CICLO DE POSTURA ex situ DE Trachemys scripta ornata(Reptilia: Testudines: Emydidae) EN RELACIONCON RÉGIMEN CLIMÁTICO ANUAL
Ex situ Egg-Laying Cycle of Trachemys scripta ornata(Reptilia: Testudines: Emydidae) in Relation with Annual Climate
JAIME RAMÍREZ-PERILLA
Departamento de Biología (Unidad de Biología Animal), Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia. Sede Bogotá.
Presentado diciembre 2 de 2004, aceptado junio 13 de 2005, correcciones agosto 22 de 2005.
RESUMEN
96% de la postura anual de Trachemys scripta ornata sucede entre los meses de noviembre hasta marzo con frecuencias máximas de oviposición en diciembre (34%) y enero (23%) correspondientes al período seco del año. No existe asociación (correlación de Pearson) entre porcentaje de posturas promedio/mes vs. precipitación, humedad relativa o temperatura (p = -0,23; p = -0,08; p = 0,02) pero es positiva en relación con horas luz/día (p = 0,42).a obtenidas con las dos metodologías.
Palabras claves: Reptilia, Testudines, Trachemys scripta ornata, reproducción, ciclo reproductivo.
]]>It was observed that 96% of the annual egglaying occurs betwen November to March with maximum frecuencies on December (34%) and January (23%) –dry season. There is no association (Pearson correlation) between percentage (%) of egglaying average/month vs. rainfall, relative humidity (%) or temperature (p = -0.23; p = -0.08; p = 0.02 respectively) but it is positive in relation to lighthours/day (p = 0.42).
Key words: Reptilia, Testudines, Trachemys scripta ornata, reproduction, reproductive cycles.
INTRODUCCIÓN
Emydine de Norteamérica, debido al régimen estacional, pone huevos en primavera, excepto en la Florida que puede colocar una o más de dos posturas por año (Pritchard y Trebbau, 1984). En el trópico la postura de Pseudemys scripta ornata (seudónimo de Trachemys s. ornata) es en época de bajas lluvias. En Panamá fueron recogidas posturas en diciembre (Breder, 1946) y en Colombia se han reportado posturas ex situ entre los meses de diciembre a mayo (RamírezPerilla, 1999).
Teniendo en cuenta lo anterior y considerando la necesidad de seguir empleando los procedimientos espectrofotométricos en Colombia, se plantearon las siguientes preguntas: ¿Los valores de clorofilaa obtenidos con el método espectrofotométrico con ecuación tricromática representan adecuadamente los valores de clorofila en sistemas acuáticos de montaña? ¿En qué límites de valores de clorofila y de nutrientes se puede utilizar este método?
]]> MATERIALES Y MÉTODOS
LUGAR DE ESTUDIO
Estación de Biología Tropical Roberto Franco (EBTRF, Universidad Nacional de Colombia) en la ciudad de Villavicencio (4°09’12’’ latitud Norte y 73°38’06’’ longitud Oeste), Meta, Colombia; 470 m.s.n.m.; régimen pluviométrico de 4.676 mm/año; humedad relativa (hr) de 78%; temperatura promedio de 25,6 °C y radiación solar de 1.619 horas luz/año.
RECUPERACIÓN DE INFORMACIÓN DE POSTURAS Y ANÁLISIS
A partir de la información histórica de la Estación de Biología Tropical Roberto Franco se construyó una base de datos acerca de las frecuencias diarias de postura/mes de la especie Trachemys scripta ornata entre los años 1991 a 1999. Los datos de postura (fecha y tamaño de nidada) son tomados por rutina en la EBTRF todos los días, mañana y tarde, excepto días feriados. Los animales se alimentan ad libitum con concentrado comercial para gallinas ponedoras más suplemento de frutas y verduras según disponibilidad. El pie parental, procedente de la Costa Atlántica colombiana, fue llevado por Federico Medem a la EBTRF, Villavicencio, probablemente en 1966 cuando con certeza Medem (1972) llevó al lugar especímenes de T. s. callirostris. Los encierros son de piso en tierra delimitados con paredes de ladrillocemento y pocetas de agua en el mismo material. Para efectos de esta comunicación solamente se tuvo en cuenta la producción total de huevos acumulada durante el tiempo y analizada la información con base en frecuencias relativas de promedio mes durante los años que se presentó posturas. El ciclo de posturas se describe dentro de límites máximos y mínimos promedio mes con un nivel de confianza del 95 %.
