Time of Stablishment of Pastures and Their Relationship with Arbuscular Mycorrhiza in Hilly Terrain and Fertile Valley

RAÚL HERNANDO POSADA ALMANZA, M.Sc.¹, LUIS ANTONIO FRANCO CASTRO, Esp¹, EDITH MEDINA GIRÓN, Ingeniera Agroecológica²

¹ Departamento de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad de la Amazonía, Ciudad Universitaria, Florencia, Caquetá, Colombia. raulposada@myxmail.com
² Facultad de Ingeniería Agroecológica, Universidad de la Amazonía, Ciudad Universitaria, Florencia, Caquetá, Colombia.

Presentado 18 de noviembre de 2005, aceptado 4 de agosto de 2006, correcciones 30 de agosto de 2006.

RESUMEN

El presente trabajo fue realizado para evaluar el efecto del tiempo (05 años, 510 años y más de 10 años) de establecimiento de pasturas de Brachiaria sp. sobre las poblaciones de hongos de micorriza arbuscular (HMA), su distribución de esporas, géneros, longitud de micelio extramatrical, colonización radical por HMA y otros hongos, en sistemas donde previamente existían bosques, en paisajes de loma y vega en Florencia, Caquetá, Colombia. Cualquiera que sea la edad de establecimiento de la pastura, predominan los géneros Glomus y Acaulospora; el cambio de la cobertura requiere de un periodo de más de diez años para que diferentes especies de HMA puedan recolonizar, adaptarse y diversificarse. En loma, la relación de Brachiaria sp. con los HMA disminuye con la edad, especialmente después de diez años; en vega se mantiene media y estable (2150 %), mientras la colonización radical por hongos diferentes a los HMA se incrementa, mostrando posiblemente un mecanismo de competencia por el espacio radical, o una acción conjunta. Finalmente, el micelio extramatrical y las esporas en loma y vega siguen tendencias variables (incremento, descenso o estabilidad) con la edad.

Palabras clave: Brachiaria sp., distribución por edad, hongos formadores de micorrizas arbusculares (HMA), pasturas, loma, vega.

The subject of this research was to evaluate the effect of the time of establishment (05 years, 510 years, and more than 10 years.) of pastures of Brachiaria sp. over the Arbuscular Mycorrhizal Fungal populations (AMF): genus and spore distribution, length of extramatrical mycelia, root colonizations by AMF and septate fungi; the pastures resulting from fragmentation of the tropical rainforest with valley and hilly landscapes at Florencia, Caquetá, Colombia. Whichever the age of pasture, the genera Glomus and Acaulospora predominate; the change of coverage require more than ten years for different species of MAF to recolonize, adapt and diversify. In hilly terrain, the Brachiaria spMAF relationship decrease with time, specially after ten years of establishment; in valley landscapes the relationship is medium and homogeneous (2150%), while the root colonization by septate fungi increased, showing possibly a competitive mechanism by root space or a cooperative activity. Finally, the extramatrical mycelia and spores in any landscape had a variable behavior (increase, decrease or stability) with time.

Key words: Brachiaria sp., Age Distribution, Arbuscular Mycorrhizal Fungi (AMF), Grass.

