BRIÓFITOS REÓFILOS DE TRES QUEBRADAS DEL PÁRAMO DE MAMAPACHA, CHINAVITA (BOYACÁ-COLOMBIA)

Rheophilic Bryophytes of Three River of the Páramo de Mamapacha, Chinavita (Boyacá-Colombia)

MAYER ISNARDO LAGOS-LÓPEZ¹, Biólogo; FAUSTO ALEXIS SÁENZ- JIMENEZ¹,Biólogo; MARÍA EUGENIA MORALES-PUENTES², M.Sc. cand. Ph. D.

¹Grupo de Investigación Herbario UPTC. isnardolagos@yahoo.es - fsaenzj@yahoo.es
²Línea Sistemática Profesora Asistente Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, Tunja, Boyacá, Colombia. Avenida central del Norte, Edificio Central C-119. Tunja, Colombia. memoralesp@unal.edu.co.

Presentado 31 de julio de 2007, aceptado 25 de enero de 2008, correcciones 11 de febrero de 2008.

RESUMEN

En este estudio se encontraron 42 especies de briófitos reófilos (21 musgos, 20 hepáticas, 1 antocero), 18 son nuevos registros para Boyacá. Las familias con mayor riqueza de especies son Bartramiaceae (4 spp.), Brachytheciaceae, Dicranaceae, Pallaviciniaceae y Jungermanniaceae (3 spp. cada una). Los briófitos están condicionados por el grado de exposición al ambiente, la disponibilidad de rocas y la competencia con otros briófitos. Finalmente se presenta un catálogo comentado con datos morfológicos, de distribución y ecológicos para las especies.

Palabras clave: briófitos reófilos, catálogo, páramo, quebradas.

In this study, 42 species of rheophylic bryophytes (21 mosses, 20 liverworts, 1 hornwort) were found. Of them 18 are new reports for Boyacá province. The families with more richness of species are Bartramiaceae (4 spp.), Brachytheciaceae, Dicranaceae, Pallaviciniaceae and Jungermanniaceae (3 spp. each one). The bryophytes establishment is conditioned by the exhibition grade to the atmosphere, the availability of rocks and the competition with other bryophytes. Finally, a commented catalogue with morphological, distribution and ecological data of the species is presented.

Key words: Rheophylic bryophytes, catalogue, paramo, river.

INTRODUCCIÓN

Los briófitos reófilos son musgos, hepáticas y antoceros que se encuentran asociados a aguas en movimiento; los briófitos que se adaptan a los ambientes acuáticos deben responder a gradientes ambientales, como la corriente del agua y la fluctuación del nivel, según los cuales se pueden diferenciar dos grupos de briófitos: acuáticos obligados cuyas especies son aptas para tolerar solo un rango estrecho de fluctuación del nivel de agua y los acuáticos facultativos toleran fluctuaciones considerables, se encuentran a menudo totalmente sumergidas y en algunos casos expuestas a periodos de desecación muy amplios (Vitt y Glime, 1984), son esenciales en la conservación de cuencas hidrográficas y en el mantenimiento de la calidad del agua, debido a que retienen sedimentos, absorben metales pesados y oxigenan el agua (Delgadillo y Cárdenas, 1990). A pesar de estas características, en el país los únicos estudios conocidos son los de Linares y Churchill (1997) y Lagos y Sáenz (2002). Se resalta que fenómenos como la destrucción de los páramos (Aguirre et al., 2000) y el deterioro de las cuencas hidrográficas de alta montaña se están presentando progresivamente en el territorio boyacense (Reyes et al., 1995), aspecto que segrega la distribución y pérdida de hábitat de las comunidades de briofitos. Este manuscrito se centra en el estudio de los briófitos reófilos del páramo de Mamapacha, a través de un gradiente altitudinal, entre 3.050 y 3.200 m de altitud. Así mismo, se estimó la diversidad alfa (riqueza de especies), cobertura y diversidad beta de las especies de briófitos reófilos encontradas en tres quebradas del área de interés; la información se presenta en forma de un catálogo con descripciones, datos ecológicos, distribución e ilustraciones.

