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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[CARACTERIZACIÓN DE LA COMUNIDAD DE MACROINVERTEBRADOS DE LA QUEBRADA PALOBLANCO DE LA CUENCA DEL RÍO OTÚN (RISARALDA, COLOMBIA)]]></article-title>
<article-title xml:lang="en"><![CDATA[Characterization of the Macroinvertebrate Community of Paloblanco Gulch, Otun River Basin]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[A research on the macroinvertebrate community was made in the Paloblanco gulch, located in the Otun River basin, (Risaralda, Colombia). Two sample points were selected, the headwaters and the mouth&#8217;s closer zone in the Otun River and both presented first order river geomorphology characteristics. The functional units (litter, stone, moss and gravel) were collected and conjunctly with derive and general fauna samples (not including discrimination in the functional units) were taken at each point. 42 Insecta families were founded, also Acari, Annelida, Crustacea and Hirudinea. Equally, exclusive families were found in each point, showing a difference in the community composition. The ecological indexes were employed to show high diversity in the low point and differences among some functional groups, related with the environment and the present habits. Furthermore, the continuum concept and zonation application in the Paloblanco gulch were analyzed. Despite that sample points are first order, small scale variations were found between them which are related to the antropic intervention in the low point surrounding zone.]]></p></abstract>
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</front><body><![CDATA[ <P   align="center" ><b>CARACTERIZACI&Oacute;N DE LA COMUNIDAD DE MACROINVERTEBRADOS DE LA QUEBRADA PALOBLANCO DE LA CUENCA DEL R&Iacute;O OT&Uacute;N (RISARALDA, COLOMBIA) </b></P >     <p   align="center" >Characterization of the Macroinvertebrate Community of Paloblanco Gulch, Otun River Basin (Risaralda, Colombia) </p >     <P   ><FONT size="3">ELEONORA BERNAL, DUBERNEY GARC&Iacute;A, MIGUEL A. NOVOA<FONT size="3"></B>, ATTICUS PINZ&Oacute;N Departamento de Biolog&iacute;a, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogot&aacute;. </P >     <P   align="justify" >Presentado septiembre 7 de 2005, aceptado octubre 13 de 2005, correcciones enero 11 de 2006<FONT size="3">.</P >     <p   align="left" ><B>RESUMEN </b></p >     <P   align="justify" > <B></b>Se realiz&oacute; un estudio de las comunidades de macroinvertebrados presentes en la quebrada Paloblanco, ubicada en la cuenca del r&iacute;o Ot&uacute;n (Risaralda, Colombia). Los puntos de muestreo seleccionados corresponden a la cabecera y la zona cercana a la desembocadura en el r&iacute;o Ot&uacute;n, ambos con caracter&iacute;sticas geomorfol&oacute;gicas de corrientes de primer orden. En cada punto se colectaron los macroinvertebrados de las unidades funcionales hojarasca, epiliton, musgo y grava, junto con una muestra de deriva y fauna general (sin discriminar unidad funcional). Se encontraron 42 familias de <I>Insecta</I>, adem&aacute;s de <I>Acari, Annelida, Crustace</I><I>a </I>e <I>Hirudinea</I>. Igualmente se encontraron familias de presencia exclusiva en cada punto, mostrando diferencias en la composici&oacute;n de las comunidades. Los &iacute;ndices ecol&oacute;gicos empleados mostraron una mayor diversidad en punto bajo y diferencias entre algunas de las unidades funcionales, relacionados con el medio y los h&aacute;bitos presentes. Para el an&aacute;lisis se tuvieron en cuenta los conceptos de continuo y zonaci&oacute;n de los r&iacute;os. A pesar de tener condiciones de primer orden, existen variaciones a peque&ntilde;a escala entre los puntos de muestreo, que est&aacute;n relacionadas con la intervenci&oacute;n antr&oacute;pica en la zona aleda&ntilde;a a punto bajo. </P >     <P   align="justify" ><B>Palabras clave<B>: </B></B>macroinvertebrados, quebrada Paloblanco, deriva, continuo, Colombia. </P >     <p   align="left" ><B>ABSTRAC<B>T </b></b></p >     <P   align="justify" ><B><B></b>A </b>research on the macroinvertebrate community was made in the Paloblanco gulch, located in the Otun River basin, (Risaralda, Colombia). Two sample points were selected, the headwaters and the mouth&rsquo;s closer zone in the Otun River and both presented first order river geomorphology characteristics. The functional units (litter, stone, moss and gravel) were collected and conjunctly with derive and general fauna samples (not including discrimination in the functional units) were taken at each point. 42 <I>Insect</I><I>a </I>families were founded, also <I>Acari, Annelida, Crustace</I><I>a </I>and <I>Hirudinea</I>. </P >     <P   >Equally, exclusive families were found in each point, showing a difference in the community composition. The ecological indexes were employed to show high diversity in the low point and differences among some functional groups, related with the environment and the present habits. Furthermore, the continuum concept and zonation application in the Paloblanco gulch were analyzed. Despite that sample points are first order, small scale variations were found between them which are related to the antropic intervention in the low point surrounding zone. </P >     ]]></body>
<body><![CDATA[<P   ><B>Key words<B>: </B></B>macroinvertebrates, Paloblanco gulch, drift, continuum, Colombia. </P >     <p   align="left" ><B>INTRODUCCI&Oacute;N </b></p >     <P   > <B></b>Las cuencas est&aacute;n caracterizadas por las interacciones geomorfol&oacute;gicas, hidrol&oacute;gicas y biol&oacute;gicas que determinan las comunidades presentes en sus r&iacute;os. Observando los cambios graduales en composici&oacute;n taxon&oacute;mica y caracter&iacute;sticas f&iacute;sicas y qu&iacute;micas aparecen dos conceptos importantes: continuo del r&iacute;o referente a la distribuci&oacute;n de especies en un r&iacute;o desde su nacimiento hasta su desembocadura (Vannote <I>et al.</I><I>, </I>1980), y zonaci&oacute;n de los r&iacute;os, que se refiere a tramos definidos dentro del r&iacute;o en los que el paisaje determina la composici&oacute;n de las comunidades (Illies y Botosaneanu, 1963; Hynes, 1971). El continuo del r&iacute;o habla de c&oacute;mo los organismos se distribuyen en un r&iacute;o de acuerdo a las caracter&iacute;sticas del agua, la disponibilidad de luz, la oferta de alimento, la presencia de depredadores, etc; estos factores determinan la presencia de ciertas familias de organismos en unos sitios y su reemplazo por familias diferentes en otros sitios, pero que cumplen la misma funci&oacute;n en el sistema. De otro lado la zonaci&oacute;n de los r&iacute;os habla de c&oacute;mo el paisaje altera esta distribuci&oacute;n; si es un r&iacute;o de monta&ntilde;a o de llanura, si hay un lago o una cascada, caracter&iacute;sticas geomorfol&oacute;gicas del paisaje que cambian suave o dr&aacute;sticamente la distribuci&oacute;n de organismos en un r&iacute;o. Otro concepto que se emplea en este trabajo es el de unidades funcionales (UF), las cuales facilitan la descripci&oacute;n de la heterogeneidad espacial del r&iacute;o como un conjunto de sustratos funcionales discretos y cubiertos por agua. Cada unidad est&aacute; constituida por distintas fracciones de materia org&aacute;nica y en su conjunto representan la estructura f&iacute;sica y la oferta de recursos alimenticios para la biota de la quebrada (Ospina <I>et al.