adicionalmente se midieron: floración femenina, altura de planta (m), longitud de mazorca (m), número de plantas, acame (%), número de mazorcas, pudrición de mazorca (%), aspecto y textura de mazorca, y sanidad.
Análisis de laboratorio e interacción genotipo × ambiente
En un laboratorio certificado se determinaron los porcentajes de proteína, lisina y triptófano.
Para el análisis G×A se utilizaron las metodologías propuestas por Eberhart y Russell (1966), Lin y Binns (1988) y AMMI con modelo de los efectos principales aditivos e interacciones multiplicativas (Mandel, 1971; Gauch y Zobel, 1988) La estabilidad y la adaptabilidad se utilizaron como términos sinónimos y se refieren a la capacidad de un determinado genotipo de responder positivamente a condiciones ambientales favorables, es decir, se utilizó el sentido agronómico de estabilidad (Ceballos, 1995).
Método Eberhart y Russell (1966)
Propuesto por Eberhart y Russell en 1966 se fundamenta en la técnica estadística de regresión lineal, de acuerdo con el modelo siguiente:
]]>
Donde:
= comportamiento promedio del genotipo i en el ambiente j.
= media del genotipo i a través de todos los ambientes.
= coeficiente de regresión, el cual mide la respuesta del genotipo i a los cambios ambientales.
= índice ambiental obtenido como la diferencia entre la media de todas los genotipos en el ambiente j menos la media general.
= desviación de la regresión del genotipo i en el ambiente j. Se calcula aplicando la fórmula siguiente:
Donde:
= variancia del rendimiento de la variedad i.
Donde:
= parámetro de estabilidad desviación de la regresión
= desviación de la regresión del genotipo i
= localidad
= cuadrado medio del error
Cuando el coeficiente de regresión (β1) es igual a 1.0, el genotipo es estable ya que tiene una buena respuesta en todos los ambientes, si es > 1.0 tiene mejor respuesta en ambientes favorables y si es < 1.0 se comporta mejor en ambientes poco favorables (Vallejo, 2010).
Método Lin y Binns (1988)
La medida única de superioridad del comportamiento del genotipo i (Pi) se define como el cuadrado medio de la distancia entre la respuesta de un genotipo y el genotipo de máxima respuesta en un ambiente dado, y se expresa como:
]]>
Donde
= es el rendimiento del genotipo i–ésimo en el ambiente j–ésimo.
= es la máxima respuesta entre todos los genotipos en el ambiente j–ésimo.
= es el número de ambientes.
Un valor pequeño de Pi implica adaptación general de un genotipo. Este índice integra rendimiento medio y estabilidad relativa en un solo parámetro.
Modelo AMMI (1988)
Este modelo combina el análisis de variancia para los efectos principales de genotipos y ambientes con el análisis de componentes principales de la interacción genotipo × ambiente. Los resultados de AMMI pueden ser graficados en un ‘biplot’ donde se colocan tanto los efectos principales como los efectos de interacción para los genotipos y los ambientes (Vallejo et al., 2005). Por tanto es deseable que la mayor parte de la variación esté expresada en los dos primeros componentes principales (CP1 y CP2), ya que el biplot no es más que la representación gráfica en dos ejes del comportamiento de una variedad en un ambiente particular (Kempton, 1984). El modelo tiene la forma siguiente:
Donde:
]]>
= rendimiento observado del genotipo g en el ambiente e para la repetición r. 
= efecto de la media general.
= desviación con respecto a la media general del genotipo g.
= desviación con respecto a la media general del ambiente e.
= valor singular para el eje n del ACP.
= vector propio unitario del genotipo g para el eje n.
= vector propio unitario del ambiente e para el eje n.
= residual.
Para establecer el orden de estabilidad en el modelo AMMI se calcula el promedio de estabilidad ASV (average stability value) AMMI (Perchase y Alberts, citados por Flores, 2010). El ASV es la distancia del origen en un diagrama de dispersión de un sistema bidimensional hacia las puntuaciones de CP 1 vs. las puntuaciones de CP2. Ya que la puntuación de CP1 contribuye más a la suma de cuadrados de la interacción del G×A, se necesita un valor ponderado de ASV:
= suma de cuadrados del componente principal 1 del modelo (CP1).