MATERIALES Y MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDIO

El páramo de Mamapacha se encuentra en Boyacá (Colombia), entre los municipios de Garagoa, Chinavita, Ramiriquí, Zetaquira y Miraflores, a 0.5º11’N, 73º17’W; tiene aproximadamente 7.718 ha, clima frío y muy húmedo, temperatura promedio 6-18 ºC y lluvias de 1.000-4.000 mm/año (Corpochivor, 1996; Figura 1). Se distinguen dos tipos de ecosistemas: bosque andino, con especies de Weinmannia silvatica, Clusia multiflora, Brunellia occidentales, Miconia cf. cundinamarcensis y Geissanthus sp., y páramo con Calamagrostis effusa, Chusquea tessellata, Pernettya sp., Gaultheria anastomosans y Espeletia sp. (Sánchez y Vega, 2002; Camacho y Hernández, 2002). Así mismo, esta zona presenta deforestación, quemas, cultivos, explotación minera y ganadería (Lagos y Sáenz, 2002).

Se realizaron cuatro salidas de campo entre junio y noviembre en las que se estudiaron tres quebradas; en cada una de éstas se efectuaron cuatro transectos, de 5 m de longitud cada 50 m de altitud, en un gradiente altitudinal de 3.050 a 3.200 msnm. Se hicieron levantamientos en todas las rocas a lo largo de cada transecto. Igualmente, se tomaron medidas de cobertura con una plantilla cuadriculada (x 1 cm²) de acetato transparente de 30 x 20 cm ( Figura 2) modificado de Iwatsuki (1960), debido a la irregularidad, variación del tamaño y la forma de las rocas, aspectos que sumados con la corriente del agua hacen que las comunidades de briófitos reófilos se fragmenten considerablemente (Lagos y Sáenz, 2002). Para la toma de datos se siguió la matriz propuesta por Hyvönen (1991) y modificada por Churchill y Linares (1995). Así mismo, se tomaron datos como: ubicación sobre la roca, relación con la corriente de agua y distribución en la roca. La abundancia se estimó por observación según la escala de Braun-Blanquet (1979); los briófitos se recolectaron bajo la numeración de Lagos y Sáenz (050-378) y se depositaron en el Herbario de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia (UPTC) con duplicados en el Herbario Nacional Colombiano (COL). La determinación del material se efectuó con el uso de claves como: Gradstein (1996), Gradstein (1997), Fulford (1963), Fulford (1966), Fulford (1968), Fulford (1976), Santana y Aguirre (1987), Uribe y Aguirre (1997), Sharp et al. (1994), Sharp et al. (1994a) y Churchill y Linares (1995). Posteriormente se corroboró con especialistas y con colecciones de referencia de los Herbarios UPTC y COL. La diversidad alfa se evaluó con la riqueza de especies de Mclntosh (Krebs, 1985); además, se calculó la diversidad b (distribución) con el índice de Whittaker (Magurran, 1989) y el coeficiente de similaridad de Jaccard (Magurran, 1989).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE BRIÓFITOS

La quebrada uno, presenta sitios expuestos al macroclima y lugares con vegetación de matorral que no sobrepasan los 2 m de altura; se encuentra fragmentada por caminos de herradura y vegetación con indicios de quema. Se registran 25 especies de briófitos (Tabla 1) entre las que abundan taxones de zonas abiertas como musgos acrocárpicos, que según Belland y Schofield (1994) son indicadores de sitios con disturbios. A los 3.050 m de altitud se registran dos especies de hepáticas Riccardia sp. e Isotachis tenax, y una combinación de especies de zonas abiertas (Racomitrium cucullatifolium, Platyhypnidium aquaticum, Philonotis uncinata y Brachythecium occidentale) y taxones de hábitats sombríos y húmedos (Fissidens weirii, Cyclodiction roridum, Leucomium strumosum y Megaceros vincentianus) relegadas a zonas poco expuestas de la roca o al límite de contacto con el agua (Churchill y Linares, 1995; Linares, 1986). A los 3.100 msnm se presenta un mayor número de hepáticas (4) con respecto al primer transecto, aspecto que se puede explicar por la presencia de un ambiente más húmedo y sombrío generado por una cobertura de vegetación vascular mayor (Iwatsuki, 1960). A 3.150 m de altitud se presentó una riqueza de especies escasa (7), que se puede atribuir a que la zona se encuentra expuesta al ambiente y presenta una cobertura de vegetación vascular disminuida (Lagos y Sáenz, 2002). En el rango de los 3.200 msnm se halló un número mayor de especies con respecto a los demás transectos de esta quebrada atribuido a la presencia de rocas de mayor tamaño que permiten el establecimiento de un buen número de especies de briofitos (Glime y Vitt 1987) como Cephaloziella fragillima, Philonotis uncinata y Racomitrium cucullatifolium, característicos de ambientes abiertos. Las especies representativas de esta quebrada son Atractylocarpus longisetus, Jungermannia hyalina, Leucomium strumosum, Riccardia sp., Isotachis serrulata y Cryptochila grandiflora.

