DISTRIBUCIÓN ESPACIAL Y TEMPORAL DE NÁYADES DE ODONATOS EN LOS HUMEDALES LA VACA Y SANTA MARÍA DEL LAGO, BOGOTÁ, COLOMBIA
Spatial and Temporal Distribution of Dragonflies Naiads in Wetlands La Vaca and Santa Maria del Lago, Bogotá, Colombia
MARÍA INÉS MORENO PALLARES1, Ms.C.; GABRIEL HERNANDO GUILLOT MONROY1, Biólogo.
1 Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá.
Autor para correspondencia: Carrera 30 # 45-03, Bogotá-Colombia. Edificio 421, oficina 205, extensión 11319, mimorenop@unal.edu.co. ghguillotm@unal.edu.co
Presentado 16 de junio de 2011, aceptado 1 de noviembre de 2011, correcciones 4 de julio de 2012.
RESUMEN
Se evaluaron la variación espacial y temporal de las comunidades de náyades de odonatos y su asociación al estado de rehabilitación de hábitat en los humedales La Vaca y Santa María del Lago. Mediante técnicas estandarizadas de recolección de macroinvertebrados, se realizaron cuatro muestreos en cada humedal a lo largo de un año en puntos a la entrada y salida y en el espejo de agua de los humedales. Se encontró un gradiente en la distribución de la abundancia de las náyades en ambos humedales, según el cual la comunidad presenta mayor número de ejemplares en los puntos de muestreos que se ubican espacialmente a mayores distancias de los sitios de vertimientos. Al comparar la composición entre los humedales La Vaca y Santa María del Lago mediante la evaluación de la diversidad beta, se encontró heterogeneidad de las comunidades de ambos ecosistemas. El gradiente en la distribución de la abundancia de las náyades observado en ambos humedales se ajusta a una respuesta de las especies en términos de tolerancia a las variables ambientales.
Palabras clave: distribución espacial y temporal, humedales, libélulas, náyade, Odonata.
We evaluated the spatial and temporal variation in communities of dragonfly's naiads and their association to the habitat rehabilitation status in LaVaca and Santa María del Lagowetlands. Four samplings were carried out in several sites of each during a year. Macroinvertebrates were collected at the entryande exit flow, and in open waters of the wetlands using standard techniques. We found a gradient in the distribution of the abundance of nymphs in both wetlands, where naiads community had the highest number of individuals in the places located farther from the dumping sites. Comparing the community s composition between wetlands La Vaca and Santa María del Lago through the beta diversity, heterogeneity was found in both ecosystems. The gradient in the distribution of the abundance of naiads observed in both wetlands fits with to a response of the species in terms of tolerance to the environmental variables.
Key Words: Drangonfly, naiads, Odonata, spatial and temporal distribution, wetlands.
INTRODUCCIÓN
El orden Odonata es un grupo destacado de la clase Insecta por su amplia distribución en los ecosistemas acuáticos, su capacidad depredadora, abundancia, diversidad y exigencias ecológicas (González y Novelo, 1996; Dommanget, 1998; Corbet, 1999). Es por esto, que se le considera un orden importante en la dinámica natural de las poblaciones y por lo tanto, parte esencial en muchos ecosistemas y significativo al momento de realizar estudios de rehabilitación de los ambientes acuáticos (Arnett, 1985; Dommanget, 1998). Teniendo en cuenta desde un punto de vista ecológico, que la diversidad en una comunidad depende de la forma como se reparten los recursos y la energía a través de redes biológicas complejas, su estudio puede ser una de las aproximaciones más útiles al análisis comparado de comunidades, de tal manera que la biodiversidad se considera el principal parámetro que puede medir de manera directa o indirecta el impacto provocado por las actividades humanas dentro de un ecosistema (Halffter y Ezcurra, 1992). La Secretaría Distrital de Ambiente de la Ciudad de Bogotá y la Empresa de Acueducto de Bogotá trabajan por la conservación y recuperación ecológica de los elementos constitutivos del sistema hídrico, como principal conector ecológico del territorio urbano y rural. Tales elementos incluyen los humedales y los remanentes de vegetación nativa, así como su composición biótica original y su funcionalidad ecológica (Secretaria Distrital de Bogotá, 2008).