INFORMACIÓN METEOROLÓGICA
En correspondencia con el período de postura de huevos registrado fue adquirida la información climática del aeropuerto de Vanguardia de Villavicencio, Colombia, (Servicio del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales, IDEAM) para los años de 1991 a 1999 que es válida para la EBTRF ya que ésta se encuentra dentro del radio de confiabilidad por su cercanía al aeropuerto. Con base en los datos anteriores (108 meses continuos), se obtuvo mediante estadística descriptiva los promedios mes de las variables climáticas temperatura (T ºC), hr (%), pluviometría (mm) y brillo solar (horasluz/día) y determinada su distribución de frecuencias mes promedio durante un ciclo anual promedio. Con base en esta información se determinó, mediante el índice de correlación de Pearson, el grado de asociación entre el ciclo de posturas mes históricos con cada una de las variables climáticas promedio mes históricas.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Durante el período de seguimiento de frecuencias de postura de Trachemys scripta ornata, 1991 a 1999 (108 meses), en la Estación de Biología Tropical Roberto Franco, el régimen climático fue como sigue: temperatura promedio mes diurna de 25,63 °C ± 0,99 (mínima 23,5 °C y máxima 29,2 °C); precipitación promedio mes de 389,7 mm ± 209,4 (mínimo 13,2 mm; máximo 877 mm); hr promedio mes de 77,6% ± 5,88 mm (mínimo 55%; máximo 87%); y total de horas luz promedio/mes de 134,9 ± 29,9 (máximo 222,2; mínimo 76,1). Las circunstancias climáticas del lugar son de alta nubosidad todo el año. Como consecuencia, el brillo solar promedio es apenas de 5,07 hora/día aunque la duración astronómica del día promedio diario sea de 12 horas con fluctuaciones despreciables durante el año (entre 11,8 y 12,2 horas/día; Rodríguez y González, 1992).
]]> Entre los años 1991 a 1999 (3.287 días de monitoreo), fueron registrados 392 huevos de T. scripta ornata correspondientes a 31 nidadas en 26 días diferentes. Durante este período no hubo posturas en los años 1993, 1995 y 1996. La postura de huevos promedio por nidada es de 12,67 con máximo de 19 y mínimo de tres huevos. Del total de la postura promedio anual (Fig. 1), 96% se concentra en los meses de noviembre (14,73%) a marzo (7,8%) con picos de postura promedio máximos en diciembre (34%) y enero (23%). Esto significa que, con excepción del mes de noviembre, la temporada de postura de T. s. ornata sucede en meses con mínima precipitación y mayor brillo solar y se comporta como cíclica estacional poliovulatoria o, como lo define Pough et al. (1998), de ciclo reproductivo asociado. Por lo general especies con estas características son predecibles en cuanto a su conducta reproductiva que normalmente se asocia a ciclos climáticos igualmente predecibles. Un análisis de correlación simple (índice de Pearson; Fig. 2), muestra una asociación positiva entre los porcentajes promedio de postura/mes con el brillo solar (p = 0,42); ninguna correlación con la temperatura p = 0,02), y tendencias negativas en relación con precipitación (p = 0,23) y humedad relativa (p = 0,08).
Figura 1. Ciclo de postura anual de Trachemys scripta ornata. (Porcentaje de postura promedio/mes, promedios máximos y mínimos. Límite de Confianza del 95%).
Figura 2. Índices de correlación (coeficiente de Pearson) entre porcentaje promedio de postura/mes vs. Variables climáticas promedio/mes durante un ciclo promedio anual (promedios mes de seis años).
La postura de Trachemys scripta ornata, de una sola nidada anual y con buen número de huevos pequeños y de cáscara blanda, es propia del grupo de Emydinos colonizadores recientes del trópico y con gran capacidad de radiación adaptativa (Seidel, 1990). Williams (1956) considera que T. scripta ornata constituye un núcleo de poblaciones bien definido en centro américa con intergradaciones hacia el norte con las subespecies P. s. gaigeae en México y T. s. elegans en el interior de Estados Unidos por el valle del Mississippi. Pseudemys scripta ornata (sinónimo de Trachemys scripta ornata) se encuentra en Panamá (Breder, 1946) y en Colombia es poco común (Williams, 1956), restringida al bajo Atrato y el golfo de Urabá (Medem, 1962; MinAmbiente, 2002).