COBERTURAS

La cobertura briofítica se relaciona directamente con el grado de exposición de la quebrada al macroclima reinante del páramo de Mamapacha (Lagos y Sáenz, 2002); los briófitos reófilos exhiben sus mayores coberturas en ambientes sombríos protegidos por un estrato alto de vegetación vascular donde la fotosíntesis se incrementa con el contenido de agua y permite el aumento de la biomasa (Glime y Vitt, 1984). Esta situación se observa en la quebrada tres, que exhibe los porcentajes de cobertura más altos (57.096 cm²) y la presencia de una vegetación vascular exhuberante. En contraste con lugares abiertos como la quebrada 1 (17.663 cm²) y la mayoría de los transectos de la quebrada 2 (23.482 cm²), donde la cobertura briofítica se reduce por la incidencia de la radiación solar (Richards, 1984). Las especies de briófitos reófilos Brachythecium occidentale(42591,7 cm²), Riccardia sp. (6932,8 cm²), Atractylocarpus longisetus (5619,1 cm²), Isotachis serrulata (3344,2 cm²) y Plagiochila aff. aerea (3260,4 cm²) se destacan por registrar una mayor cobertura en el páramo de Mamapacha.

SIMILARIDAD ENTRE RANGOS ALTITUDINALES

En la Tabla 2 se observa la disimilaridad entre las quebradas, esto es atribuido a las diferencias en cuanto a la fisonomía y cobertura de vegetación vascular. Al hacer la comparación de las especies comunes en las tres quebradas, es posible establecer que taxones como Brachythecium occidentale, Fissidens weiriiy Riccardiasp., presentan una amplia distri-bución y colonizan diferentes ambientes en luz y humedad. Los transectos realizadosa los 3.050 m de altitud, registran el valor de similaridad más alto (0,33) entre las que-bradas uno y tres, con cuatro especies en común (Brachythecium occidentale, Riccardiasp.,Platyhypnidium aquaticumy Megaceros vincentianus), en comparación con las quebradas dosy tres donde el valor de simalaridad es de 0,27. A 3.100 msnm las quebradas uno y dospresentan el valor de similaridad más alto de todo el muestreo (0,38), atribuido a quela vegetación vascular ofrece una amplia cobertura alrededor de las mismas con luzy humedad similares, condición que favorece la presencia de cinco especies comunesAtractylocarpus longisetus, Philonotis uncinata, Fissidens weirii, Symphyogyna bogotensisyCryptochila grandiflora.El valor más bajo (0,095) a este rango altitudinal se presenta enlas quebradas dos y tres, por los ambientes más expuestos y una menor humedad.

Los transectos a los 3150 msm, muestran bajos índices de similaridad entre lasquebradas dos y tres (0,25) con las especies Fissidens weirii, Brachythecium occidentale,Riccardiasp. y Calypogeia andicola;sin embargo, el valor menos similar en este rangoaltitudinal está entre las quebradas uno y tres, con la especie Cryptochila grandiflora. Elmayor valor de similaridad a los 3.200 m (0,15) se observa entre las quebradas dos ytres con dos especies Brachythecium occidentaley Monoclea gottschei,mientras que lasquebradas uno y dos presentan el valor de similaridad más bajo (0,05) y una especiecomún (Fissidens weirii).