</I><I>, </I>2004). Las UF consideradas en este trabajo fueron: Hojarasca. Conformada por acumulaciones sumergidas de hojas y madera de diferentes tama&ntilde;os y en diferente estado de descomposici&oacute;n que son aprovechadas por hongos, bacterias, meso y macroinvertebrados (Andersson y Sedell, 1979). Epiliton. Comprende fundamentalmente arreglos complejos de bacterias, hongos, protozoos y algas embebidos en una matriz de polis&aacute;caridos denominada biopel&iacute;cula (Lock <I>et al.</I><I>, </I>1984), adem&aacute;s de enzimas extracelulares que se acumulan en la biopel&iacute;cula y que son las responsables de la conversi&oacute;n de mol&eacute;culas de alto peso molecular a mol&eacute;culas de bajo peso molecular que pueden ser asimiladas por los heter&oacute;trofos (revisado por Sabater y Romani, 2001). Esta UF constituye buena parte de la producci&oacute;n primaria en ecosistemas l&oacute;ticos y por consiguiente suele ser visitada por invertebrados en actividades de forrajeo. Grava. Incluye rocas que est&aacute;n en un rango de tama&ntilde;o de 264 mm (revisado por Ospina <I>et al.</I><I>, </I>2004) y que son depositadas por la quebrada en las zonas de remansos o localizadas en zonas de corriente moderada. A diferencia de las rocas grandes este sustrato no ofrece la estabilidad mec&aacute;nica suficiente para la configuraci&oacute;n de abundantes comunidades de algas y macr&oacute;fitas, pero en cambio dispone de muchos espacios intersticiales que son aprovechados por una comunidad compleja de aut&oacute;trofos y heter&oacute;trofos. Musgo. Reune el conjunto de musgos y hep&aacute;ticas sumergidos y se localizan en zonas expuestas a radiaci&oacute;n solar y que igualmente son aprovechadas por diversos grupos de herb&iacute;voros acu&aacute;ticos. </P >     <P   >Es as&iacute; como los estudios de limnolog&iacute;a se hacen indispensables para la comprensi&oacute;n de los r&iacute;os en el neotr&oacute;pico, en donde se han encontrado diferencias en su hidrolog&iacute;a, fauna y flora con respecto a las del tr&oacute;pico asi&aacute;tico y africano. En Suram&eacute;rica, los estudios se han concentrado en Brasil (Oliveira 1988; Rold&aacute;n, 1992) y estudios sobre gradientes (Baptista <I>et al.</I><I>, </I>2001) y evaluaci&oacute;n de la biodiversidad (Galdean <I>et al.</I><I>, </I>2001). Aunque los estudios realizados han sido en diferentes lugares de Brasil se concentran en ecolog&iacute;a y limnolog&iacute;a de la regi&oacute;n amaz&oacute;nica. Venezuela, por su parte, ha realizado estudios sobre el flujo de energ&iacute;a, qu&iacute;micos y estructura de comunidades, aunque su mayor aporte se centra en el r&iacute;o Orinoco (revisado por Rold&aacute;n, 1992). Otros pa&iacute;ses como Per&uacute; y Ecuador han realizado estudios sobre fitoplancton en lagos (Rold&aacute;n, 1992), y sobre cambios altitudinales para macroinvertebrados (Jacobsen, 2003), respectivamente. </P >     <P   >En Colombia, los estudios demoraron en comenzar, siendo el primer reporte en los a&ntilde;os 50, sobre mediciones fisicoqu&iacute;micas del agua y observaciones del plancton por Molano. Posteriormente, se realizaron una serie de estudios sobre calidad de agua en los alrededores de Bogot&aacute; y Medell&iacute;n, productividad de las ci&eacute;nagas del pa&iacute;s y del r&iacute;o Magdalena y fauna de macroinvertebrados en Antioquia, as&iacute; como de manejo de embalses (Rold&aacute;n, 1992). En los &uacute;ltimos a&ntilde;os se ha enfatizado en la bioindicaci&oacute;n de la calidad del agua (Posada <I>et al.</I><I>, </I>2000; Rold&aacute;n, 2003), en las comunidades de plancton (RojasGil, 2003) y en las comunidades de macroinvertebrados (Laython, 2003; Ospina <I>et al.</I><I>, </I>2004). En el presente estudio se pretende caracterizar la comunidad de macroinvertebrados de la quebrada Paloblanco del Santuario de Fauna y Flora Ot&uacute;n Quimbaya, realizando la comparaci&oacute;n de dos puntos en dicha quebrada: un punto alto y un punto bajo, ambos con caracter&iacute;sticas de r&iacute;os de primer orden. Mediante la determinaci&oacute;n de las familias de macroinvertebrados presentes en muestras generales, muestras definidas por UF y muestras de deriva se busc&oacute; constatar que las poblaciones de macroinvertebrados se sit&uacute;an y se relevan en la quebrada de acuerdo con la disponibilidad de luz, alimento y espacio, tal como lo describe el concepto del continuo de los r&iacute;os. En el caso de este estudio, el concepto de zonaci&oacute;n se aprecia de una manera limitada ya que el sitio de muestreo es un r&iacute;o de monta&ntilde;a y sin mucha diferencia altitudinal. </P >     <P align="left" ><B>MATERIALES Y M&Eacute;TODO<B>S </b></b></P >     <P align="justify"> El sitio de muestreo fue la quebrada Paloblanco, situada dentro del Santuario de Flora y Fauna Ot&uacute;n Quimbaya, ubicado en el flanco occidental de la cordillera Central,  que junto con el PRN Ucumar&iacute; hace parte de la zona de amortiguaci&oacute;n del PNN Los Nevados. Este santuario tiene una extensi&oacute;n de 410,88 ha, dentro de la zona mediaalta de la cuenca del r&iacute;o Ot&uacute;n en su vertiente izquierda, del departamento del Risaralda, municipio de Pereira (vereda La Suiza), con un rango altitudinal entre 1.778 y 2.270 msnm (Rico <I>et al.