Los humedales urbanos de Bogotá son ecosistemas severamente degradados. Sin embargo, aún conservan algunos elementos de flora y fauna nativa, pero están amenazados. Esta biota es representativa de estos ecosistemas y de la sabana de Bogotá. Además los humedales ofrecen múltiples funciones y servicios ambientales a la ciudad. Para hacer una evaluación confiable de la diversidad de especies, es de gran importancia considerar la escala espacial y temporal en la que se va a trabajar, dado que los procesos que la direccionan cambian sensiblemente de acuerdo a este factor (Arellano y Halffter, 2003). A través del estudio de la variación de las comunidades de odonatos en humedales con diferentes años de rehabilitación, se determinó si el tiempo de rehabilitación influye en el establecimiento de especies de odonatos y si la abundancia de estas especies cambia según el ecosistema. Por esta razón se planteó la pregunta de investigación ¿cómo la variación temporal y espacial de la abundancia y riqueza de las comunidades de náyades permite evaluar el grado de recuperación de los ecosistemas estudiados?
MATERIALES Y MÉTODOS
ÁREA DE ESTUDIO
El estudio se realizó en los humedales urbanos La Vaca y Santa María del Lago. El humedal La Vaca se localiza al suroccidente de la ciudad de Bogotá D. C., en la localidad de Kennedy, al oriente de la avenida ciudad de Cali (Fig. 1). Tiene una extensión de 7,9 hectáreas. Por la proximidad al río Tunjuelo se presume que formó parte de su planicie inun dable, junto con los humedales de Tibanica, Techo y El Burro, conformando un cuerpo de agua que se denominaba "laguna el Tintal" (Secretaria Distrital de Bogotá, 2008).
El humedal Santa María del Lago se ubica al noroccidente de la ciudad, en la localidad de Engativá (Fig. 1A). Tiene una extensión de 10,8 hectáreas. El humedal pertenece a la subcuenca del río Juan Amarillo o Salitre. Debido a los procesos de urbanización presenta desconexión respecto a sus fuentes originales. Sin embargo, se encuentra interconectado por drenajes subterráneos con la parte superior del sistema Juan Amarillo (Secretaria Distrital de Bogotá, 2008). Las características fisicoquímicas y microbiológicas del agua presentan rangos de variación entre los humedales La Vaca y Santa María del Lago; sin embargo, los niveles de variabilidad son mayores en los factores químicos y microbiologicos del humedal La Vaca (Tabla 1).
]]> HISTORIA DE AFECTACIÓN Y REHABILITACIÓN
Los humedales del Distrito de Bogotá fueron progresivamente incorporados al desarrollo urbano-industrial. Los humedales han sido afectados por diversos factores relacionados con los cambios del uso de la tierra, de la fragmentación, del relleno, de la adición de aguas residuales, de las basuras, de la desecación y la invasión. Las afectaciones siguen patrones comunes que se han ido manifestando diferencialmente en el tiempo, a medida que los ejes de crecimiento de la ciudad se han desplazado, siguiendo por lo general la dirección de los trazados de las vías principales y el proceso de incorporación de municipios. De esta manera, el humedal La Vaca cuenta con cerca de 50 años de afectación y el humedal Santa María del Lago con un periodo de afectación del orden de 40 años (Secretaría Distrital de Ambiente, 2008).
Por los procesos de afectación, la Secretaría Distrital de Ambiente y la Empresa de Acueducto de Bogotá iniciaron la ejecución de acciones de rehabilitación del humedal Santa María del Lago en el año 1999 y del humedal La Vaca en el año 2008. Las acciones incluyen tratamiento de los vertimientos, cuidado de la fauna y flora y monitoreo de factores físicos y químicos del agua. La obra de rehabilitación del humedal La Vaca incluyó la retención de residuos sólidos en el canal de entrada de agua, seguido de la depuración del agua con Schoenoplectus californicus.