DIVERSIDAD BETA

La quebrada tres presenta el valor de diversidad beta (índice de Whittaker) más alto(1,62), atribuido a la variación en la composición de especies en los cuatro transectosde la quebrada. Las quebradas uno y dos muestran un número mayor de especies encomún, en un ambiente abierto o semicubierto constante, aspecto que produce unaescasa variación en la composición de especies y se refleja en los valores de diversidadbeta (1,22 y 1,43 respectivamente)

Se registraron un total de 42 especies distribuidas en 35 géneros y 29 familias (Tabla 3). 21 especies corresponden a musgos, 20 a hepáticas y 1 a anthoceros. En la claseBryopsidalas familias que presentan la mayor riqueza son: Bartramiaceae (4 spp.),Brachytheciaceae (3 spp.), Dicranaceae (3 spp.) y Pilotrichaceae (2 spp.); igualmentePallaviciniaceae (3 spp.), Jungermanniaceae (3 spp.) y Balantiopsaceae (2 spp.) sonlas más representativas para la clase Hepaticopsida. Anthocerotopsida está represen-tada por la familia Dendrocerotaceae con Megaceros vincentianus.Los géneros de brió-fitos con mayor número de especies son: Philonotis(3 spp.), Symphyogyna(3 spp.),Brachythecium(2 spp.), Campylopus(2 spp.) e Isotachis(2 spp.), los géneros restantes conuna especie.

Se hallaron 18 nuevos registros para Boyacá, de los cuales 10 son musgos: Fissidens weirii,Philonotis thwaitesii, Philonotis scabrifolia, Philonotis uncinata, Thamnobryum fasciculatum,Trichosteleum fluviale, Trachyxiphium variabile, Plagiomnium rhynchophorum, Leucomiumstrumosumy Cyclodiction roridum;siete son hepáticas: Monoclea gottschei, Symphyogynabrogniarti, Radula episcia, Isotachis tenax, Jungermannia hyalina, Lepidozia incurvata, Plagiochilaaff. aereay un anthocero Megaceros vincentianus.

CATÁLOGO DE BRIÓFITOS REÓFILOS DEL PÁRAMO DE MAMAPACHA

Andreaea nitida Hook. f. y Wilson. En manojos den-sos. Hojas elípticas, ápice obtuso, costa débil. Cé-lulas superiores rectángulo-redondeadas. Presen-cia de pseudopodio. En Mamapacha se encuentraa 3.100 m sobre rocas en zonas abiertas, Lagos Saenz99, 102a(UPTC ; Figura 3)

Bartramiaceae

Philonotis scabrifolia (Hook. f. y Wilson) Braithw. Vástagos ramificados suberectos. Hojas lanceoladas, ápice acuminado, costa simple, fuerte largo excurrente. Células rectangulares con papilas prominentes por las dos superficies. Nuevo registro para Boyacá. A 3.100 m en ambiente sombrío protegido por arbustos, en base de roca y flota en el agua. Lagos y Sáenz 237b (UPTC; Figura 4).

Philonotis uncinata (Schwägr) Brid. En céspedes cortos. Tallos erectos rojizos. Hojas lanceoladas, ápice acuminado, costa simple prominente, largo excurrente. Células romboidales y papilosas en el extremo superior de la hoja. Nuevo registro para Boyacá entre 3.050 y 3.200 m en zonas expuestas. Lagos y Sáenz 053, 94a, 118, 165, 167b (UPTC).

Philonotis thwaitesii Mitt. En manojos densos. Tallos suberectos. Hojas lanceoladas, distantes, ápice acuminado, costa simple, fuerte y subpercurrente. Células mediales rectangulares y papilosas. Nuevo registro para Boyacá, entre 3.100 y 3.150 m, en sitios cubiertos por vegetación. Pende sobre las rocas cerca de la superficie del agua. Lagos y Sáenz 177, 234 (UPTC).