</I><I>, </I>2005). La geomorfolog&iacute;a se origina especialmente por la cuenca del r&iacute;o Ot&uacute;n, donde en uno de sus costados se localiza el santuario. Los suelos corresponden al dominio Podogen&eacute;netico Andino, cuya estructuraci&oacute;n se ha dado por la participaci&oacute;n de materiales volc&aacute;nicos, piropl&aacute;sticos, y aquellos producto de la ablaci&oacute;n y la erosi&oacute;n por glaciares de materiales de la franja subandina. Los suelos de la zona son conocidos seg&uacute;n la clasificaci&oacute;n francesa como Andisoles. Para la zona de estudio el r&eacute;gimen de distribuci&oacute;n de lluvias es de tipo bimodaltetraestacional, con dos per&iacute;odos de lluvias, el primero desde abril hasta mayo, y el segundo desde octubre hasta noviembre, durante el cual cae la mayor cantidad de lluvias. Los meses m&aacute;s secos son febrero y julio y los meses m&aacute;s h&uacute;medos son abril y octubre. Los promedios mensual y anual de precipitaci&oacute;n son de 250,2 mm y 3.075 mm, respectivamente. La temperatura presenta un comportamiento isot&eacute;rmico (media mensual entre 14,4 y 15,3 &ordm;C). La vegetaci&oacute;n es caracter&iacute;stica de un bosque muy h&uacute;medo montano bajo, existiendo un predomino de las familias de plantas con h&aacute;bito herb&aacute;ceo, ep&iacute;fito o arbustivo. En el interior del Santuario, la totalidad de los recursos naturales son aprovechados para efectos de conservaci&oacute;n. El recurso h&iacute;drico de la cuenca del r&iacute;o Ot&uacute;n es usado para el suministro del acueducto municipal de la ciudad de Pereira, as&iacute; mismo algunas quebradas y afluentes del Ot&uacute;n, surten agua a los pobladores de la vereda La Suiza (Rico <I>et al.</I><I>, </I>2005). </P >     <P   align="justify" >Se realizaron dos muestreos, uno en la desembocadura de la quebrada en el r&iacute;o Ot&uacute;n (punto bajo), el d&iacute;a 2 de marzo de 2005, y otro un punto alto, cercano a la cabecera de la quebrada, el d&iacute;a 3 de marzo de 2005, ambos en las horas de la ma&ntilde;ana y de la tarde. Para los dos puntos se realizaron los siguientes muestreos: (1) fauna general, con una red rectangular de 1 m x 3 m, con un poro de 1 mm, que se pon&iacute;a de un lado a otro del cauce durante 5 min, en los cuales se lavaban piedras grandes y se remov&iacute;a el sustrato, para incrementar la efectividad del muestreo. La longitud efectiva de la malla en el punto alto era de 1,5 m y en el punto bajo era de 3 m aproximadamente; </P >     <P   align="justify" >(2) muestras de fauna por grupos funcionales: hojarasca, grava, musgo y epiliton, cada una con tres r&eacute;plicas, que se tomaron mediante el lavado y raspado de material de acuerdo a la unidad funcional, recogido en redes redondas con un poro de 250 &micro;m; (3) muestras de material de deriva que se tomaron con mallas redondas y cuadradas que eran parcialmente sumergidas en partes de la quebrada que tuvieran una corriente considerable. Las redes redondas se usaron para analizar la materia org&aacute;nica a la deriva (materia org&aacute;nica gruesaMOG), y las redes cuadradas se usaron para analizar la fauna que se encontraba a la deriva. De cada una se realizaron tres r&eacute;plicas. (4) Variables fisicoqu&iacute;micas: pH, temperatura, contenido de ox&iacute;geno y conductividad, que fueron tomadas con un multipar&aacute;metro (Schott Handylab Multi12 /SET). Adem&aacute;s, para el punto bajo se realiz&oacute; un mapeo de las unidades funcionales: epiliton, hojarasca, musgo, grava arena y sedimento, con una cuadr&iacute;cula de 1 m<Sup>2</Sup>, dividida cada 10 cm, con la que se expresaba la cobertura de cada unidad funcional en un &aacute;rea de 7 m<Sup>2</Sup>; tambi&eacute;n se tom&oacute; una muestra de agua (300 mL) para realizar el c&aacute;lculo de materia org&aacute;nica fina (MOF) en este punto. Todas las muestras de MOG, MOF, fauna general y grupos funcionales, fueron fijadas con alcohol al 70% para su posterior manipulaci&oacute;n y an&aacute;lisis en los laboratorios de Invertebrados, Ecolog&iacute;a y Limnolog&iacute;a, Departamento de Biolog&iacute;a, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogot&aacute;. Para el an&aacute;lisis de las variables fisicoqu&iacute;micas del punto bajo, se utiliz&oacute; un espectrofot&oacute;metro (HACH DR/2000 <I>Direct Reading Spectrophotometer</I>) para obtener los valores de fosfatos, sulfatos, nitratos y nitritos. Para hacer los c&aacute;lculos de MOG, se filtraron las muestras correspondientes en un tamiz de 1 mm, se secaron estas muestras en un horno a 50 &deg;C por 24 horas, se tom&oacute; el peso seco de la muestra en una balanza Sauter y se incineraron en una mufla MLW Electro durante tres horas. Una vez enfriado, se pesaron los restos y por diferencia se obtuvo la MOG. Para la MOF, se filtr&oacute; en campo con un tamiz de 1 mm, se tomaron 200 mL de este filtrado en el laboratorio y se filtraron con un ultrafiltrador (<I>Vacubrand Membrane Pump</I>). Posteriormente se dej&oacute; secar el microfiltro en un horno Heraeus a 50 &deg;C por 24 horas. Se tom&oacute; el peso seco y se sigui&oacute; el procedimiento anteriormente descrito con la mufla. Para la determinaci&oacute;n de los macroinvertebrados presentes en las muestras de fauna general, grupos funcionales y deriva, se realiz&oacute; la separaci&oacute;n manual bajo estereoscopio (Leika Galen III), la utilizaci&oacute;n de claves hasta familia y la colecci&oacute;n en frascos con alcohol al 70% con las respectivas etiquetas. Se determinaron los h&aacute;bitos de las familias presentes en la quebrada (Byers, 1984; Coffman, 1984; Edmunds, 1984; Harper y Stewart, 1984; Lange, 1984; Newson, 1984; Peterson, 1984; Polhemus, 1984; Teskey, 1984; Westfall, 1984; White et al.<I>, </I>1984; Wiggins, 1984; Stehr, 1991; Brusca y Brusca, 1990). </P >     <P   align="justify" >Para los c&aacute;lculos de deriva se utiliz&oacute; la f&oacute;rmula de densidad de la poblaci&oacute;n de macroinvertebrados derivantes (Ram&iacute;rez y Pringle, 2001): D = Ab/t.V.A. Donde D es la densidad de la poblaci&oacute;n de macroinvertebrados derivantes, Ab es la abundancia de la poblaci&oacute;n, t es el tiempo de muestreo, V es la velocidad de la corriente en la boca de la red y A es el &aacute;rea de la boca de la red que permanece sumergida durante el muestreo. An&aacute;lisis de datos  Fauna general y UF: prueba de Kruskal Wallis para determinar si hay diferencias significativas en el n&uacute;mero de individuos entre los dos puntos y por cada unidad funcional, y se determinaron los &iacute;ndices de diversidad alfa, Shannon y PEI (probabilidad de encuentro interespec&iacute;fico) y curvas de abundancia relativa. Deriva: se calcul&oacute; la desviaci&oacute;n est&aacute;ndar para el resultado de MOG y MOF. Se realiz&oacute; una prueba de <I>Kruskal Walli</I><I>s </I>para los macroinvertebrados derivantes, con el fin de determinar diferencias entre los dos puntos y entre las familias en cada punto. El &iacute;ndice alfa fue obtenido por medio del programa Diversity (P&eacute;rez, 2005) y el &iacute;ndice de Shannon y PEI fue calculado por medio del software EXCEL&reg;. Todas las pruebas estad&iacute;sticas fueron corridas en el software de an&aacute;lisis de datos SAS V8&reg;. </P >     ]]></body>