FASE DE CAMPO
Se realizaron cuatro muestreos a lo largo de los periodos secos y de lluvias en cada humedal. El muestreo I se realizó en agosto de 2009, el II el 30 de septiembre y el 1 de octubre de 2009, el III en enero de 2010 y el IV en mayo de 2010. Agosto y septiembre correspondieron a lluvias menores, enero a periodo seco y mayo a periodo de lluvia. En el humedal La Vaca se establecieron seis puntos de muestreo, ubicados en la entrada del humedal, la salida de la laguna de sedimentación, la salida del filtro biológico, la salida del humedal y en el cuerpo de agua. En el humedal Santa María del Lago se muestreó en cuatro puntos ubicados en la entrada y la salida de agua y en el espejo de agua (Fig. 1B; Tabla 2). Las náyades se colectaron en la vegetación asociada en cada uno de los puntos muestreados. Para generar los perfiles de distribución de las náyades, en cada lugar se tuvo en cuenta la composición de especies de macrófitas emergentes, los biotipos de la vegetación y la altura y profundidad de la columna de agua.
Recolección y conservación de náyades y adultos. Para colectar las náyades de odonatos asociados a los microhábitat se utilizó una red modificada para toma de muestra flotante. La red, de área de 0,25 m2, consiste en un marco metálico de 90 cm unido a una red cónica con un poro de 0,2 mm. La curva de acumulación de especies se ajustó en cada microhábitat en diez lances (10 x 0,25 m2 = 2,5 m2) como el área mínima indicada para trabajar en cada punto muestreado. Las náyades colectadas se introdujeron en viales entomológicos plásticos con alcohol a 70 % rotulado con los respectivos datos de campo. Las náyades destinadas a la cría se depositaron en bolsas de plástico junto con las macrófitas para la posterior revisión en el laboratorio.
La captura de ejemplares de odonatos en fase de imagos se realizó con una red entomológica para establecer la relación náyade-adulto. El esfuerzo de captura de imagos por muestreo fue de 8 horas. La colecta se realizó en la vegetación alrededor y cerca del espejo de agua. Los ejemplares capturados en estado adulto se depositaron vivos en sobres entomológicos y se guardaron en recipientes plásticos con cubos de alcanfor y naftalina.
COMPONENTE CLIMATOLÓGICO
]]> Los registros de precipitación del año muestreado se obtuvieron del Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales de Colombia -IDEAM-, a través, de las estaciones climatológicas INEM Kennedy cercana al humedal La Vaca y Emmanuel D'Alzon cercana al humedal Santa María del Lago.FASE DE LABORATORIO
Conservación e identificación. El material colectado en cada uno de los microhábitat se depositó en bandejas plásticas y se lavó con agua. Las náyades de odonatos se separaron con pinzas entomológicas y se depositaron en viales de vidrio con alcohol a 70% rotulados con datos de campo. Los imagos se sumergieron en acetona a 99% por 24 horas para conservar el color, según la técnica de Morón y Terrón, 1988. Para facilitar la identificación de náyades en futuras investigaciones se efectuó una guía de identificación (Moreno, 2011). Para la identificación taxonómica se utilizaron las claves y descripciones realizadas por Arango, 1982; Paulson, 1982; Limongi, 1983; Cruz, 1986; Borror, 1989; De Marmels, 1993; Förster, 1999; Pérez, 2003; De Marmels, 2007 y Velásquez et al., 2009. La identificación de los ejemplares fue confirmada por un especialista (Pérez-Gutiérrez LA. Universidad del Atlántico, Barranquilla, Colombia).
TÉCNICA COMPLEMENTARIA Y CRÍA DE NÁYADES PARA SU IDENTIFICACIÓN
Algunas de las náyades capturadas en cualquier instar de desarrollo se destinaron a la cría en acuarios de 100 cm3, los cuales se acondicionaron con agua en reposo mínimo de 24 horas y con pequeñas macrófitas. En cada recipiente se colocó un individuo para evitar la depredación. Para permitir el ascenso y salida del último instar, en cada recipiente se colocaron ramas pequeñas. Las náyades se alimentaron con alimento vivo, principalmente de Tubifex sp. (Anélida). Para evitar que los adultos se escaparan se usaron toldos que cubrían los recipientes. Se obtuvieron así adultos que facilitaron la identificación de las náyades mediante la técnica de asociación náyade - imago. El montaje de crianza de náyades se mantuvo hasta obtener su emergencia al estado adulto, por un periodo que varió de una semana a tres meses aproximadamente.