Brachytheciaceae

Brachythecium cirriphyloides Mcfarland. En manojos. Hojas de los tallos ovadas, angostándose abruptamente hasta ápices largos, costa simple hasta 3/4 de la longitud de la lámina. Hojas de las ramas ovado lanceoladas, costa simple, hasta 2/3 de la longitud de la lámina. Células de la lámina lisas, fusiformes. Células alares. Setas largas, urna cilíndrica. En zonas parcialmente sombreadas, entre 3.100 y 3.200 m. Lagos y Sáenz 201, 204c, 235, 276 (UPTC). Brachythecium occidentale(Hampe) A. Jaeger. En colchones. Tallos erecto patentes. Hojas del tallo ovado triangulares angostándose gradualmente con decurrencia corta. Hojas de la rama ovadas, costa simple hasta 2/3 de la lámina. Células de la lámina lisas, flexuoso-lineales. Abundante, entre 3.050 y 3.200 m, en zonas abiertas o sombrías. Lagos y Sáenz 117, 121, 123b, 132, 133, 134, 136a, 140, 144, 145, 147, 148, 176, 184, 186, 188b, 205a, 207, 219, 220, 222a, 224, 225, 229 ,230a, 231, 246, 248, 249, 250, 252, 253, 255, 256, 257, 258, 260, 262, 266, 269, 270, 273, 278, 280, 284, 285, 286b, 287, 288, 289b, 290a, 291, 293, 295, 296, 297a, 299, 301, 303, 305 y 307 (UPTC, COL).

Platyhypnidium aquaticum (A. Jaeger) M. Fleisch. En colchones. Hojas anchamente ova- das, erecto-patentes, cóncavas en la base, costa débil hasta 1/2 de la lámina. Células medias de la lámina oblongo-lineales. Entre 3.050 y 3.200 m, en sitios abiertos o sombríos. Lagos y Sáenz 124, 179, 181, 185, 187, 189, 216, 222b, 227, 232b, 251, 281, 283, 286a, 294, 297b, 298, 302, 304 y 306 (UPTC).

Dicranaceae

Campylopus cf. perexilis (Müll. Hal.) Paris. Plantas en manojos suaves. Hojas lanceoladas. Ápice espinoso-dentado parcialmente hialino. Costa de más de 1/3 del ancho de la hoja. Células superiores subcuadradas a corto rectangulares. A 3.050 m, en zonas semicubiertas. Lagos y Sáenz 113 (UPTC). Campylopus cf. trivialis Müll. Hal. ex E. Britton. En manojos suaves. Tallos erectos poco ramificados. Hojas lanceoladas, erecto-patentes hasta adpresas. Costa simple, gruesa, ocupa 1/3 de la lámina. Células de la lámina, lisas y rectangulares. Células basales hialinas y alargadas. Setas largas, lisas y cisneas. En zona semicubierta. Lagos y Sáenz 308a (UPTC).

Fissidentaceae

Fissidens weiriiMitt. En manojos o solitarias. Tallos simples erectos. Hojas lanceoladas conduplicadas, limbadas (tres capas de células). Costa simple prominente. Células de la lámina pluripapilosas, isodiametricas. Nuevo registro para Boyacá entre 3.050 y 3.200 m, en zonas poco expuestas y sombrías, sobre rocas con poco impacto del agua. Lagos y Sáenz 66a, 94d, 95b, 96, 114 (UPTC; Figura 6).

Fontinalaceae

Fontinalis bogotensis Hampe. En tapices unidos al sustrato. Tallos con ramas irregularmente pinadas. Hojas ovado-lanceoladas, ecostadas, cóncavas y en tres filas. Células medias anchamente lineales. Setas cortas, urna corto-oblonga, cilíndrica. En zonas expuestas o semicubiertas, entre 3.050 y 3.100 m. Lagos y Sáenz 95b, 96, 126, 128a (UPTC).

Racomitrium cucculatifolium Hampe. En manojos densos. Tallos patentes con ramas laterales cortas. Hojas lanceoladas. Costa subpercurrente. Células mediales porosas, largo-rectangulares. Entre 3.050 a 3.100 m, sobre rocas, en zonas abiertas. Lagos y Sáenz 61, 91, 111 (UPTC).