INTRODUCCIÓN

En la región amazónica existe una gran biodiversidad; en esta región las relaciones entre los componentes ambientales y edáficos, son las que garantizan el ciclaje de nutrientes y determinan la sostenibilidad en la mayoría de los ecosistemas. Los sistemas intensivos de producción pecuaria introducidos hace más de 100 años han contribuido a alterar el equilibrio ecológico, acelerando el proceso de degradación natural debido a la tala y quema de los bosques húmedos tropicales (deforestación), interrumpiendo el ciclo natural de los nutrientes y generando disminución de la productividad a través del tiempo en los agroecosistemas allí formados (IGACINPA, 1993). El proceso destructivo del bosque húmedo tropical, los bajos niveles de fertilidad, el alto contenido de aluminio intercambiable, así como el bajo nivel tecnológico para el manejo de los pastos introducidos y la producción agropecuaria en los frentes de colonización, crean conflicto entre la aptitud del suelo de la Amazonía y su uso actual (Salamanca, 1999). Los hongos formadores de micorriza arbuscular (HMA), son un importante grupo de microorganismos nativos del suelo que se asocian con cerca del 90% de las plantas sobre la superficie del planeta, casi de cosmopolita distribución, pueden dispersarse a partir de esporas (resistentes a las condiciones adversas), su micelio (el cual se extiende de una planta a otra, pudiéndose expandir a nuevas plantas), o por su presencia en raíces y troncos colonizados en estado de descomposición (Orozco et al., 1986). La importancia práctica de los HMA, como recurso microbiológico de los ecosistemas naturales en el trópico húmedo, es conocido como una alternativa que contribuye a la consolidación de los agroecosistemas de producción sustentable, aportando beneficios como el incremento en la eficiencia de las plantas para la absorción, traslocación y transferencia de nutrientes del suelo, en especial los que se difunden lentamente como P, N, K, Ca y S, también participan en el transporte activo de micronutrientes como Zn, Cu, B y Mo (Chiariello et al., 1982; Jacoben, 1994; Salamanca, 1999; Corredor, 2002). En el desarrollo de la micorriza arbuscular (MA), el inóculo se concentra generalmente en los primeros 20 cm del suelo alcanzando su concentración más alta en la rizósfera, y se puede ver afectado por factores climáticos y bióticos como el tipo de comunidad vegetal, condiciones fisiológicas de la planta hospedera, interacciones con otros microorganismos del suelo (antagonistas o sinergistas), actividades antrópicas (deforestación, introducción de plantas, sistemas de cultivo, aplicación de agroquímicos, etc.), los cuales causan drásticos desequilibrios físicos al suelo (compactación y erosión por sobrepastoreo del ganado) y van causado una reducción en el potencial del inóculo (Cuenca, 2000). Además según Arcos (2000), el tiempo de permanencia de un suelo como potrero también afecta las poblaciones de HMA. El presente trabajo tiene como objetivo mostrar la relación existente entre la edad de establecimiento de las pasturas luego de la destrucción del bosque y algunos aspectos ecológicos de los HMA en paisajes de vega y lomerío en zonas rurales del municipio de Florencia (Caquetá), aportando al conocimiento de la biodiversidad de las micorrizas nativas y contribuyendo al desarrollo de futuras tecnologías de producción que involucren el aprovechamiento de nuestros recursos biológicos

MATERIALES Y MÉTODOS

La investigación se realizó en áreas rurales del municipio de Florencia, Caquetá, ubicado en la región del piedemonte amazónico, con temperatura promedio anual de 28 ºC, pluviosidad anual de 3.500 mm, altitud de 400 m, evapotranspiración entre 1.200 a 1.500 mm anuales y humedad relativa del 87%, según datos históricos reportados por IGACINPA (1993). Los promedios de los datos fisiográficos correspondientes a las zonas de muestreo fueron: altura 302 m, presión atmosférica 980,41 mb (milibares), temperatura 30,3 ºC y humedad relativa 62,5%. El paisaje corresponde a relictos de bosque húmedo tropical con alta fragmentación por transformación antrópica, con relieves predominantes de vega y lomerío, suelos bajo uso como pastura y con vegetación predominante de Brachiaria sp.

MUESTREO

Los muestreos se realizaron en áreas representativas de suelos de vega y lomerío, bajo establecimiento como pasturas predominantes de Brachiaria sp. y con edades a partir del establecimiento entre 15 años, 610 años y 11 o más años. En un total de 18 fincas se ubicaron 27 sitios, cada uno con un área de 1.000 m²; las muestras se tomaron a una profundidad entre 020 cm (horizontes 0 y A), con una distancia al macollo de la planta de 010 cm, empleando un tubo de PVC con 3,8 cm de diámetro y 25 cm de longitud. A cada sitio se le realizaron diez muestreos, para un total de 270 muestras de 200 g; las muestras de cada sitio se homogeneizaron, para obtener dos submuestras (20 g de suelo/cada una) para evaluar esporas y micelio, una submuestra de 1 g de raíz para evaluar colonización y una submuestra de 100 g de suelo, para las determinaciones físicoquímicas. Las variables ambientales fueron evaluadas directamente en campo utilizando un termohigrómetro digital marca KONUS; la altura y la presión con un altímetrobarómetro de campo marca KONUS y la posición geográfica con un GPS marca GARMIN 12 XL. Las muestras etiquetadas en bolsas plásticas se llevaron al laboratorio de microbiología de la Universidad de la Amazonía, allí se separaron las raíces del suelo, donde permanecieron a una temperatura de 4 ºC durante la valoración de las variables biológicas y físicoquímicas.

AISLAMIENTO Y CUANTIFCACIÓN DE ESPORAS

DETERMINACIÓN DE GÉNEROS

La determinación de géneros se realizó por parte del Instituto Sinchi, departamento del Amazonas. Las esporas fueron cuantificadas y separadas por morfotipos usando parámetros morfológicos como: color, tamaño, forma, características de las paredes, presencia de célula suspensoria, conexión hifal y color (Munsell), en esporas montadas en lactoglicerina, polivinillactoglicerol (PVLG) más Meltzer (1:1 v/v).