La nidación de especies de la serie T. scripta con distribución en las zonas templadas ocurre en primavera, entre abril a julio; y la de las subespecies tropicales en la época más seca, entre los meses de diciembre a mayo ( Ernst y Barbour, 1989). Breder (1946) registró nidos de P. scripta ornata en el mes de diciembre en Chucunaque (Panamá) y Ramírez Perilla (1999) reportó posturas ex situ entre diciembre y marzo en Villavicencio (Colombia). Parece claro que la nidación en T. scripta ornata en la EBTRF sigue el mismo patrón en relación con las condiciones climáticas en otras latitudes, particularmente asociadas a buena exposición horasluz/día. De hecho, experimentos realizados a partir de la década de 1930, demostraron experimentalmente el efecto del fotoperíodo sobre los ciclos espermatogénicos de Pseudemys scripta elegans (Burger, 1937). Por tanto, es posible pensar que durante el proceso de radiación adaptativa de P. scripta en el neotrópico, al inicio del Pleistoceno (Seidel, 1990), T. s. ornata evolucionó, por divergencia, en Centroamérica y Suramérica, hacia mecanismos fisiológicos adaptativos a condiciones climáticas del trópico condicionadas por el régimen de lluvias pero conservando su sensibilidad a estímulos largos de horasluz/día asociados a baja pluviosidad. Particularmente en Villavicencio, Colombia, (EBTRF), la longitud del día es de 12 horas todo el año, mínimo 11,8 y máximo 12,2 horas/día (Rodríguez y González, 1992) y, como la humedad relativa es alta (77,6%), parte de la energía solar directa es absorbida por el vapor de agua de tal forma que la radiación difusa promedio diario anual es de apenas 2,07 (kWh/m2/día; Rodriguez y González, 1992), lo cual contribuye a una mayor estabilidad térmica todo el año en el clima ecuatorial.
A diferencia de especies de tortugas neotropicales del Género Rhinoclemys (Emydidae: Batagurina) cuyo tamaño de nidada es de tan sólo uno a dos huevos, raramente tres, (CastañoMora y Medem, 1983) y posturas sucesivas durante los meses pluviosos (RamírezPerilla, 1999), Trachemys scripta ornata (Emydidae: Emydinae) anida una sola vez al año en época seca, con posturas hasta de 19 huevos. Esto significa una estrategia reproductiva claramente diferente que según la definición de Pough et al. (1989) se podría calificar de ciclo continuo para Rhinoclmeys y de ciclo reproductivo asociado para T. scripta ornata. Este último implica que la maduración y liberación de gametos así como la secreción de hormonas sexuales están asociados con el apareamiento y la fertilización (Pough et al., 1989) y son dependientes de la oferta de alimento y condiciones ambientales adecuadas para la incubación natural de los huevos (humedad y temperatura) que garanticen la eclosión en una estación pródiga en comida para los recién nacidos al comienzo de las lluvias.
]]> Es de suponer que en condiciones naturales T. scripta ornata dispone de abundante comida, rica en energía, durante el período de lluvias previo a la época de postura como para tener excedentes acumulables como cuerpos grasos que luego, en el momento de la gametogénesis, los utiliza mediante la movilización de lípidos al ovario para la producción de huevos. Es un mecanismo ecofisiológico semejante al de Iguana iguana que siendo herbívora, poliovulatoria y con una postura anual, su período de postura registrado latitudinalmente entre México y Brasil coincide más con épocas de menor pluviometría que con la posición astronómica del sol en los diversos lugares (Rand y Greene, 1982).En las condiciones de la EBTRF, tanto Rhinoclemys sp. como Trachemys scripta ornata disponen de condiciones semejantes de hábitat, clima y suministro constante de alimento, de igual calidad, todo el año; sin embargo Rhinoclemys sp. disminuye al máximo su postura en la época en que Trachemys la incrementa al máximo, en diciembreenero (Fig. 1). Son dos mecanismos fisiológicos distintos, uno basado en el consumo y gasto permanente de energía reflejado en posturas continuas y el otro basado, probablemente, en consumos de excedentes de energía durante la época de lluvias que se reservan como cuerpos grasos para gastarlos de una sola vez, en verano, en un esfuerzo reproductivo máximo, representado en una nidada de alrededor de 20 huevos. Por comparación, tortugas del desierto, Gopherus agassizii, de latitudes altas, manejan con independencia de las lluvias y de la oferta de alimento sus ciclos de postura. Reduciendo la tasa metabólica en un 90%, en invierno, las hembras conservan suficientes reservas para producir huevos durante épocas extremadamente secas; en este caso, nitrógeno o proteina cruda parecen ser fuentes limitantes primarias para producir huevos (Henen, 2002).
Moll (1971), refiréndose a Pseudemys scripta, aduce como ventajas de la postura en época seca el hecho de que los nidos están menos expuestos a inundación; las áreas de nidación son más abiertas de tal forma que favorecen temperaturas más altas y humedad más baja que agiliza la incubación y controla hongos.
AGRADECIMIENTOS
A la División de Investigación de la Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá. A Willington Martínez y César Urueña, auxiliares de la Estación de Biología Tropical Roberto Franco por su colaboración en la recuperación, depuración y sistematización de información original.
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