Leucomiaceae

Leucomium strumosum (Hornsch.) Mitt. En tapices delgados. Tallos con ramas irregularmente pinadas. Hojas ovado-lanceoladas, ecostadas, ápices acuminados. Células lisas y fusiformes. Cápsulas inclinadas, urna ovoide a cilíndrica. Nuevo registro para Boyacá, en zonas abiertas, entre 3.050 y 3.200 m. Lagos y Sáenz 60, 61b, 92, 97, 100a, 102b, 115 (UPTC).

Mniaceae

Plagiomnium rhynchophorum (Hook.) T. J. Koponen. En tapetes delgados o manojos den-sos. Tallos postrados. Hojas oblongas más o menos complanadas, crispadas en seco. Nervio simple y percurrente. Células mediales redondo-hexagonales. Nuevo registro para Boyacá. Penden en zonas sombrías a 3.200 m. Lagos y Sáenz 201d, 210b, 214a (UPTC).

Pilotrichaceae

Cyclodiction roridum (Hampe) Kuntze. Postrado. Tallos ramificados. Hojas oblongoovadas, crispadas en seco, débilmente complanadas en húmedo. Costa doble delgada. Células mediales hexagonales y lisas. Nuevo registro para Boyacá, entre 3.050 y 3.100 m, en zonas semicubiertas por vegetación vascular, crece postrada y bien adherida sobre la roca y protegida del impacto del agua. Lagos y Sáenz 119c, 135d, 137c, 139, 141a, 146a, 151, 156, 168 (UPTC).

Trachyxiphium cf. variabile (Mitt.) W. R. Buck. En tapetes densos. Tallos patentes, ramas irregularmente pinnadas. Hojas lanceoladas, falcado secundas. Células lineales lisas. Costa doble percurrente. Nuevo registro para Boyacá, a 3.050 m, en lugares semicubiertos. Lagos y Sáenz 135c (UPTC).

Sematophyllaceae

Thamnobryaceae

Thamnobryum fasciculatum (Hedw.) I. Sastre. Plantas robustas en manojos ralos. Tallos primarios rastreros, tallos secundarios dendroides. Hojas de los tallos primarios escafoides ovado triangulares, hojas de los tallos secundarios débilmente complanadas, oblongo liguladas. Costa simple. Células romboideo-fusiformes, lisas. Nuevo registro para Boyacá, entre 3.150 y 3.200 m, en zonas sombreadas con alto impacto del agua y en el sentido de la corriente. Lagos y Sáenz 198, 199a, 200, 201, 202, 204d, 205b, 206, 207, 208, 209, 211, 212, 213 (UPTC).

Thuidiaceae

Thuidium peruvianum Mitt. En tapices densos. Tallos rastreros con paráfilos ramificados y papilosos, ramas tripinadas. Hojas de los tallos anchamente ovadas. Hojas de las ramas ovadas. Costa subpercurrente. Células unipapilosas, papilas largas y curvadas. En zonas abiertas, entre 3.050 y 3.100 m. Lagos y Sáenz 119d, 122, 123a, 127, 193b, 241d (UPTC).

CLASE HEPATICOPSIDA

Aneuraceae

Riccardia sp. S. Gray. Plantas talosas postradas, regularmente pinadas. Talo con rizomas cortos en la base. Márgenes de las ramas enteros. Crece adherida a la roca en lugares sombríos y abiertos, entre 3.050 y 3.200 m. Lagos y Sáenz 53b, 64, 69, 70, 71, 112, 114, 115, 119a, 120b, 130, 131, 138, 140, 141b, 142, 143, 145, 146b, 151, 152ª, 153, 155, 158, 164, 166, 167a, 168, 173a, 175, 180, 182, 190, 218a, 228, 254, 263, 264, 265, 267, 271, 272, 274, 275, 279, 282, 300b (UPTC, COL).

Arnelliaceae

Gongylanthus liebmanianus (Lindenb. y Gott.) Steph. Postrada. Hojas oblongas, súcubas, opuestas con las bases dorsales unidas, márgenes enteros. Células elongadas. A 3.200 m, en zonas abiertas. Lagos y Sáenz 72 (UPTC).