<body><![CDATA[<P   align="left" ><B>RESULTADOS </b></P >     <P   align="justify" ><B></b>Se encontraron 42 familias de <I>Insecta</I>, adem&aacute;s de <I>Acari, Annelida, Crustace</I><I>a </I>e <I>Hirudine</I><I>a </I>en los dos puntos muestreados (<a href="#tabla1">Tabla 1</a>). De los macroinvertebrados encontrados se observa la presencia exclusiva de algunas familias dentro de cada punto muestreado. </P >     <P   align="justify" >Es as&iacute; como para punto alto se encontraron 29 familias y para punto bajo 40 familias, de las que <I>Ephydridae, Gyrinidae, Helodidae, Heteroceridae, Limnichidae, Perlida</I><I>e </I>y <I>Tabanida</I><I>e </I>son &uacute;nicas en punto alto y <I>Caenidae, Calopterygidae, Corduliidae, Culicidae, Dytiscidae</I><I>, </I><I>Glossosomatidae, Hyaellidae, Libellulidae, Siphlonuridae, Veliidae, Carabida</I><I>e </I>y <I>Curculionida</I><I>e </I>son exclusivas para punto bajo, aunque las dos &uacute;ltimas familias pueden proceder de ambientes terrestres y por lo tanto, no hacer parte de la comunidad acu&aacute;tica. Esto a gran escala muestra diferencias en la composici&oacute;n de las comunidades presentes en la quebrada Paloblanco. </P >     <P   align="center" ><a name="tabla1"></a><img src="/img/revistas/abc/v11n2/2a04t01.JPG" > </P >     <P   align="justify" >Tabla 1. Porcentaje de macroinvertebrados por familia, para las unidades funcionales y fauna general, para los sitios de muestreo. </P >     <P   align="justify" >En la <a href="#tabla2">tabla 2</a> se presentan los &iacute;ndices de biodiversidad de alfa, Shannon y PEI. En fauna general no se encontraron diferencias significativas (Pr > &#9135;<Sup><Sup>2 </Sup></Sup>= 0,21) en el n&uacute;mero de individuos entre los puntos muestreados. Para las unidades funcionales se encontraron diferencias significativas en el n&uacute;mero de individuos para epiliton (Pr > &#9135;<Sup><Sup>2 </Sup></Sup>= 0,036), hojarasca (Pr > &#9135;<Sup>2</Sup>= < 0,0001) y musgo (Pr > &#9135;<Sup>2</Sup>= < 0,0001) entre los dos puntos muestreados, mientras que para grava no hubo diferencia significativa (Pr > &#9135;<Sup><Sup>2 </Sup></Sup>= 0,29). </P > <TABLE   align="center" border=0 cellspacing=0 cellpadding=2 >   <TR    >     <TH   width="103"  valign="top" height="12"  ></TH>     <TH   align="center" width="66"  valign="top" height="12"  ><I>Shannon</I></TH >     <TH   align="center" width="64"  valign="top" height="12"  ><I>PEI</I></TH >     <TH   align="right" width="46"  valign="top" height="12"  ><I>Alfa</I></TH >   </TR >   <TR    >     <TH   align="left" width="103"  valign="middle" height="17"  >Fauna General </TH >     <TD    align="center" width="66"  valign="middle" height="17"  >2,443 </TD >     <TD    align="center" width="64"  valign="middle" height="17"  >0,853 </TD >     <TD    align="right" width="46"  valign="middle" height="17"  >8,032 </TD >   </TR >   <TR    >     <TH   align="left" width="103"  valign="middle" height="16"  >Punto alto </TH >     <TD    align="center" width="66"  valign="middle" height="16"  >2,064 </TD >     <TD    align="center" width="64"  valign="middle" height="16"  >0,723 </TD >     <TD    align="right" width="46"  valign="middle" height="16"  >5,575 </TD >   </TR >   <TR    >     <TH   align="center" width="103"  valign="middle" height="17"  >Epiliton </TH >     <TD    align="center" width="66"  valign="middle" height="17"  >1,945 </TD >     <TD    align="center" width="64"  valign="middle" height="17"  >0,853 </TD >     <TD    align="right" width="46"  valign="middle" height="17"  >5,442 </TD >   </TR >   <TR    >     <TH   align="center" width="103"  valign="middle" height="16"  >Grava </TH >     <TD    align="center" width="66"  valign="middle" height="16"  >1,408 </TD >     <TD    align="center" width="64"  valign="middle" height="16"  >0,672 </TD >     <TD    align="right" width="46"  valign="middle" height="16"  >3,228 </TD >   </TR >   <TR    >     <TH   align="right" width="103"  valign="middle" height="17"  >Hojarasca </TH >     <TD    align="center" width="66"  valign="middle" height="17"  >1,524 </TD >     <TD    align="center" width="64"  valign="middle" height="17"  >0,616 </TD >     <TD    align="right" width="46"  valign="middle" height="17"  >4,090 </TD >   </TR >   <TR    >     <TH   align="center" width="103"  valign="top" height="16"  >Musgo </TH >     <TD    align="center" width="66"  valign="top" height="16"  >1,882 </TD >     <TD    align="center" width="64"  valign="top" height="16"  >0,837 </TD >     <TD    align="right" width="46"  valign="top" height="16"  >4,201 </TD >   </TR >   <TR    >     <TH   align="left" width="103"  valign="top" height="16"  >Punto bajo </TH >     <TD    align="center" width="66"  valign="top" height="16"  >2,249 </TD >     <TD    align="center" width="64"  valign="top" height="16"  >0,822 </TD >     <TD    align="right" width="46"  valign="top" height="16"  >6,871 </TD >   </TR >   <TR    >     <TH   align="center" width="103"  valign="top" height="16"  >Epiliton </TH >     <TD    align="center" width="66"  valign="top" height="16"  >1,781 </TD >     <TD    align="center" width="64"  valign="top" height="16"  >0,807 </TD >     <TD    align="right" width="46"  valign="top" height="16"  >2,943 </TD >   </TR >   <TR    >     <TH   align="center" width="103"  valign="middle" height="16"  >Grava </TH >     <TD    align="center" width="66"  valign="middle" height="16"  >1,672 </TD >     <TD    align="center" width="64"  valign="middle" height="16"  >0,828 </TD >     <TD    align="right" width="46"  valign="middle" height="16"  >4,321 </TD >   </TR >   <TR    >     <TH   align="right" width="103"  valign="middle" height="17"  >Hojarasca </TH >     <TD    align="center" width="66"  valign="middle" height="17"  >0,871 </TD >     <TD    align="center" width="64"  valign="middle" height="17"  >0,486 </TD >     <TD    align="right" width="46"  valign="middle" height="17"  >1,503 </TD >   </TR >   <TR    >     <TH   align="center" width="103"  valign="middle" height="13"  >Musgo </TH >     <TD    align="center" width="66"  valign="middle" height="13"  >1,594 </TD >     <TD    align="center" width="64"  valign="middle" height="13"  >0,980 </TD >     <TD    align="right" width="46"  valign="middle" height="13"  >3,379 </TD >   </TR > </TABLE >     <P   align="justify" >Tabla 2. &Iacute;ndice de biodiversidad alfa para fauna general y las unidades funcionales para los dos sitios de muestreo (punto alto y punto bajo) en la quebrada Paloblanco. </P >     <P   align="justify" >Para las densidades de deriva de las familias de macroinvertebrados no se encontraron diferencias significativas en el n&uacute;mero de individuos dentro de punto alto (Pr > &#9135;<Sup>2</Sup>= 0,976), mientras que dentro de punto bajo (Pr > &#9135;<Sup>2</Sup>= 0,023) y entre los dos puntos (Pr > &#9135;<Sup>2 </Sup>= 0,0229), s&iacute; se encontraron diferencias. A partir de los c&aacute;lculos realizados se encontraron