TINCIÓN DE RAÍCES

Se utilizó la metodología de Philips y Hayman (1970) con modificaciones de Sieverding (1983), empleando como colorante azul de Tripano.

CUANTIFICACIÓN DE LA COLONIZACIÓN DE RAÍCES POR HMA Y OTROS HONGOS

Se realizó utilizando el método de determinación del porcentaje de infección en lámina basado en los trabajos de Aristizábal (2004) y Posada (2001), empleando un total de diez raíces teñidas tomadas al azar por muestra. La colonización se evaluó teniendo en cuenta la presencia de vesículas, arbúsculos y/o hifas cenociticas (hifas) típicas de los HMA y micelio diferente al de HMA (otros hongos). Se calculó el porcentaje de colonización en base a la siguiente fórmula:

Porcentaje de colonización (%)= No. de campos con presencia de estructuras X 100 / No. total de campos observados (1)

Cuando se encontró presencia de vesículas o arbúsculos se asumió la presencia de una hifa que le da origen, aunque se cuantificaron solo cuando se encontraban hifas cenociticas. Basados en los trabajos de Nicholson y Schenck (1979), se estimó el grado de colonización total en Brachiaria sp; usando las siguientes categorías: colonización baja (020%), colonización media (20,150%) y colonización alta (>50%).

MICELIO EXTRAMATRICAL

ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Las variables analizadas son: micelio extramatrical (m/g), número de esporas (No./ 100 g de suelo), colonización total (%) y por otros hongos (%); sé determinó sus frecuencias individuales y acumuladas tanto para muestras totales como por paisajes. Para el análisis de las variables se empleó análisis de varianza por KruskallWallis y separación de medias por rangos empleando Tukey (p 0,05), para buscar diferencias en los datos totales y por paisajes (loma y vega) en cada grupo de edad para cada una de las variables empleando el programa SAS.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

POBLACIÓN DE HMA DE ACUERDO A LA EDAD DE ESTABLECIMIENTO DE LA PASTURA

Cualquiera que sea la edad de la pastura de Brachiaria sp, menos de cinco años, cinco a diez años o más de diez años, predominan los géneros Glomus (60%, 66,7% y 55,6%) “coincidente con los experimentos efectuados por Siqueira et al. (1990) en suelos ácidos con Brachiaria sp.” y Acaulospora (20%, 26,7% y 22,2%) respectivamente, mientras Gigaspora se encontró únicamente en lotes con edad inferior a cinco años y se pierde con el incremento de la edad de establecimiento, esto debido a que algunas esporas de HMA son tolerantes a condiciones ácidas y de alta concentración de Al (Wang et al., 1985; Wang et al.,1993), siendo así, el tiempo transcurrido desde el establecimiento de una pastura afecta la dinámica de las poblaciones de HMA, su estructura, diversidad y distribución, los cuales están relacionados con la estructura de la comunidad de plantas y la función del ecosistema (Grime et al., 1987; Hartnett et al., 1994; Streitwolf et al., 1997; van Der Heijden y Sanders, 2002). El cambio de la cobertura inicial por pastura de Brachiaria sp (cambio de hospederos) conlleva a cambios en las poblaciones de HMA (Tabla 1; Fig. 1), requiriendo de un periodo de más de diez años para que diferentes especies de HMA puedan recolonizar, adaptarse y diversificarse; confirmando lo declarado por Boddington y Dodd (2000), en donde afirman que el tipo de sistema productivo, como la agroforestería o el monocultivo pueden determinar la sostenibilidad del agroecosistema en términos de abundancia de HMA.

COLONIZACIÓN

Sin importar la edad de la pastura, los promedios de colonización de las raíces de Brachiaria sp. por HMA ubican a esta planta en una categoría media (20,1–50%), lo que indica que la planta es micótrofa y su dependencia de los HMA no es alta (Tabla 2), lo cual se ve representado por el 80,4% de las muestras (Tabla 3).