Isotachis serrulata (Sw.) Gott. En manojos. Hojas anchamente ovadas, bífidas hasta 1/4 de su longitud. Márgenes enteras a menudo con dientes laterales cortos. Anfigastros oblongo orbiculares, bífidos en 1/3 de su longitud. Células medias de la lámina largo rectangulares. Entre 3100 y 3200 m, en zonas abiertas. Lagos y Sáenz 55a, 57, 79, 80a, 89, 90, 108, 109, 110 (UPTC). Isotachis aff. tenax Steph. Ascendentes. Hojas lanceoladas, bífidas hasta la mitad de su longitud. Anfigastros bífidos similares a las hojas pero más pequeños. Nuevo registro para Boyacá, entre 3.050 y 3.100 m, en zonas cubiertas o semicubiertas. Lagos y Sáenz 128b, 238, 293c, 241c (UPTC).

Calypogeiaceae

Calypogeia andicola Bischler. Reptantes. Hojas oblongo ovadas, inserción oblicua. Anfigastros bífidos, sin dientes laterales. Células hexagonales. Entre 3.100 y 3.200 m en lugares sombríos y abiertos, asociada a Fissidens weirii, Metzleria longiseta, Symphyogyna bogotensis y Cyclodiction roridum. Lagos y Sáenz 59, 94c, 137b, 239b, 259, 268 (UPTC).

Cephaloziellaceae

Cephaloziella fragillima (Spruce) Fulf. Postradas. Tallos delgados. Hojas anchamente ovadas, bífidas hasta 1/2 de su longitud. Inserción transversa. Células subcuadradas a rectangulares. Crece entrelazada con otros briófitos, en zonas abiertas a 3.200 m. Lagos y Sáenz 51, 66b, 193c (UPTC).

Jungermanniaceae

Cryptochila grandiflora(Lindenberg y Gottsche) Grolle. Erectas en manojos. Hojas ovadoorbiculares, adpresas lateralmente al tallo. Inserción transversal. Bases decurrentes. Células de la lámina subcuadradas a rectangulares. Entre 3.100 y 3.150 m, en zonas abiertas o semicubiertas. Lagos y Sáenz 80b, 82, 83b, 87, 101a, 106, 160, 261 (UPTC). Jungermannia hyalina Lyell ex Hook. Erectas. Hojas ovadas, más largas que anchas, súcubas, inserción transversal. Bases corto-decurrentes. Células redondeadas con pequeños trígonos. Crece en zonas semicubiertas y descubiertas de vegetación vascular, entre 3.150 y 3.200 m. Lagos y Sáenz 69, 71, 85a, 86 (UPTC). Lophozia sp. (Dum.) Dum. Erectas. Hojas ovado lanceoladas, bífidas hasta 1/4 de su longitud, márgenes con 1 ó 2 dientes en la parte basal de la hoja. Células rectangulares con trígonos. En zonas abiertas. A 3.150 m asociada con Jungermannia hyalina. Lagos y Sáenz 86b (UPTC).

Lepidoziaceae

Lepidozia incurvata Lindenb. En tramas. Tallos con ramas tripinadas. Hojas cuadrífidas, con inserción oblicua. Anfigastro cuadrífido. Células de la lámina cuadradas a rectangulares. Nuevo registro para Boyacá, entre 3.150 y 3.200 m en lugares descubiertos hacia los extremos de las quebradas. Lagos y Sáenz 15, 77, 84 (UPTC).

Marchantia polymorpha L. Talosas postradas con lóbulos bifurcados gruesos. Superficie dorsal con abundantes poros blancos, superficie ventral con escamas y rizoides hialinos. Crece en lugares sombríos a 3.100 m. Lagos y Sáenz 45, 233a (UPTC; Figura 7).

Metzgeriaceae

Metzgeria filicina Mitt. Postradas. Talo débilmente acanalado con nervio angosto ramificado bipinadamente. Pelos marginales en grupos de dos. Células hexagonales. En zonas semicubiertas. A 3.200 m, entre cojines de Thamnobryum fasciculatum, también solitaria pende en el sentido de la corriente. Lagos y Sáenz 204a, 215 (UPTC).