los valores de deriva para los macroinvertebrados que se presentan en la <a href="#tabla3">tabla 3</a> y MOF, MOG en la <a href="#tabla4">tabla 4</a>. Las curvas de abundancia relativa mostraron que la fauna general tiene un comportamiento geom&eacute;trico (<a href="#fig1">Fig. 1A</a>), al igual que punto bajo (<a href="#fig1">Fig. 1B</a>), sin embargo, el comportamiento para punto alto es de Paloquebrado (<a href="#fig1">Fig. 1C</a>). La distribuci&oacute;n de los h&aacute;bitos de las familias presentes en cada punto se representa en la <a href="#fig2">figura 2</a>. Finalmente, se presentan los valores de las variables fisicoqu&iacute;micas en la <a href="#tabla5">tabla 5</a>. </P >     <p   align="left" ><B>DISCUSI&Oacute;N</B></p >     <P   align="justify" >Basados en las caracter&iacute;sticas geomorfol&oacute;gicas de los sitios de muestreo (mayor tama&ntilde;o de las rocas, pendiente pronunciada, amplitud y profundidad bajas, volumen de la zona hiporreica peque&ntilde;o), se han considerado ambos puntos como corrientes de cabecera (Vannote <I>et al.</I><I>, </I>1980; Gomi <I>et al.</I><I>, </I>2002); adem&aacute;s, los dos puntos comparten caracter&iacute;sticas fisicoqu&iacute;micas (ox&iacute;geno disuelto y pH) similares (<a href="#tabla5">Tabla 5</a>) y presentan una diferencia altitudinal de solo 400 m. A pesar de lo anterior, se presentan en punto bajo, caracter&iacute;sticas que difieren de las de un r&iacute;o de primer orden: dosel no cerrado, menor aporte de MOG (<a href="#tabla4">Tabla 4</a>) y menor conductividad (<a href="#tabla5">Tabla 5</a>). Al mismo tiempo, la distribuci&oacute;n de macroinvertebrados constituye la mayor diferencia entre los dos puntos. Al evaluar las condiciones de los sitios de muestreo se encuentran dos factores que influyen directa e indirectamente en las diferencias halladas entre los dos puntos. El primero es la deforestaci&oacute;n de la zona aleda&ntilde;a al punto bajo, lo que disminuye dr&aacute;sticamente la vegetaci&oacute;n riparia, as&iacute; como la densidad del dosel, reduciendo de igual manera el aporte de MOG a manera de hojarasca y aumentando en gran medida la cantidad de luz que entra al r&iacute;o en ese punto. El segundo es el aporte antr&oacute;pico de MOF a partir de residuos provenientes de las viviendas aleda&ntilde;as al r&iacute;o en el punto bajo. Los &iacute;ndices de diversidad para la fauna general reflejan similitud pero no igualdad, siendo ligeramente mayor el &iacute;ndice para punto bajo. Pese a que en fauna general no se observa una diferencia significativa, los valores de los &iacute;ndices de diversidad cambian entre los dos puntos de acuerdo a las UF. </P >     ]]></body>
<body><![CDATA[<P   align="center" ><a name="tabla3"></a><img src="/img/revistas/abc/v11n2/2a04t03.JPG" >     <P   align="center" ><a name="tabla4"></a><img src="/img/revistas/abc/v11n2/2a04t04.JPG" >     <P   align="justify" > </P >     <P   align="justify" >Se observa que en hojarasca hay una gran diferencia entre los dos puntos en el n&uacute;mero de individuos; esto se puede explicar con la mayor cantidad de MOG que entra al sistema en el punto alto comparada con el punto bajo (<a href="#tabla4">Tabla 4</a>). Al presentar mayor cantidad de MOG en el punto alto se facilita el establecimiento de microorganismos descomponedores, que en compa&ntilde;&iacute;a de los macroinvertebrados inician los procesos de degradaci&oacute;n de la misma. &Eacute;sto se contrasta con el punto bajo, en el cual se presenta un menor aporte al&oacute;ctono de MOG representada fundamentalmente en la que ha sido previamente procesada en el punto alto, la cual es arrastrada con mayor facilidad por la corriente, influyendo negativamente en el establecimiento de organismos en la misma. En musgo, los &iacute;ndices de diversidad tienden a ser mayores en el punto alto. Esta diferencia se debe a que el n&uacute;mero de individuos <I>Simuliida</I><I>e </I>es muy alto en este punto, disminuyendo el valor de los &iacute;ndices. Sin embargo, los valores de riqueza tienden a ser mayores en el punto bajo. Teniendo en cuenta que esta UF sirve como trampa de la MOF (Anderson y Sedell, 1979) y al encontrarse mayor cantidad de MOF con respecto a la MOG (<a href="#tabla4">Tabla 4</a>), hay una mayor disponibilidad de este recurso, aumentando el n&uacute;mero de taxones y su abundancia en esta UF. Estos resultados concuerdan con otros estudios en sistemas l&oacute;ticos suramericanos (Galdean, <I>et al.</I><I>, </I>2001), en donde la mayor proporci&oacute;n de macroinvertebrados est&aacute; asociada con agrupaciones de musgos. La diversidad en epiliton tiende a ser mayor en punto bajo ya que al aumentar la proliferaci&oacute;n de algas debido a la mayor entrada de luz y disponibilidad de nutrientes, la oferta de recursos aprovechados por la comunidad de macroinvertebrados es mayor. </P >     <p   align="left" ><B>GRUPOS FUNCIONALES </b></p > <B></B>     <P   align="justify" ><B></b>Pese a determinar a nivel de familia, se genera un sesgo hacia ciertos grupos funcionales ya que se tiene incertidumbre en cuanto al h&aacute;bito espec&iacute;fico de los organismos; por lo tanto, la discusi&oacute;n de este aspecto podr&iacute;a variar en la medida que se tuviera con mayor certeza los distintos h&aacute;bitos para cada uno de los organismos. El grupo funcional dominante en ambos puntos muestreados fue recolector (<a href="#fig2">Fig. 2A</a>), que en conjunto con el grupo filtrador indican que buena parte de la MO en el medio es MOF. Este resultado se contrasta con estudios similares en r&iacute;os tropicales de monta&ntilde;a de orden 1 (Ospina <I>et al.</I><I>, </I>2004) en los cuales se ha reportado prevalencia de individuos recolectores y mayor cantidad de MOF. Esta particularidad puede atribuirse a que, aunque la quebrada Paloblanco es una corriente de primer orden donde se espera una mayor cantidad de MOG, las tasas de descomposici&oacute;n de este componente est&aacute;n dadas por microorganismos, pues el sistema se encuentra en una regi&oacute;n tropical en la cual la temperatura promedio del agua es mayor en comparaci&oacute;n con la de las regiones templadas (Irons <I>et al.</I><I>, </I>1994). A su vez, la MOF presenta buena proporci&oacute;n de microorganismos que son aprovechados por los recolectores y filtradores, aumentando su abundancia, como se observa en los resultados. Se encontr&oacute; una mayor cantidad de raspadores en el punto bajo (<a href="#fig2">Fig. 2</a>), debido a una mayor cantidad de algas, ya que las condiciones de elevada luminosidad, debido a una menor densidad de vegetaci&oacute;n riparia, y mayor cantidad de nutrientes, originados en gran medida por fuentes antr&oacute;picas (aportes de aguas residuales de las viviendas aleda&ntilde;as a la quebrada), permiten una mayor proliferaci&oacute;n de grupos aut&oacute;trofos, en comparaci&oacute;n con las condiciones de baja luminosidad del punto alto, que por lo tanto, disminuyen la abundancia de biopel&iacute;culas, y asimismo, la cantidad de raspadores en ese punto. Esto se basa en estudios que indican una correlaci&oacute;n positiva entre la abundancia de algas y raspadores, lo cual sugiere una dependencia por este recurso (Wallace y Webster, 1996).