= suma de cuadrados del componente principal 2 del modelo (CP2).
= participación del genotipo i en el componente principal 1.
= participación del genotipo i en el componente principal 2.
Resultados y discusión
El primer paso consiste en definir si existe una diferencia significativa entre el rendimiento de los genotipos en los ambientes evaluados; posteriormente se desglosan las fuentes de variación (Tabla 1) para identificar si existe interacción genotipo × ambiente para continuar con el estudio de adaptabilidad y estabilidad.
En la tabla 2, se resumen algunos índices de estabilidad y adaptabilidad propuestos por Eberhart y Russell (1966), entre ellos: rendimiento promedio (β0), coeficiente de regresión (β1) con sus respectivos errores estándar y test–‘t’ para H0: β1 = 1.0 y las desviaciones de la regresión (S2d). El genotipo QPM 303, presentó un coeficiente de regresión (β1) que no difiere de 1, además, fue el híbrido con el rendimiento más alto (7.4 t/ha) y el de mayor adaptación tanto en ambientes favorables como desfavorables, aunque su desviación de la regresión fue significativa (S2d > 0). De acuerdo con Eberhart y Russell (1966) los demás híbridos se comportan mejor en ambientes favorables (β1>1) o en ambientes desfavorables (β1<1) y tienen una desviación de la regresión > 0, con excepción del genotipo QPM 305, que es el único predecible y que se comporta mejor en ambientes poco favorables.
El comportamiento de los genotipos evaluados aparece en la tabla 3 y se observa el índice de superioridad Pi y su posición en la escala de mérito 1 – 10, siendo 1 la más alta calificación. El genotipo de Pi más bajo (0.56) fue QPM 303 con un rendimiento porcentual de 16.1% por encima de la media general, de amplia adaptación tanto en ambientes favorables como desfavorables. Es evidente que este índice está estrechamente correlacionado con el rendimiento promedio. Los materiales con el rendimiento promedio más alto (QPM 303, P30K73, QPM 304 y Q PM306) son, en su orden, los que ocupan las posiciones 1 a 4 en la escala de mérito.
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En la tabla 4, se incluyen los promedios de los rendimientos para genotipos en los ambientes; igualmente se presentan las coordenadas tanto de genotipos como de ambientes sobre los ejes definidos por los componentes principales CP1 y CP2. Con estos datos se construyó el biplot de CP1 vs. CP2 (Figura 1) en el cual se explica un 56.5 % de la interacción genotipo × ambiente. En la Figura se observa que los genotipos más lejanos del origen son los que más suman a los valores de la interacción, siendo, aparentemente, el genotipo QPM 301 el más estable; mientras que el genotipo P30K73 sería el menos estable, siendo tres el número de mega–ambientes que se pueden delimitar.
En la tabla 5, aparece el promedio de estabilidad ASV AMMI (average stability value), que indica cuál es el híbrido de mayor estabilidad y mejor adaptación en los ambientes evaluados en este trabajo. Los valores en la tabla permiten, inclusive, definir el ordenamiento de genotipos por su mayor o menor estabilidad de acuerdo con el modelo AMMI. El genotipo QPM 301 fue el más estable y los genotipos QPM 06 y 30k73 fueron los de mayor inestabilidad ya que poseen valores de ASV más altos y se encuentran más lejos del valor cero.
Análisis conjunto de criterios de estabilidad y adaptabilidad
La comparación de las metodologías utilizadas para evaluar la estabilidad y la adaptabilidad de los genotipos aparece en la tabla 6. Cada genotipo fue calificado con un valor de estabilidad (OE), siendo 1 el más estable y 10 el menos estable.
Según la propuesta de Eberhart y Russell (1966), el primer criterio fue el rendimiento de grano para identificar genotipos de alto rendimiento; el segundo fue el coeficiente de regresión (β1) para identificar aquellos genotipos con un coeficiente = 1, y el tercero genotipos cuyas desviaciones de la regresión (S2d) no difieran de cero.