Monocleaceae

Monoclea gottschei Lindenb. Postradas. Talo sin línea media. Superficie dorsal sin poros, con puntos blancos. Márgenes crispado-onduladas. Células largas rectangulares a romboidales. Nuevo registro para Boyacá. En zonas cubiertas o semicubiertas por vegetación vascular, entre 3.150 y 3.200 m, asociada con Brachythecium occidentale, sobre el cual forma una lámina. Lagos y Sáenz 188a, 210a, 289a, 290b, 292, 300b (UPTC).

Pallaviciniaceae

Symphyogyna bogotensis (Gott.) Steph. Talosas dendroides. Talo entero, estípite verde rojizo. Dientes marginales, hasta cuatro células de largo en forma de anzuelo. Células marginales cuadradas a subrectangulares. Entre los 3.050 y 3.200 m, sobre rocas en lugares de aguas quietas, en zonas expuestas y sombrías. Lagos y Sáenz 058, 088, 094b, 137b, 173b, 193a, 293a (UPTC). Symphyogyna brasiliensis Nees. Talosas procumbentes. Talo entero, bifurcado dicotómicamente, con un nervio medio. Células marginales rectangulares a cuadradas. Células alares hexagonales isodiamétricas. En zonas semicubiertas de vegetación, a los 3.050 m. Lagos y Sáenz 135b (UPTC).

Pelliaceae

Noteroclada confluens Tayl. ex Hook. y Wils. Postradas. Tallos aplanados dorsiventral-mente. Hojas ovadas, inserción longitudinal, márgenes enteras. Células de la lámina corto rectangulares. A 3.100 m, en zonas cubiertas asociada con Philonotis thwaitesii. Lagos y Sáenz 236b (UPTC).

Plagiochilaceae

Plagiochila aff. aerea Tayl. Erectas. Hojas súcubas ovadas, alternas, asimétricas, con bases decurrentes y margen dorsal reflexa, márgenes apical y central dentadas. Células del margen redondeadas con trígonos conspicuos. Nuevo registro para Boyacá, entre 3.100 y 3.200 m, en zonas cubiertas y semicubiertas. Lagos y Sáenz 178a, 201c, 214c 237a, 240, 241b (UPTC).

Radulaceae

Radula episcia Spruce. Ramificadas dicotómicamente, irregularmente pinadas. Hojas incubas, bilobuladas. Lóbulo dorsal ovado-orbicular. Lóbulo ventral triangular, el margen lateral más o menos paralelo al eje, aurícula no voluta, no se extiende sobre el tallo. Células con paredes delgadas. Nuevo registro para Boyacá, en zonas semicubiertas, entre 3.050 y 3.150 m, sobre rocas expuestas al impacto del agua y asociadas con Fissidens weirii, Ricardia sp. y Megaceros vincentianus. Lagos y Sáenz 152b, 194, 195, 197 (UPTC).

Trichocoleaceae

Trichocolea tomentosa (Sw.) Gott. Reptantes bipinadas. Hojas súcubas, asimétricas, inserción oblicua, divididas en seis segmentos. Lámina de cuatro células de alta. Anfigastros similares a las hojas. Células largo rectangulares. A los 3.200 m, en zonas cubiertas sobre Brachythecium cirriphylloides. Lagos y Sáenz 204b (UPTC).

CLASE ANTOCEROTOPSIDA

Megaceros vincentianus (Lehm. y Lindenb.) Campb. Talosas, sin costa, con márgenes conspicuos y bordes finamente crispados. Presenta células epidérmicas sin trígonos. Anteridios solitarios con esporofitos erectos largos. En Mamapacha se encuentra de 3.050 a 3.150 m. Es un nuevo registro para Boyacá. Lagos y Sáenz 120a, 150, 159, 175, 192, 196, 217, 218b, 221, 226, 230, 242, 243, 244a (UPTC).

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia, especialmente al Herbario UPTC por el soporte logístico. Al Herbario Nacional Colombiano (COL) por permitir el ingreso a consultar las colecciones. A los Doctores E Linares, RS Gradstein, BM Pinzón y BL Rodríguez por sus orientaciones y determinación de algunas especies.

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