</P >     <P   align="center" ><a name="fig1"></a><img src="/img/revistas/abc/v11n2/2a05f01.JPG" ></P > <TABLE   align="center" border=0 cellspacing=0 cellpadding=2 >   <TR    >     <TH   align="left" width="98"  valign="top" height="14"  >Lugar de Colecta </TH >     <TH   align="center" width="52"  valign="top" height="14"  >pH </TH >     <TH   align="left" width="152"  valign="top" height="14"  >Conductividad ( uSeals/L) </TH >     <TH   align="right" width="133"  valign="top" height="14"  >Ox&iacute;geno Disuelto (mg/L) </TH >   </TR >   <TR    >     <TD    align="left" width="98"  valign="middle" height="16"  >Paloblanco Alto </TD >     <TD    align="center" width="52"  valign="middle" height="16"  >7,22 </TD >     <TD    align="center" width="152"  valign="middle" height="16"  >37 </TD >     <TD    align="center" width="133"  valign="middle" height="16"  >7,76 </TD >   </TR >   <TR    >     <TD    align="left" width="98"  valign="middle" height="14"  >Paloblanco Bajo </TD >     <TD    align="center" width="52"  valign="middle" height="14"  >6,9 </TD >     <TD    align="center" width="152"  valign="middle" height="14"  >4 </TD >     <TD    align="center" width="133"  valign="middle" height="14"  >7,92 </TD >   </TR > </TABLE >     <P   align="justify" >Tabla 5. Variables fisicoqu&iacute;micas en la quebrada Paloblanco. </P >     <P   align="justify" >El porcentaje de individuos filtradores es mayor en punto bajo, siendo la familia <I>Simuliida</I><I>e </I>la m&aacute;s representativa (<a href="#fig2">Fig. 2</a>), lo cual ser&iacute;a lo esperado al presentarse una mayor cantidad de MOF. Asimismo, la alta abundancia de este grupo funcional, est&aacute; dada por su bajo gasto energ&eacute;tico para buscar alimento, al ser organismos que emplean la energ&iacute;a cin&eacute;tica del r&iacute;o, de tal manera que al encontrar sus requerimientos ecol&oacute;gicos (suficiente velocidad de corriente, alta calidad y concentraci&oacute;n de sest&oacute;n org&aacute;nico) pueden soportar biomasas superiores por unidad de &aacute;rea (Wallace y Webster, 1996). Como organismos cuya funci&oacute;n principal es la remoci&oacute;n y fijaci&oacute;n de MOF (Wallace y Merrit, 1980), los filtradores aportan al medio otra fuente de materiales aprovechables para las algas e incrementan su abundancia, siendo esta, otra causa del mayor porcentaje de raspadores discutido anteriormente. </P >     <P   align="justify" >La diferencia de porcentajes de depredadores encontrados (<a href="#fig2">Fig. 2</a>) se basa en parte a la mayor cantidad de presas disponibles, en este caso en particular, una mayor cantidad de colectores en punto alto, los cuales son las presas m&aacute;s frecuentes de este grupo de organismos (Wallace y Webster, 1996). Otro factor que puede estar influenciando la abundancia de los depredadores es la presencia de grupos de organismos que los depreden en el punto bajo (se encontraron peces en el muestreo), a diferencia del punto alto donde la ausencia de un factor limitante como &eacute;ste permite un incremento en la poblaci&oacute;n de depredadores. Pese a la mayor cantidad de depredadores en punto alto, se presenta una mayor diversidad en punto bajo que, junto con las curvas de abundancia relativa (<a href="#fig1">Fig. 1</a>) indican una mayor variedad de recursos que la sustentan. Al excluir a <I>Chironomida</I><I>e </I>del grupo de depredadores (datos no mostrados), el porcentaje cambia en gran medida, pasando a ser similar entre los dos puntos. </P >     ]]></body>
<body><![CDATA[<P   align="justify" ><a name="fig2"></a><img src="/img/revistas/abc/v11n2/2a05f02.JPG" ></P >     <P   align="justify" >El mapeo que se hizo en punto bajo refleja como est&aacute;n distribuidas las unidades funcionales en un &aacute;rea de 7 m<Sup>2</Sup>. Se observa que la unidad predominante es epiliton, seguida de grava, emergente y musgo, hojarasca y arena en igual proporci&oacute;n. Aunque en el &aacute;rea muestreada la unidad funcional que m&aacute;s se encontr&oacute; fue el epiliton, la cantidad de organismos en ella es m&iacute;nima probablemente porque este h&aacute;bitat no ofrece mayores beneficios en cuanto a retenci&oacute;n de nutrientes y condiciones de asentamiento. En contraste, las unidades funcionales con menor cobertura presentan un gran n&uacute;mero de organismos ya que, a diferencia del epiliton, son h&aacute;bitats que facilitan el establecimiento de las comunidades de macroinvertebrados, los cuales ofrecen una fuente de retenci&oacute;n de nutrientes y de estabilidad estructural y nutricional para los organismos. De acuerdo con las curvas de abundancia relativa (<a href="#fig1">Fig. 1</a>) se observa que en punto bajo se presentan pocas familias comunes y todas las dem&aacute;s son raras, mientras que en punto alto la distribuci&oacute;n de las familias en la comunidad se adecua a la repartici&oacute;n de recursos, de tal manera que existe una especializaci&oacute;n por parte de los grupos presentes en el punto (University of Vermont, 2004). Esto obedece a una restricci&oacute;n en los recursos alimenticios en relaci&oacute;n con el punto bajo, cuya fuente principal es de origen al&oacute;ctono y que son degradados y transportados r&aacute;pidamente por la corriente, lo cual limita el n&uacute;mero de familias que se pueden establecer all&iacute;. </P >     <p   align="left" ><B>DERIVA </b></p >     <P   align="justify" > <B></b>La diferencia significativa encontrada entre ambos puntos se da porque al presentarse una mayor riqueza y abundancia en punto bajo hay mayor competencia y los organismos aumentan su movilidad en busca de recursos, aumentando la probabilidad de que un individuo sea arrastrado por la corriente. Se encontr&oacute; que la familia que m&aacute;s deriva tuvo en los dos puntos de muestreo es <I>Simulidae</I><I>, </I>(<a href="#tabla3">Tabla 3</a>), cuyo h&aacute;bito filtrador impone exposici&oacute;n directa a la corriente, y por su abundancia, tiene mayor probabilidad de ser arrastrada. Las siguientes familias con mayor deriva corresponden a <I>Elmida</I><I>e </I>(adulto) y <I>Baetida</I><I>e </I>para los puntos alto y bajo, respectivamente, ambas de h&aacute;bito raspador, indicando que la movilidad permanente en busca de alimento