ANÁLISIS DE LOS DATOS
Los valores obtenidos de cada variable se sometieron a un análisis estadístico descriptivo, se realizaron análisis de comprobación de normalidad y homocedasticidad con test de prueba de Chi-Cuadrado y Kolmogorov-Smirnov para determinar si se aplicaban pruebas paramétricas o no. Los datos se sometieron a análisis de Kruskal-Wallis para mostrar las diferencias significativas entre puntos y meses muestreados.
Se aplicó un análisis de similaridad con el índice de Bray-Curtis, usando como técnica de agrupamiento el ligamiento promedio no ponderado (UPGMA), para estimar similitudes en la abundancia, en los puntos y meses de muestreo de cada humedal.
Se realizó un análisis de correspondencia sin tendencia (DCA) con las abundancias de las náyades para explicar la variabilidad de la abundancia de estas en los puntos y meses muestreados. Se construyó una elipse de agrupación con un nivel de confianza de 95 %. Para el análisis ecológico de algunos atributos estructurales de la comunidad se usaron índices de diversidad alfa de Shannon H y Equitatividad J, siguiendo la propuesta de Moreno, 2001. Se realizó una curva de colector y una curva de distribución de abundancias. Para el análisis de datos se utilizaron programas como STATGRAPHICS CENTURION XV, PAST 2.15 y ESTIMATES 8.2.RESULTADOS
DISTRIBUCIÓN DE LA RIQUEZA Y ABUNDANCIA DE LAS NÁYADES
]]> En los dos humedales se colectaron 392 individuos correspondientes a las familias Coenagrionidae (298) y Aeshnidae (94). Se colectaron los géneros Enallagma, Ischnura, Mesamphiagrion y Rhionaeschna. Enallagma civile (Hagen, 1861) representó 51 % de la abundancia total (Tabla 3). Los imagos colectados en el área de estudio corresponden a las mismas especies encontradas en estado de náyade. Aunque la abundancia total de náyades en los humedales no presentó variación, sí hubo cambios en las abundancias de las náyades de cada especie. E. civile y M. laterale fueron particularmente más abundantes en el humedal La Vaca, mientras que I. cruzi y R. marchali predominaron en el humedal Santa María el Lago (Tabla 3).
En el humedal La Vaca se presentó un gradiente en la abundancia y riqueza de náyades, que aumentó desde el sitio de ingreso de agua que corresponden a la zona de recepción de los vertimientos industriales y domésticos, hasta el sitio más distante en las especie E. civile y I. cruzi. En el punto uno y dos solo se encontraron hirudíneos y larvas de dípteros, en el punto tres crustáceos, hirudíneos, larvas de dípteros y dos náyades. A medida que los puntos se alejaban de la entrada de agua del humedal, se colectaron las cuatro especies y aumentó la abundancia de las náyades (Fig. 2A).
En el humedal Santa María del Lago se presentaron náyades en todos los puntos de muestreo, aunque M. laterale solo se encontró en los puntos ubicados en el espejo de agua. Con respecto a la abundancia se observó que las especies no presentan una distribución equitativa. Las menores capturas ocurrieron en el punto uno, que corresponde a los vertimientos o entrada de agua en el humedal, con 23 individuos y en los puntos dos, tres y cuatro la abundancia fue de 57, 64 y 65 individuos respectivamente (Fig. 2B).
La abundancia fue significativamente diferente entre los puntos muestreados, tanto en el humedal La Vaca (H= 5,46, P: 0,01), como en Santa María del Lago (H=5,81, P: 0,01).
DISTRIBUCIÓN DE NÁYADES EN LAS MACRÓFITAS
En el humedal La Vaca se encontraron cinco especies de macrófitas y en el humedal Santa María del Lago siete especies. Las macrófitas Schoenoplectus californicus, Hydrocotyleranun culoides, Lemnaminor, Polygonum punctatum fueron comunes en los dos humedales. En el humedal La Vaca estuvo ausente Bidenslaevis, Myriophyllumsp y Typha latifolia; mientras que en el humedal Santa María del Lago no se encontró Eichhornia crassipes. L. minor se encontró asociada con H. ranunculoides en los dos humedales y adicionalmente con E. crassipes en el humedal La Vaca.