En los diez primeros años de establecimiento parece haber una mayor relación con los HMA para la toma de nutrientes (38,540,6%) en paisaje de loma, con una tendencia hacia la disminución; luego de los diez años los porcentajes de colonización disminuyen (19,7 %) posiblemente debido a que las plantas ya no tienen este grado de dependencia de los HMA para lograr mantenerse en el sistema. En vega al haber menos arrastre de los materiales, los requerimientos de HMA para la toma de nutrientes son menores y por ello por porcentajes se mantienen medios (20,1 a 27,7%); este patrón se mantiene sin importar la edad de establecimiento de las pasturas de Brachiaria sp. A medida que aumenta la edad de la pastura, la colonización de la raíz por HMA se mantiene estable o se reduce, mientras por hongos diferentes a los HMA se incrementa (Tabla 4 ), esto muestra posiblemente un mecanismo de competencia por el espacio radical, como ocurre con hongos saprofíticos como Fusarium oxysporum y HMA en sorgo (Fracchia et al., 2000) y la reducción de la necesidad de HMA a medida que transcurre el tiempo de establecimiento de las pasturas.

ESPORAS DE HMA

Cuando se deforesta una zona para su establecimiento como pastura en paisaje de loma, se encuentran bajos contenidos de esporas en los primeros cinco años; a medida que aumenta la edad se encuentra una tendencia al incremento (53%) del valor promedio de las esporas; tendencia que no se mantiene en vega donde se encuentra homogeneidad (Tabla 5). A medida que se incrementa la edad de establecimiento como pastura con Brachiaria, se incrementa la frecuencia de obtención de muestras, parches de distribución agregada (Anderson et al.,1983; Friese y Allen, 1991; Klironomos et al., 1999) con más de 1.500 esporas/100 g (58% 05 años; 78% 510 años; 88% más de 10 años), lo que coincide con la disminución de los porcentajes de colonización, ligado al bajo contenido de P y la pérdida de fertilidad en general del suelo. El contenido de esporas en los diez centímetros más cercanos a la raíz es variable (937 a 5.801 esporas/100 g), con promedios de 2.418,4 y 1.829,3 esporas/100 g para loma y vega respectivamente, sin encontrarse diferencias entre las distancias 05 ó 510 cm del macoyo, lo cual coincide con lo reportado (revisado por Cuenca (2000), acerca de la tendencia de las esporas a agruparse en la zona de la rizósfera de la planta huésped (07 cm de la raíz).

MICELIO EXTRAMATRICAL

El micelio encontrado en loma, sigue una tendencia al descenso (19,2%) en lotes de 510 años con respecto a 05 años, a promedios de 34,2 m/g (normales para suelos poco fertilizados), con una recuperación del 130,4% luego de diez años, a valores superiores a los obtenidos de 05 años (73,1 m/g); al contrario de lo que sucede en vega, donde primero se observa un incremento y luego un descenso a valores inferiores a los obtenidos de 05 años (Tabla 6). Cualquiera que sea la edad de establecimiento como pastura y el tipo de paisaje existente, existe una tendencia al incremento (2385%) de la proporción de muestras con contenidos de 025 m/g a 25100 m/g; esta proporción disminuye para contenidos de mas de 100 m/g, siendo en vega nula su presencia, manteniéndose este comportamiento en las edades de establecimiento de las pasturas y los tipos de paisaje; hecho que puede explicar la estabilidad del suelo en este agroecosistema al formar grandes agregados (Miller y Jastrow, 1992; Tisdall, 1991).

Dado lo anterior, podemos mencionar a manera de conclusión que: cualquiera que sea la edad de establecimiento de la pastura, predominan los géneros Glomus y Acaulospora; mientras Gigaspora se pierde con el incremento de la edad de establecimiento. El cambio de la cobertura inicial por pastura de Brachiaria sp requiere de un periodo de más de diez años para que diferentes especies de HMA puedan recolonizar, adaptarse y diversificarse.

En loma la relación de Brachiaria sp. con los HMA disminuye con la edad, siendo notorio después de diez años de establecida, en vega se mantiene media y estable, mientras la colonización radical por hongos diferentes a los HMA se incrementa, mostrando posiblemente un mecanismo de competencia por el espacio radical, que Brachiaria es más favorecido por la acción de hongos endófitos que por los HMA o que se está realizando una acción conjunta. Al deforestar una zona para establecer pasturas en paisaje de loma, se encuentran bajos contenidos iniciales de esporas con tendencia al incremento (frecuencia de obtención parches con más de 1.500 esporas/100 g) con la edad; tendencia que no se mantiene en vega donde se encuentra homogeneidad.

Deseamos agradecer a Wilson Rodríguez por el acceso al laboratorio de Microbiología; a la Universidad de la Amazonía por la financiación y apoyo a la investigación a través de la Vicerrectoría de Investigaciones. Agradecemos a Faver Álvarez, Juan Carlos Suárez, Wilson Chacón y Adriana Sánchez por su colaboración en la recolección de datos y muestras.

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