Para la siguiente clasificación se usó el resultado del modelo de Lin y Binns, que utiliza el índice de superioridad (Pi) correspondiendo los valores más altos a los genotipos que más se alejaron del testigo seleccionado para cada ambiente. El parámetro valor promedio de estabilidad (ASV) de la tabla 6 determina la distancia de cada genotipo en el biplot (AMMI 2) que se clasifica de menor a mayor, siendo el menor el que está más cerca del origen y por consiguiente es el más estable.
Los valores del OE muestran que el método de Lin y Binns coincide con la escala de rendimiento de los genotipos y que este método depende de este factor. Al comparar los tres modelos utilizados para medir la estabilidad no se encontró coincidencia entre ellos; no obstante, por el enfoque multivariado que se le dio a la información, el modelo AMMI es el de mayor ajuste.
]]> Análisis de laboratorioLos resultados de los análisis de laboratorio para los porcentajes de proteína, triptófano y lisina, así como el índice da calidad de estos aminoácidos se incluyen en la tabla 7. Siguiendo los protocolos de laboratorio de calidad nutritiva de maíz y análisis de tejido vegetal del CIMMYT (Vivek, 2008; Galicia, 2012; Palacios, 2012) los genotipos que presentaron porcentajes de triptófano mayores que 0.07% fueron considerados como de alto valor proteico. En este caso (tabla 7) los genotipos QPM 301, QPM 303, QPM 304, QPM 305, QPM 306, QPM 307 y QPM 308 presentaron un alto valor proteico; mientras que QPM 302, QPM 309 y el testigo comercial P30K73 no superaron el valor de referencia.
Los genotipos QPM 304, QPM 306, QPM 301 y QPM 305 y el testigo comercial P30K73 superaron la media general. Según los parámetros establecidos, el modelo mostró que sólo el genotipo QPM 305 es predecible, ya que la desviación de la regresión es estadísticamente igual a cero. No obstante que el testigo comercial P30K73 presentó un rendimiento superior en este experimento, ocupa el segundo lugar en el modelo Lin y Binns y es inestable como se deduce de los resultados con los modelos de Eberhart y Russell y AMMI, donde ocupa el último lugar en la escala de mérito. Los maíces QPM fueron igualmente estables y predecibles en su rendimiento en grano así como el hibrido de endospermo normal.
Las metodologías de Eberhart y Russell y AMMI son complementarias y coinciden en la discriminación de ambientes y genotipos y en la interacción genotipo × ambiente; no obstante el AMMI, por su enfoque multivariado, conduce a resultados más consistentes. La metodología de Lin y Binns puede facilitar de manera muy sencilla la discriminación de genotipos de amplia adaptación con base en los rendimientos de los genotipos en los diferentes ambientes.
El análisis de la Figura 1 (CP1 y CP2) complementa los resultados del AMMI y le dan mayor ajuste y facilidad a la metodología para discriminar y clasificar ambientes en mega–ambientes y genotipos apropiados para cada uno de estos. Los modelos Eberhart y Russell, y Lin y Binns son, más bien, una comparación de medias, mientras que el modelo AMMI se centra fundamentalmente en el estudio de la interacción G×A.
En el trabajo de Damba (2008), se confirma que no existe correlación entre los métodos de análisis de adaptabilidad y estabilidad de Lin y Binns, Eberhart y Russell y AMMI; no obstante se concluye que las tres metodologías son complementarias para entender el comportamiento de los genotipos en los ambientes de evaluación. Por otra parte, Flores (2010) sólo encontró un genotipo entre 16 evaluados que presentó el grado de estable por los tres métodos estadísticos, por lo que consideró como estables aquellos que oincidieron en dos o más métodos de análisis. En síntesis estos investigadores coinciden en que el AMMI proporciona más información útil para la selección por ambientes en un programa de mejoramiento.
Conclusiones
Agradecimientos
Los autores agradecen a la Federación Nacional de Cultivadores de Cereales y Leguminosas FENALCE), al Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) y a la Universidad Nacional de Colombia sede Palmira por el apoyo y financiación brindada para la realización de este trabajo. En especial a los Señores Dupont Pioneer, José Crossa, Edgar Iván Estrada y Francisco Zavala por tomarse el tiempo para revisar este proyecto.
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Nota
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