En el Humedal La Vaca I. cruzi se distribuyó en todas las macrófitas, mientras que R. marchali fue más frecuente en P. punctatum y E. civile en E. crassipes. La especie M. laterale solo se encontró presente en tres macrófitas mientras las demás especies se distribuyeron en todas las macrófitas (Fig. 2C). En el humedal Santa María del Lago E. civile, I. cruzi y M. laterale fueron más frecuentes en B. laevis. La náyade R.marchali fue más frecuente en T. latifolia y en la macrófita S. califórnicos solo se encontró esta náyade (Fig. 2D).
VARIACIÓN TEMPORAL
Cada una de las especies presentó diferencias en la abundancia durante los meses muestreados. Se pudieron distinguir asincronías entre las especies y entre los humedales.
]]> Las especies E. civile, I. cruzi y R. marchalise mantuvieron presentes en todos los muestreos; mientras que M. laterale fue ocasional en los dos humedales (Figs. 2E-F).En el muestreo número IV se presentó la mayor abundancia de náyades en el humedal la Vaca con 90 individuos y en el humedal Santa María con 85; durante este periodo se presentan los valores más altos de precipitación en el área de influencia. Sin embargo la relación entre los valores de mm de precipitación y la abundancia de las náyades no es proporcional (Fig. 3A). La abundancia fue significativamente diferente entre los meses muestreados en el humedal La Vaca (H= 8,64, P: 0,003) y en Santa María del Lago (H=5,81, P: 0,01).
El análisis por conglomerados de la abundancia en los diferentes meses en los puntos muestreados utilizando el índice de Bray-Curtis indica poca similaridad en la abundancia de los meses y puntos muestreados, con un coeficiente de correlación cofenetica de 0,81 (Fig. 3B). El análisis de correspondencia sin tendencia -DCA- de la abundancia de las náyades explicó el 60% de la variación en los ejes uno y dos. No se evidencia un gradiente de patrón entre los puntos y meses muestreado (Fig. 3C).
DIVERSIDAD DE LA COMUNIDAD
La diversidad fue mayor en los sitios de muestreo que se ubican a mayor distancia de los afluentes o sitios de vertimientos en ambos humedales (Tabla 4). Según los estimadores Chao2 y Bootstrap los porcentajes de riqueza son de 100 y 93% respectivamente. Los estimadores indican los mismos resultados en el humedal La Vaca y Santa María del Lago.
El grado de heterogeneidad espacio-temporal evaluado a través de la diversidad beta fue de 0,64 en el humedal La Vaca con una desviación estándar de 0,27 y de 0,65 en el humedal Santa María del Lago con una desviación estándar de 0,21. Se puede considerar que la diversidad es media y sin diferencias marcada entre los dos humedales.
DISCUSIÓN
La riqueza de especies fue relativamente alta, si se compara con los reportes de Cardonal et al., 2005, en tres sistemas lénticos del noroccidente de la Sabana de Bogotá, en alturas entre 1.894 y 2.611 msnm. Las especies halladas en los humedales La Vaca y Santa María del Lago representan 50% frente a ocho especies de adultos y siete de náyades registradas por los mencionados autores. El número de taxones en La Vaca y Sana María del Lago es alto si se tiene en cuenta que son humedales urbanos con vertimientos de aguas residuales, procesos avanzados de reducción, aislamiento de su cuenca original y fraccionamiento del hábitat por rellenos y drenajes.
La riqueza de odonatos en los humedales La Vaca y Santa María del Lago corresponde a cuatro especies que probablemente son las de mayor tolerancia y adaptación a ambientes impactados por aguas residuales. Esto permite considerar que las náyades de odonatos son un indicador que permite hacer seguimiento (Brazner et al., 2007) y evaluar los procesos de rehabilitación de hábitat. La mayor abundancia de náyades concuerda con el periodo de lluvias mayores. Esta variabilidad según la época climática concuerda con lo señalado por Crowley y Jonson, 1982, quienes encontraron un patrón estacional de la comunidad de náyades según las estaciones.