aumenta la exposici&oacute;n a la corriente, favoreciendo su arrastre. </P >     <p   align="left" ><B>CONTINUO </b></p >     <P   align="justify" > <B></b>Resulta dif&iacute;cil relacionar el presente trabajo con el concepto del continuo desde el punto de vista de los grupos funcionales de macroinvertebrados, ya que las proporciones entre raspadores, colectores, depredadores, etc., son expresadas a partir de la biomasa y en nuestro estudio se hizo a partir de abundancias. Asimismo, hay una marcada intervenci&oacute;n antr&oacute;pica en uno de los sitios de muestreo que supone cambios en la composici&oacute;n de las comunidades de macroinvertebrados con respecto a sistemas naturales. Teniendo en cuenta las consideraciones anteriores, este modelo pasa a un segundo plano dentro de la discusi&oacute;n de los resultados. </P >     <P   align="justify" >A partir de los resultados se puede afirmar que las diferencias encontradas entre los dos puntos de muestreo son causadas en gran medida por una intervenci&oacute;n antr&oacute;pica (deforestaci&oacute;n de la rivera del r&iacute;o), que implica cambios en las condiciones abi&oacute;ticas y los proceso biol&oacute;gicos que alteran la composici&oacute;n de las comunidades de macroinvertebrados y los grupos funcionales dominantes en r&iacute;os de primer orden. </P >     <p   align="left" ><B>AGRADECIMIENTOS </b></p >     <P   align="justify" > <B></b>A la Universidad Nacional de Colombia por el apoyo log&iacute;stico para el desplazamiento hasta el lugar de muestreo. A la Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales y al Santuario de Fauna y Flora Ot&uacute;n Quimbaya, por permitirnos realizar este trabajo en los terrenos del santuario y por toda la informaci&oacute;n y apoyo que recibimos durante nuestra estad&iacute;a all&iacute;. A Carolina Mora, Ximena Gal&iacute;ndez, Camilo Loaiza, Luis Carlos Pe&ntilde;a, Lizeth Cifuentes, Dal&iacute; Rojas, Margarita Victoria, Sim&oacute;n Cort&eacute;s y Catalina Palacios por su esfuerzo y dedicaci&oacute;n durante los muestreos y a Diego Mendivelso y Soraya Villalobos, adem&aacute;s, por su ayuda en las determinaciones. Finalmente a Javier Rodr&iacute;guez y al Profesor Rodulfo Ospina por su apoyo y asesor&iacute;a. </P >     <p   align="left" ><B>BIBLIOGRAF&Iacute;A </b></p >     ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><P   align="justify" > <B></b>ANDERSON NH, SEDELL JR. Detritus Processing by Bajo in Stream Ecosystems. Annu Rev Entomol. 1979;24:351357. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000053&pid=S0120-548X200600020000400001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >BAPTISTA DF, BUSS DF, DORVILL&Eacute; LFM, NESSIMIAN JL. Diversity and Habitat Preference of Aquatic Insects Along the Longitudinal Gradient of the Maca&eacute; River Basin, Rio de Janeiro, Brazil. Rev Bras Biol. 2001;61(2):249258. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000054&pid=S0120-548X200600020000400002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >BRUSCA R, BRUSCA G. Invertebrates. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 1990. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000055&pid=S0120-548X200600020000400003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><P   align="justify" >BYERS GW. <I>Tipulidae</I>. In: Merrit RW, Cummins, KW. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 2 ed. Iowa: Kendal/Hunt; 1984. p. 491&ndash;514. </P >     <P   align="justify" >COFFMAN, WP, FERRINGTON LC. <I>Chironomidae</I>. In: Merrit RW, Cummins, KW. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 2 ed. Iowa: Kendal /Hunt; 1984. p. 551&ndash;652. </P >     <P   align="justify" >EDMUNDS GF. <I>Ephemeroptera</I><I>. </I>In: Merrit RW, Cummins, KW. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 2 ed. Iowa: Kendal/Hunt; 1984. p. 94&ndash;125. </P >     <!-- ref --><P   align="justify" >GALDEAN N, CALLISTO M, BARBOSA FAR. Biodiversity Assessment of Benthic Bajo in Altitudinal Lotic Ecosystems of Serra do Cip&oacute; (MG, Brazil). Rev Bras Biol. 2001;61(2):239248. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000059&pid=S0120-548X200600020000400007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >GOMI T, SIDLE RC, RICHARDSON JS. Understanding Processes and Downstream Linkages of Headwater Systems. Bioscience. 2002;52(10):905916. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000060&pid=S0120-548X200600020000400008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><P   align="justify" >HARPER PP, STEWART KW. <I>Plecoptera</I><I>. </I>In: Merrit RW, Cummins, KW. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 2 ed. Iowa: Kendal/Hunt; 1984. p. 182&ndash;230. </P >     <!-- ref --><P   align="justify" >HYNES HBN. Zonation of the Invertebrate Fauna in a West Indian Stream. Hydrobiologia. 1971;38:18. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000062&pid=S0120-548X200600020000400010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >ILLIES J, BOTOSANEANU L. Problemas et methodes de la classification et de la zonation ecologicque des eaux courantes, considerees surtout du point du vue faunistique. Mitt Int Ver Theor Angew Limnol. 1963;12:157. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000063&pid=S0120-548X200600020000400011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >IRONS JG III, OSWOOD MW, STOUT RJ, PRINGLE CM. Latitudinal Patterns in Leaf Breakdown: Is Temperature Really Important? Freshw Biol. 1994;32:401411. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000064&pid=S0120-548X200600020000400012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >JACOBSEN D. Altitudinal Changes in Diversity of Bajo From Small Streams in the Ecuadorian Andes. Arch Hydrobiol. 2003;158(2):145167. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000065&pid=S0120-548X200600020000400013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><P   align="justify" >LANGE WH. Aquatic and Semiaquatic <I>Lepidoptera</I>. In: Merrit RW, Cummins, KW. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 2 ed. Iowa: Kendal /Hunt; 1984. p. 348&ndash;360. </P >     <!-- ref --><P   align="justify" >LAYTHON M. Caracterizaci&oacute;n de macroinvertebrados acu&aacute;ticos en los r&iacute;os Arzobispo y San Crist&oacute;bal (Cerros Orientales, Bogot&aacute;/Colombia), en la misma franja altitudinal y con &eacute;nfasis en quiron&oacute;midos [trabajo de grado]. Bogot&aacute;: Universidad Nacional de Colombia; 2003. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000067&pid=S0120-548X200600020000400015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >LOCK MA, WALLACE RR, COSTERTON JW, VENTUYO RM, CHARLTON SE. River Epilithon: Toward a StructuralFunctional Model. Oikos. 1984;42:1022. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000068&pid=S0120-548X200600020000400016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><P   align="justify" >NEWSON, HD. <I>Culicidae</I>. In: Merrit RW, Cummins, KW. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 2 ed. Iowa: Kendal/Hunt; 1984. p. 515&ndash;533. </P >     <P   align="justify" >OSPINA R, RISS W, GUTI&Eacute;RREZ J, MURCIA P, &Aacute;LVAREZ J. Proyecto tipolog&iacute;a de peque&ntilde;os r&iacute;os en Cundinamarca y la validez de los conceptos ecol&oacute;gicos actuales en los r&iacute;os tropicales de monta&ntilde;a [informe t&eacute;cnico final]. Bogot&aacute; (Colombia): ColcienciasUniversidad Nacional de Colombia; 2004. </P >     <!-- ref --><P   align="justify" >OLIVEIRA L. Introdu&ccedil;ao ao Estudo da limnolog&iacute;a 1944, The Amazon Limnology and Landscape Ecology of a Might Tropical River and Its Basin 1984, trabajos de lagunas brasile&ntilde;as 19151983, II Congreso Brasile&ntilde;o de limnolog&iacute;a; 1988 </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000071&pid=S0120-548X200600020000400019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >P&Eacute;REZ J. Entomolog&iacute;a Granadina. 2005 [citado 31 Oct 2005]. Disponible en URL: <a href="http://perso.wanadoo.es/jp-l/descargas.html">http://perso.wanadoo.es/jp-l/descargas.html</a>. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000072&pid=S0120-548X200600020000400020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><P   align="justify" >PETERSON BV. <I>Simulidae</I>. In: Merrit RW, Cummins, KW. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 2 ed. Iowa: Kendal/Hunt; 1984. p. 534&ndash;550. </P >     <P   align="justify" >POLHEMUS JT. Aquatic and Semiaquatic <I>Hemiptera</I>. In: Merrit RW, Cummins, KW. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 2 ed. Iowa: Kendal/Hunt; 1984. p. 231&ndash;260. </P >     <!-- ref --><P   align="justify" >POSADA JA, ROLDAN G, RAM&Iacute;REZ J. Caracterizaci&oacute;n fisicoqu&iacute;mica y biol&oacute;gica de la calidad de aguas de la cuenca de la quebrada Piedras Blancas, Antioquia, Colombia. Rev BiolTrop. 2000;48(1):5970. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000075&pid=S0120-548X200600020000400023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >RAM&Iacute;REZ A, PRINGLE C. Spatial and Temporal Patterns of Invertebrate Drift in Streams Draining a Neotropical Landscape. Freshw Biol. 2001;46:4762. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000076&pid=S0120-548X200600020000400024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >RICO V, PINZ&Oacute;N A, MEDINA J editores. Estudios ecol&oacute;gicos regionales del Santuario de Fauna y Flora Ot&uacute;n Quimbaya Risaralda, Colombia. Bogot&aacute; (Colombia): Universidad Nacional de Colombia; 2005. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000077&pid=S0120-548X200600020000400025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >ROJASGIL YC. Comparaci&oacute;n de la estructura de la comunidad de fitoplancton en varios lagos y r&iacute;os de la cuenca del Putumayo y Caquet&aacute; (Amazon&iacute;a colombiana) [trabajo de grado]. Bogot&aacute;: Universidad Nacional de Colombia; 2003. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000078&pid=S0120-548X200600020000400026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >ROLD&Aacute;N, GA. Fundamentos de limnolog&iacute;a neotropical. Medell&iacute;n (Antioquia): Universidad de Antioquia; 1992. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000079&pid=S0120-548X200600020000400027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >ROLD&Aacute;N GA. Bioindicaci&oacute;n de la calidad del agua en Colombia. Uso del m&eacute;todo BMWP/Col. Medell&iacute;n (Antioquia): Universidad de Antioquia; 2003. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000080&pid=S0120-548X200600020000400028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >SABATER SY, ROMANI AM. Structural and Activity of Rock and Sand Biofilm in a Mediterranean Stream. Ecology. 2001;82(11):32323245. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000081&pid=S0120-548X200600020000400029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >STEHR, FW. Immature Insects. Dubuque (IA): Kendal/Hunt; 1991. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000082&pid=S0120-548X200600020000400030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><P   align="justify" >TESKEY HJ. Part One. Larvae of Aquatic <I>Diptera</I>. In: Merrit RW, Cummins, KW. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 2 ed. Iowa: Kendal /Hunt; 1984. p. 448&ndash;466. </P >     <!-- ref --><P   >UNIVERSITY OF VERMONT (US). Diversity of Stream Organisms. 2004. [citado 31 de Oct 2005] Disponible en URL: <a href="http://www.uvm.edu/~biology/Classes/102/PDF/ Streams.pdf">http://www.uvm.edu/~biology/Classes/102/PDF/ Streams.pdf</a>. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000084&pid=S0120-548X200600020000400032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >VANNOTE RL, MINSHALL GW, CUMMINS KW, SEDELL JR, CUSHING CE. The River Continuum Concept. Aquat Sci. 1980;37:130137. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000085&pid=S0120-548X200600020000400033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >WALLACE JB, WEBSTER JR. The Role of Bajo in Stream Ecosystem Function. Annu Rev Entomol. 1996;41:115139. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000086&pid=S0120-548X200600020000400034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >WALLACE JB, MERRITT RW. FilterFeeding Ecology of Aquatic Insects. Annu Rev Entomol. 1980;25:103132. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000087&pid=S0120-548X200600020000400035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >WESTFALL MJ. <I>Odonata</I>. In: Merrit RW, Cummins, KW. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 2 ed. Iowa: Kendal/Hunt; 1984. p. 12676. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000088&pid=S0120-548X200600020000400036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P   align="justify" >WHITE DS, BRIGHAM WU, DOYEN JT. Aquatic <I>Coleoptera</I>. In: Merrit RW, Cummins, KW. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 2 ed. Iowa: Kendal/Hunt; 1984. p. 361437. </P >    &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=000089&pid=S0120-548X200600020000400037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><P   align="justify" >WIGGINS GB. <I>Trichoptera</I>. In: Merrit RW, Cummins, KW. An Introduction to the Aquatic Insects of North America. 2 ed. Iowa: Kendal/Hunt; 1984. p. 271&ndash;311. </P > </DIV >    </body> </HTML>      ]]></body><back>
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