]]> La aparición asincrónica de la especies de náyades en el humedal La Vaca y Santa María del Lago concuerda con lo registrado por varios trabajos que versan sobre la estructura de las asociaciones de odonatos. Se sabe que en cualquier época del año es factible encontrar náyades de odonatos de diversas especies y con diferentes intervalos de edad y tamaño, lo que implica una asincronía en el uso del hábitat, en la emergencia y en la maduración sexual entre las especies (Corbet, 1999). Alonso, 2004, encontró que la distribución temporal de la especies explica su coexistencia en la mayoría de los casos que estudió.Los niveles de tolerancias de las especies a los cambios ecológicos y la variabilidad y la abundancia de la oferta trófica pueden desempeñar funciones importantes para que las especies de los odonatos en el sistema puedan coexistir. La disponibilidad de presas puede directa o indirectamente limitar las comunidades de larvas de odonatos, por lo que la distribución espacial y temporal de las larvas se determina en gran medida por la forma en que utilizan el recurso alimenticio. Al comparar la composición de náyades de los humedales La Vaca y Santa María del Lago se mostró un grado de heterogeneidad evaluado con la diversidad beta. La evaluación de los atributos de la comunidad en la curva de acumulación basada en números de individuos demostró poca diferencia en el arreglo de especies de náyades entre los dos humedales. Estos atributos de la comunidad concuerdan con la evaluación de Alonso, 2004, quien al comparar la abundancia y riqueza a través del índice de similitud de Jaccard y la diversidad beta mostró que las náyades responden a la heterogeneidad regional del sistema. Además, encontró que la composición de la odonatofauna conformada por náyades, respondió diferencialmente a condiciones particulares de cada tipo de ambiente. Otro atributo que puede dar respuesta al resultado de la diversidad beta, es la similitud entre el área de los humedales (Ruggiero, 2008).
Los odonatos ocupan o se distribuyen en un área mayor en el humedal Santa María del Lago, mientras que el porcentaje de ocupación del humedal La Vaca esta reducido. Este hecho puede deberse a que en el humedal La Vaca hay una mayor área impactada por los vertimientos. Esto se corrobora porque en los sitios de muestreo ubicados cerca del afluente en La Vaca no se evidencia el establecimiento de náyades. Otro factor que influye en la composición de náyades es la distribución de las macrófitas en los ecosistemas acuáticos (Alsfeld et al., 2009).
La distribución espacial y temporal de las náyades sugiere que se presentan diferencias al interior de los humedales en la estructura de abundancia de las náyades. El gradiente en la distribución de la abundancia de las náyades observado en ambos humedales, se ajusta a una respuesta de las especies en términos de tolerancia a las variables ambientales (Alsfeld et al., 2009), en la medida en que se evidencia que la comunidad de náyades presenta más individuos en los puntos de muestreos que espacialmente se ubican a mayor distancia de los sitios de vertimientos (Moreno, 2011).
La Secretaría Distrital de Ambiente, 2008, inició la ejecución de acciones de rehabilitación del humedal Santa María del Lago en 1999 y en el humedal La Vaca en 2008. La heterogeniedad en la composición de náyades entre los humedales indica que las comunidades de odonatos responden rápidamente a los procesos de rehabilitación, colonizando y estableciéndose con facilidad en los humedales (Fox y Cham, 1994). Los humedales con sistemas de control demuestran ser una buena estrategia para la conservación de libélulas y otras especies (Chovanec, 1994; Funk et al., 2009).
AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan sus agradecimientos a todos aquellos que contribuyeron en la elaboración y desarrollo de la investigación. A la empresa Acueducto de Bogotá por permitir ingresar al proceso de evaluación de la rehabilitación de los humedales urbanos de Bogotá. A Gabriel Antonio Pinilla, María Argenis Bonilla y Luis Carlos Gutiérrez por sus aportes y sugerencias. A León Andrés Pérez por la identificación taxonómica de los ejemplares y a la Universidad Nacional de Colombia por su apoyo académico e institucional.
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